Os Louva-a-deus são uma ordem (Mantodea) de insetos que contém mais de 2.400 espécies em cerca de 430 gêneros em 15 famílias. A maior família é a Mantidae. Os louva-a-deus estão distribuídos mundialmente em habitats temperados e tropicais. Possuem cabeças triangulares com olhos protuberantes apoiados em pescoços flexíveis. Seus corpos alongados podem ou não ter asas, mas todos os Mantodeas têm patas dianteiras muito aumentadas e adaptadas para capturar e agarrar presas; sua postura ereta, embora permanecendo estacionária com os antebraços dobrados, levou ao nome comum de louva-a-deus.
Os parentes mais próximos dos louva-a-deus são as térmitas e baratas (Blattodea), que estão todas dentro da superordem Dictyoptera. Os louva-a-deus às vezes são confundidos com insetos de pau (Phasmatodea), outros insetos alongados, como gafanhotos (Orthoptera), ou outros insetos não relacionados com os dentes dianteiros de rapina, como os mantis (Mantispidae). Os louva-a-deus são, em sua maioria, predadores de emboscada, mas algumas espécies terrestres são encontradas perseguindo ativamente suas presas. Eles normalmente vivem por cerca de um ano. Em climas mais frios, os adultos depositam ovos no outono, depois morrem. Os ovos são protegidos por suas cápsulas duras e eclodem na primavera. As fêmeas às vezes praticam o canibalismo sexual, comendo seus companheiros após a cópula.
Os louva-a-deus eram considerados como tendo poderes sobrenaturais pelas primeiras civilizações, incluindo a Grécia Antiga, Egito Antigo e Assíria. Um tropo cultural popular nos desenhos animados imagina o louva-a-deus feminino como uma fêmea fatal. Os louva-a-deus estão entre os insetos mais comumente mantidos como animais de estimação.
Mais de 2.400 espécies de mantis em cerca de 430 gêneros são reconhecidas. São encontrados predominantemente em regiões tropicais, mas alguns vivem em áreas temperadas. A sistemática dos louva-a-deus tem sido discutida há muito tempo. Os louva-a-deus, juntamente com os insetos pau (Phasmatodea), foram outrora colocados na ordem Orthoptera com as baratas (agora Blattodea) e os rastejantes de pedra (agora Grylloblattodea). Kristensen (1991) combinou a Mantodea com as baratas e cupins na ordem Dictyoptera, subordem Mantodea. O nome mantodea é formado a partir das palavras gregas antigas μάντις (mantis) que significa “profeta”, e εἶδος (eidos) que significa “forma” ou “tipo”. Foi cunhado em 1838 pelo entomologista alemão Hermann Burmeister. A ordem é ocasionalmente chamada de mantes, usando um plural latinizado de mantis grego. O nome mantid propriamente dito refere-se apenas aos membros da família Mantidae, que foi, historicamente, a única família da ordem. O outro nome comum, mantis orante, aplicado a qualquer espécie da ordem (embora na Europa principalmente a Mantis religiosa), vem da típica postura “orante” com os membros dianteiros dobrados.
Uma das primeiras classificações que dividiu um Mantidae com tudo incluído em múltiplas famílias foi a proposta pela Beier em 1968, reconhecendo oito famílias, embora não tenha sido até a reclassificação de Ehrmann em 15 famílias em 2002 que uma classificação de múltiplas famílias se tornou universalmente adotada. Klass, em 1997, estudou os genitais masculinos externos e postulou que as famílias Chaeteessidae e Metallyticidae divergiam das outras famílias em uma data inicial. Entretanto, a Mantidae e a Thespidae ainda são consideradas polifiléticas, portanto a Mantodea terá que ser revisada.
Os fósseis mais antigos de mantis têm cerca de 135 milhões de anos, provenientes da Sibéria. Os fósseis do grupo são raros: em 2007, apenas cerca de 25 espécies fósseis eram conhecidas. As mantis fósseis, incluindo uma do Japão com espinhos nas pernas dianteiras como nas mantis modernas, foram encontradas no Cretáceo âmbar. A maioria dos fósseis no âmbar são ninfas; fósseis de compressão (na rocha) incluem adultos. Os louva-a-deus fósseis da Formação do Crato no Brasil incluem o Santanmantis axelrodi de 10 mm de comprimento, descrito em 2003; como nos louva-a-deus modernos, as patas dianteiras foram adaptadas para captura de presas. Espécimes bem preservados produzem detalhes tão pequenos quanto 5 μm através de tomografia computadorizada por raios X.
Por causa das pernas-de-leão superficialmente semelhantes, as moscas-guará podem ser confundidas com os louva-a-deus, embora não estejam relacionadas. Sua semelhança é um exemplo de evolução convergente; as moscas-guará não têm tégmina (asas dianteiras de couro) como os louva-a-deus, suas antenas são mais curtas e menos parecidas com fios, e a tíbia raptorial é mais musculosa que a de um louva-a-deus de tamanho semelhante e se dobra mais para trás na preparação para atirar para agarrar as presas.
Os louva-a-deus têm cabeças grandes, triangulares, com focinho em forma de bico e mandíbulas. Possuem dois olhos compostos de bulbos, três pequenos olhos simples, e um par de antenas. A articulação do pescoço também é notavelmente flexível; algumas espécies de louva-a-deus podem girar suas cabeças quase 180°. O tórax do mantis consiste de um pró-tórax, um mesotórax e um metatarórax. Em todas as espécies além do gênero Mantoida, o pró-tórax, que carrega a cabeça e as patas dianteiras, é muito mais longo que os outros dois segmentos torácicos. O pró-tórax também é articulado de forma flexível, permitindo uma ampla gama de movimentos da cabeça e dos membros anteriores, enquanto o restante do corpo permanece mais ou menos imóvel.
