Fruto, o ovário carnoso ou seco amadurecido de uma planta florida, que envolve a semente ou sementes. Assim, damascos, bananas e uvas, assim como vagens de feijão, grãos de milho, tomates, pepinos e (em suas cascas) bolotas e amêndoas, são todos tecnicamente frutos. Popularmente, no entanto, o termo é restrito aos ovários maduros que são doces e suculentos ou polpudos. Para o tratamento do cultivo de frutas, ver fruticultura. Para o tratamento da composição nutritiva e processamento de frutas, ver processamento de frutas.
Botanicamente, uma fruta é um ovário maduro e suas partes associadas. Normalmente contém sementes, que se desenvolveram a partir do óvulo fechado após a fertilização, embora o desenvolvimento sem fertilização, chamado partenocarpia, seja conhecido, por exemplo, nas bananas. A fertilização induz várias mudanças em uma flor: as anteras e o estigma murcham, as pétalas caem e as sépalas podem ser derramadas ou sofrer modificações; o ovário se amplia, e os óvulos se desenvolvem em sementes, cada uma contendo uma planta embrionária. O principal objetivo do fruto é a proteção e a disseminação da semente. (Veja também semente).
Os frutos são fontes importantes de fibras alimentares, vitaminas (especialmente vitamina C) e antioxidantes. Embora as frutas frescas estejam sujeitas à deterioração, sua vida útil pode ser prolongada por refrigeração ou pela remoção de oxigênio de seus recipientes de armazenamento ou embalagem. As frutas podem ser processadas em sucos, geléias e geléias e conservadas por desidratação, enlatamento, fermentação e decapagem. Ceras, como as de bagas (murtas de cera), e marfim vegetal de frutas duras de uma espécie de palmeira sul-americana (Phytelephas macrocarpa) são importantes produtos derivados de frutas. Vários medicamentos provêm de frutas, como a morfina da fruta da papoila opiácea.
Tipos de frutas
O conceito de “fruto” é baseado em uma mistura tão estranha de considerações práticas e teóricas que acomoda casos em que uma flor dá origem a vários frutos (larkspur), bem como casos em que várias flores cooperam na produção de um fruto (amora). As plantas de ervilha e feijão, exemplificando a situação mais simples, mostram em cada flor um único pistilo (estrutura feminina), tradicionalmente pensado como uma megasporofila ou carpel. Acredita-se que o carpelo seja o produto evolutivo de um órgão originalmente semelhante a uma folha, contendo óvulos ao longo de sua margem. Este órgão foi de alguma forma dobrado ao longo da linha mediana, com uma reunião e coalescência das margens de cada metade, sendo o resultado uma miniatura de cápsula fechada mas oca com uma fileira de óvulos ao longo da sutura. Em muitos membros das famílias das rosas e ranúnculos, cada flor contém um número de pistilos unicelulares similares, separados e distintos, que juntos representam o que é conhecido como um gynoecium apocarpous. Em outros casos, supõe-se que dois a vários carpelos (ainda considerados como megasporófitos, embora talvez nem sempre justificadamente) tenham sido fundidos para produzir um único gynoecium composto (pistilo), cuja parte basal, ou ovário, pode ser uniloculada (com uma cavidade) ou pluriloculada (com vários compartimentos), dependendo do método de fusão do carpelo.
A maioria das frutas se desenvolve a partir de um único pistilo. Um fruto resultante do gynoecium apocarpous (vários pistilos) de uma única flor pode ser referido como um fruto agregado. Um fruto múltiplo representa a gynoecia de várias flores. Quando partes adicionais da flor, como o eixo do caule ou o tubo floral, são retidas ou participam da formação do fruto, como na maçã ou no morango, resulta um fruto acessório.
Certas plantas, em sua maioria variedades cultivadas, produzem espontaneamente frutos na ausência de polinização e fertilização; tal partenocarpia natural leva a frutos sem sementes, como bananas, laranjas, uvas e pepinos. Desde 1934, frutos sem sementes de tomate, pepino, pimentão, azevinho e outros têm sido obtidos para uso comercial pela administração de substâncias de crescimento de plantas, tais como ácido indoleacético, ácido indolebutírico, ácido acético de naftaleno e ácido naftoxiacético β, para os ovários em flores (partenocarpia induzida).
Os sistemas de classificação para frutas maduras levam em conta o número de carpelos que constituem o ovário original, deiscência (abertura) versus indeiscência, e secura versus polpa. As propriedades da parede do ovário amadurecido, ou pericarpo, que pode se desenvolver total ou parcialmente em tecido carnoso, fibroso ou pedregoso, são importantes. Muitas vezes três camadas distintas de pericarpo podem ser identificadas: a externa (exocarpo), a média (mesocarpo), e a interna (endocarpo). Todos os sistemas puramente morfológicos (ou seja, esquemas de classificação baseados em características estruturais) são artificiais. Eles ignoram o fato de que os frutos só podem ser compreendidos de forma funcional e dinâmica.
Classificação das frutas
| estrutura | ||
|---|---|---|
| tipos principais | um carpelo | dois ou mais carpelos |
| estrutura | ||
| tipos principais | dois ou mais carpelos da mesma flor mais o eixo do caule ou tubo floral | carpelos de várias flores mais eixo do caule ou tubo floral mais peças acessórias |
| seco deiscente | folículo – na maturidade, o carpelo se divide em um lado, geralmente a sutura ventral; serralha, columbina, peônia, larkspur, calêndula do pântano | cápsula – do ovário composto, sementes lançadas de várias maneiras – por exemplo, através de orifícios (Papaver – papoulas) ou fendas longitudinais (papoula da Califórnia) ou por meio de uma tampa (pimpernel); o eixo da flor participa de Iris; snapdragons, violetas, lírios e muitas famílias de plantas |
| leguminosa – descamas ao longo das suturas dorsal e ventral, formando duas válvulas; a maioria dos membros da família da ervilha | silique – de bicarpelato , composto, ovário superior; o pericarpo se separa em duas metades, deixando o septo central persistente com sementes ou sementes aderidas; planta dólar, mostarda, repolho, agrião, flor de parede | |
| silículo – um silício curto; bolsa de pastor, capim-pimenta | ||
| seco indeiscente | fruta amendoim – (leguminosa não típica) | noz – como o aquênio (veja abaixo); derivado de 2 ou mais carpelos, pericarpo duro ou pedregoso; avelã, bolota, castanha, tília |
| lomentum – uma leguminosa que se fragmenta transversalmente em “mericarpos” de uma única semente; planta sensível (Mimosa) | esquizocarpo – coletivamente, o produto de um ovário composto que se fragmenta na maturidade em vários “mericarpos” com uma única semente; bordo, malva, membros da família da hortelã (Lamiaceae ou Labiatae), gerânios, cenouras, endro, erva-doce | |
| aquênio – pequeno fruto com uma única semente, pericarpo relativamente fino; semente livre na cavidade, exceto para sua fixação funicular; botão-de-ouro, anêmonas, trigo sarraceno, pé-de-galinha, banana da água | ||
| cipsela – semelhante a uma quina, mas de ovário composto inferior; membros da família aster (Asteraceae ou Compositae), girassóis | ||
| sâmara – um aquênio alado; olmo, freixo, árvore-do-céu, freixo | ||
| cariopse – semelhante a enxaqueca; do ovário composto; tegumento fundido com pericarpo; família das gramíneas (Poaceae ou Graminae) | ||
| carnudo (pericarpo parcial ou totalmente carnudo ou fibroso) | drupa – mesocarpo carnudo, endocarpo duro e pedregoso; geralmente sem sementes; ameixa, pêssego, amêndoa, cereja, azeitona, coco | |
| baga – mesocarpo e endocarpo carnudo; uma semente: noz-moscada, data; um carpelo, várias sementes: baneberry, may apple, barberry, Oregon grape; mais carpelos, várias sementes: uva, tomate, batata, aspargos | ||
| pepo —berry com casca dura; abóbora, pepino, abóbora, melancia | ||
| hesperidium – amora com casca de couro; laranja, toranja, limão | ||
| carnudo (pericarpo parcial ou totalmente carnudo ou fibroso) | POME fruta -accessory de ovário inferior composto; apenas a parte central do fruto representa o pericarpo, com exocarpo carnoso e mesocarpo e endocarpo cartilaginoso ou pedregoso (“núcleo”); maçã, pêra, marmelo, espinheiro, freixo da montanha | frutas múltiplas —fig (um “sicônio”), amora, laranja osage, abacaxi, dogwood florido |
| baga inferior —blueberry | ||
| agregar frutas carnudas – amora (aquênios nascidos no receptáculo carnudo); amora-preta, framboesa (coleção de drupelets); magnólia |
Existem duas grandes categorias de frutas: frutas carnudas, nas quais o pericarpo e as partes acessórias se desenvolvem em tecidos suculentos, como em berinjelas, laranjas e morangos; e frutas secas, nas quais todo o pericarpo se torna seco na maturidade. As frutas carnudas incluem (1) as bagas, tais como tomates, mirtilos e cerejas, nas quais o pericarpo inteiro e as partes acessórias são tecido suculento, (2) frutas agregadas, tais como amoras e morangos, que se formam a partir de uma única flor com muitos pistilos, cada um dos quais se desenvolve em fruteiras, e (3) frutas múltiplas, tais como abacaxis e amoras, que se desenvolvem a partir dos ovários maduros de toda uma inflorescência. As frutas secas incluem os legumes, grãos de cereais, frutas capsuladas e nozes.
Como exemplificado de forma impressionante pela palavra noz, termos populares freqüentemente não descrevem adequadamente a natureza botânica de certas frutas. Uma castanha-do-pará, por exemplo, é uma semente de parede espessa encerrada em uma cápsula de parede igualmente espessa junto com várias sementes irmãs. Um coco é uma drupa (um fruto de semente de pedra) com uma parte externa fibrosa. Uma noz é uma drupa na qual o pericarpo se diferenciou em uma casca exterior carnuda e uma “casca” interna dura; a “carne” representa a semente-dois grandes cotilédones enrolados, um minuto epicótilo e hipocótilo, e uma fina camada de semente de papiro. Um amendoim é um fruto de leguminosa indeiscente. Uma amêndoa é um “caroço” de drupa; ou seja, o endocarpo endurecido geralmente contém uma única semente. Botanicamente falando, as amoras e framboesas não são bagas verdadeiras, mas agregados de minúsculas drupas. Uma “baga” de zimbro não é um fruto, mas o cone de um ginospermas. Uma amoreira é uma fruta múltipla feita de pequenas nozes rodeadas por sépalas carnudas. E o morango representa um receptáculo muito lustroso (a ponta do talo da flor que contém as partes da flor) que traz em sua superfície convexa uma agregação de pequenas dores marrons (pequenos frutos de uma única semente).
Dispersão
Os frutos têm um papel importante na dispersão de sementes de muitas espécies vegetais. Em frutos deiscentes, como as cápsulas de papoula, as sementes são geralmente dispersas diretamente dos frutos, que podem permanecer sobre a planta. Em frutos carnudos ou indeiscentes, as sementes e os frutos são normalmente afastados juntos da planta matriz. Em muitas plantas, tais como gramíneas e alface, o tegumento externo e a parede do ovário são completamente fundidos, de modo que sementes e frutos formam uma entidade; tais sementes e frutos podem logicamente ser descritos juntos como “unidades de dispersão”, ou diásporos. Para maiores discussões sobre dispersão de sementes, ver semente: agentes de dispersão.
Dispersão de animais
Uma grande variedade de animais ajuda na dispersão de sementes, frutos e diásporos. Muitas aves e mamíferos, desde ratos e ratos canguru até elefantes, atuam como dispersores quando comem frutas e diásporos. Nos trópicos, a quiropterocultura (dispersão por grandes morcegos, como raposas voadoras, Pteropus) é particularmente importante. Os frutos adaptados a estes animais são relativamente grandes e de cor drabica, com sementes grandes e um odor marcante (muitas vezes de grau). Tais frutos são acessíveis aos morcegos devido à estrutura parecida com a pagode da copa da árvore, colocação dos frutos no tronco principal, ou suspensão de longos talos que ficam pendurados livres da folhagem. Exemplos incluem mangas, goiabas, fruta-pão, alfarroba e várias espécies de figos. Na África do Sul, um melão do deserto (Cucumis humifructus) participa de uma relação simbiótica com os aardvarks – os animais comem os frutos por seu conteúdo de água e enterram seu próprio esterco, que contém as sementes, perto de suas tocas.
Além disso, os mamíferos terrestres peludos são os agentes mais freqüentemente envolvidos na epizoocultura, o transporte inadvertido por animais de unidades de dispersão. Frutos semelhantes a queimaduras, ou aquelas diásporas providas de espinhos, ganchos, garras, cerdas, barbos, garras e espinhos, são verdadeiros caroneiros, agarrando-se tenazmente a seus portadores. Sua forma funcional é obtida de várias maneiras: em clivagens, ou capim de ganso (Galium aparine), e na sombra de feiticeiro (Circaea lutetiana), os ganchos são parte do próprio fruto; no agrimônio comum (Agrimonia eupatoria), o fruto é coberto por um cálice persistente (as sépalas, partes da flor, que permanecem presas além do período habitual) equipado com ganchos; e na avens de madeira (Geum urbanum), os estilos persistentes têm pontas de ganchos. Outros exemplos são as calêndulas, ou paus de mendigo (espécie Bidens); broca de búfalo (Solanum rostratum); bardana (Arctium); Acaena; e muitas espécies de Medicago. Os últimos nomes, com unidades de dispersão altamente resistentes a danos causados por água quente e certos produtos químicos (corantes), alcançaram ampla distribuição global através do comércio de lã. Um princípio um pouco diferente é empregado pelas chamadas rebarbas de trample, que dizem se alojar entre os cascos de grandes mamíferos de pasto. Exemplos são a garra de mula (Proboscidea) e a planta africana de garra (Harpagophytum). Em rebarbas de água, como as do trapa de castanha de água, os espinhos provavelmente deveriam ser considerados como dispositivos de ancoragem.
As aves, por serem animais preguiçosos, raramente carregam javalis de arestas em seus corpos. Eles transportam, no entanto, os frutos muito pegajosos (viscosos) da Pisonia, uma árvore tropical da família das quatro horas, para ilhas distantes do Pacífico desta forma. Pequenas diásporas, tais como as de sedimentos e certas gramíneas, também podem ser transportadas na lama grudada em aves aquáticas e terrestres.
O Synzoochory, carregamento deliberado de diasporos por animais, é praticado quando as aves carregam diasporos em seus bicos. O tordo de névoa europeu (Turdus viscivorus) deposita as sementes viscidais do visco (Viscum album) em plantas hospedeiras potenciais quando, após uma refeição das bagas, ele aguça seu bico em galhos ou simplesmente regurgita as sementes. O azevinho norte-americano (Phoradendron) e australiano (Amyema) são dispersos por várias aves, e as espécies tropicais comparáveis da família das plantas Loranthaceae por picadores de flores (da família das aves Dicaeidae), que têm uma moela altamente especializada que permite a passagem das sementes, mas retém os insetos. As plantas também podem lucrar com o esquecimento e hábitos descuidados de certas aves comedoras de nozes que armazenam parte de seu alimento, mas negligenciam a recuperação de tudo ou que deixam cair unidades a caminho de um esconderijo. Mais conhecidos a este respeito são os quebra-nozes (Nucifraga), que se alimentam principalmente das “nozes” de faia, carvalho, nogueira, castanha e avelã; os gaiolas (Garrulus), que escondem avelãs e bolotas; os chacais de nozes; e o pica-pau da Califórnia (Melanerpes formicivorus), que pode incorporar literalmente milhares de bolotas, amêndoas e nozes pecan em fendas de casca de árvore ou buracos de árvores. Os roedores podem ajudar na dispersão, roubando os diasporos embutidos e enterrando-os. Na Alemanha, um gaio médio pode transportar cerca de 4.600 bolotas por estação, ao longo de distâncias de até 4 km (2,5 milhas).
A maioria dos ornitóforos (plantas com sementes dispersas por pássaros) tem diasporos notáveis atraentes para aves comedoras de frutas como tordos, pombos, barbatanas (membros da família das aves Capitonidae), tucanos (família Ramphastidae) e chifres (família Bucerotidae), todos os quais excretam ou regurgitam a parte dura sem danos. Tais diásporos têm uma parte comestível carnosa, doce ou oleosa; uma cor marcante (freqüentemente vermelha ou laranja); nenhum odor pronunciado; proteção contra ser consumido prematuramente, na forma de ácidos e taninos que estão presentes apenas no fruto verde; proteção da semente contra a digestão, proporcionada pelo amargor, dureza ou presença de compostos venenosos; fixação permanente; e, finalmente, ausência de uma cobertura externa dura. Ao contrário das diásporas dispersas por morcegos, elas não ocupam nenhuma posição especial na planta. Exemplos são os quadris de rosas, ameixas, frutas de madeira de cachorro, amora, groselha vermelha, amoreira, frutos de noz-moscada, figos, amoras, e outros. A ocorrência natural e abundante do Euonymus, que é um gênero amplamente tropical, na Europa temperada e na Ásia, só pode ser entendida em conexão com as atividades das aves. As aves também contribuíram substancialmente para o repovoamento com plantas do grupo das ilhas Krakatoa na Indonésia após a catastrófica erupção vulcânica ali ocorrida em 1883. As aves fizeram da Lantana (originalmente americana) uma praga na Indonésia e na Austrália; o mesmo se aplica às cerejas pretas (Prunus serotina) em partes da Europa, às espécies Rubus no Brasil e na Nova Zelândia, e às azeitonas (Olea europaea) na Austrália.
Muitos frutos e sementes intactos podem servir como isca de peixe – os de Sonneratia, por exemplo, para o peixe-gato Arius maculatus. Certos peixes do rio Amazonas reagem positivamente às “explosões” audíveis dos frutos maduros de Eperua rubiginosa. As maiores áreas úmidas de água doce do mundo, encontradas no Pantanal brasileiro, tornam-se inundadas por inundações sazonais em um momento em que muitas plantas estão liberando seus frutos. Os peixes pacu (Metynnis) se alimentam de frutos submersos e flutuantes e dispersam as sementes quando defecam. Pensa-se que pelo menos uma espécie de planta (Bactris glaucescens) depende exclusivamente do pacu para a dispersão das sementes.
As evidências fósseis indicam que a saurochory, dispersão por répteis, é muito antiga. A tartaruga gigante Galápagos é importante para a dispersão dos cactos e tomates locais, e as iguanas são conhecidas por comer e dispersar uma série de frutas menores, incluindo a iguana hackberry (Celtis iguanaea). O nome maçã jacaré, para Annona glabra, refere-se a seu método de dispersão, um exemplo de saurochory.
Dispersão do vento
Os frutos alados são mais comuns em árvores e arbustos, tais como ácer, freixo, olmo, bétula, amieiro e dipterocarpos (uma família de cerca de 600 espécies de árvores tropicais do Velho Mundo). O tipo de hélice com uma asa, como encontrada no ácer, é chamado de samara. Quando as frutas têm várias asas em seus lados, a rotação pode resultar, como no ruibarbo e nas espécies de docas. Às vezes, as partes acessórias formam as asas – por exemplo, as brácteas (pequenas estruturas semelhantes a folhas verdes que crescem logo abaixo das flores) em tília (Tilia).
Muitas frutas formam plumas, algumas derivadas de estilos persistentes e finalmente peludos, como em clematis, avens e anémonas; algumas do perianth, como na família do sedge (Cyperaceae); e algumas do papus, uma estrutura de cálice, como em dente-de-leão e Jack-go-to-bed-at-noon (Tragopogon). Em frutos e sementes lanosas, o pericarpo ou a capa da semente é coberta com pêlos de algodão – por exemplo, salgueiro, choupo ou madeira de algodão, algodão e balsa. Em alguns casos, os pêlos podem servir de dupla função, pois funcionam tanto na dispersão da água quanto na dispersão do vento.
As papoilas têm um mecanismo no qual o vento tem que balançar o pé de fruta esbelto para frente e para trás antes que as sementes sejam lançadas para fora através dos poros próximos à parte superior da cápsula. As vagens infladas e indeiscentes de Colutea arborea, uma planta estepe, representam balões capazes de limitar as viagens aéreas antes que elas atinjam o solo e se tornem plantas de tombo sopradas pelo vento.
Outras formas de dispersão
Geocarpia é definida como a produção de frutos subterrâneos, como nos lírios arum (Stylochiton e Biarum), nos quais as flores já são subterrâneas, ou o enterramento ativo dos frutos pela planta-mãe, como no amendoim (Arachis hypogaea). No amendoim americano (Amphicarpa bracteata), as vagens de um tipo especial são enterradas pela planta e são armazenadas em cache por esquilos mais tarde. A hera Kenilworth (Cymbalaria), que normalmente cresce em paredes de pedra ou tijolo, esconde seus frutos em fendas depois de estender de forma impressionante os caules das flores. Não surpreendentemente, a geocarpia é mais freqüentemente encontrada em plantas do deserto; entretanto, ela também ocorre em espécies violetas, em trevos subterrâneos (Trifolium subterraneum) e em begônias (Begonia hypogaea) da floresta tropical africana.
Barochory, a dispersão de sementes e frutos apenas pela gravidade, é demonstrada pelos pesados frutos da castanha-da-índia.