Os louva-a-deus têm duas patas dianteiras com dois espigões (“pernas de rapina”) em que as presas são apanhadas e seguradas com segurança. Na maioria das patas de insetos, incluindo as quatro patas posteriores de um louva-a-deus, a coxa e o trocânter se combinam como uma base discreta da perna; nas patas raptoriais, no entanto, a coxa e o trocânter se combinam para formar um segmento tão longo quanto o fêmur, que é uma parte espinhosa do aparelho de agarrar (veja ilustração). Localizado na base do fêmur está um conjunto de espinhos discóides, geralmente quatro em número, mas variando de nenhum a até cinco, dependendo da espécie. Estas espinhas são precedidas por uma série de tubérculos dentados que, juntamente com uma série similar de tubérculos ao longo da tíbia e a garra apical próxima à sua ponta, dão à perna dianteira do mantis a sua preensão sobre a presa. A perna dianteira termina em um delicado tarso usado como apêndice de caminhada, feito de quatro ou cinco segmentos e terminando em uma garra de dois dedos sem aro.
Os louva-a-deus podem ser categorizados como macropterosos (de asas longas), braquitosos (de asas curtas), micropterosos (de asas vestigiais), ou aptos (sem asas). Se não sem asas, um mantis tem dois conjuntos de asas: as asas externas, ou tegmina, são geralmente estreitas e coriáceas. Funcionam como camuflagem e como escudo para as asas traseiras, que são mais claras e delicadas. O abdômen de todos os mantis consiste em 10 tergites, com um conjunto correspondente de nove tergites visíveis nos machos e sete visíveis nas fêmeas. O abdômen tende a ser mais fino nos machos do que nas fêmeas.
Os louva-a-deus têm visão estereoscópica. Eles localizam suas presas pela visão; seus olhos compostos contêm até 10.000 ommatideias. Uma pequena área na frente chamada fóvea tem maior acuidade visual do que o resto do olho, e pode produzir a alta resolução necessária para examinar potenciais presas. A ommatidia periférica está preocupada em perceber o movimento; quando um objeto em movimento é notado, a cabeça é rapidamente girada para trazer o objeto para o campo visual da fóvea. Outros movimentos da presa são então rastreados pelos movimentos da cabeça do artífice, de modo a manter a imagem centrada na fóvea. Os olhos são amplamente espaçados e situados lateralmente, proporcionando um amplo campo de visão binocular e uma visão estereoscópica precisa a curta distância. A mancha escura em cada olho que se move ao girar a cabeça é uma pseudopupila. Isto ocorre porque as ommatidia que são vistas “de frente” absorvem a luz incidente, enquanto as que estão ao lado refletem-na.
Como a sua caça depende muito da visão, as mantises são principalmente diurnas. Muitas espécies, no entanto, voam à noite, e depois podem ser atraídas por luzes artificiais. Os louva-a-deus da família Liturgusidae coletados à noite têm se mostrado predominantemente machos; isto é provavelmente verdade para a maioria dos louva-a-deus. O voo noturno é especialmente importante para os machos na localização de fêmeas menos móveis através da detecção de suas feromonas. Voar à noite expõe os louva-a-deus a menos predadores de aves do que um voo noturno. Muitos louva-a-deus também possuem um órgão torácico auditivo que os ajuda a evitar morcegos, detectando suas chamadas de ecolocalização e respondendo de forma evasiva.
Louva-a-deus são predadores generalistas de artrópodes. A maioria dos louva-a-deus são predadores de emboscada que só se alimentam de presas vivas ao seu alcance. Eles ou se camuflam e permanecem estacionários, esperando a aproximação das presas, ou perseguem suas presas com movimentos lentos e furtivos. As grandes mantis às vezes comem indivíduos menores de sua própria espécie, assim como pequenos vertebrados como lagartos, sapos, pequenos pássaros e peixes.
A maioria dos louva-a-deus persegue presas tentadoras se se afastarem o suficiente, e irão mais longe quando estiverem especialmente famintas. Uma vez ao seu alcance, os louva-a-deus atacam rapidamente para agarrar a presa com as suas presas de rapina. Algumas espécies de terra e casca perseguem suas presas de uma forma mais ativa. Por exemplo, membros de alguns gêneros, tais como os louva-a-deus do solo, Entella, Ligaria e Ligariella correm sobre o solo seco em busca de presas, assim como os escaravelhos-tigre fazem.
O intestino dianteiro de algumas espécies estende-se por todo o comprimento do inseto e pode ser usado para armazenar presas para posterior digestão. Isto pode ser vantajoso em um inseto que se alimenta de forma intermitente. Os insetos chineses vivem mais tempo, crescem mais rápido e produzem mais crias quando são capazes de comer pólen.
Os louva-a-deus são presas por vertebrados como sapos, lagartos e aves, e por invertebrados como aranhas, grandes espécies de vespas e formigas. Algumas vespas de caça, como algumas espécies de Tachytes, também paralisam algumas espécies de mantis para alimentar seus filhotes. Geralmente, os mantis se protegem por camuflagem, sendo a maioria das espécies de cor críptica para se assemelharem à folhagem ou outros fundos, tanto para evitar predadores como para melhor capturarem suas presas. As que vivem em superfícies uniformemente coloridas, como terra nua ou casca de árvore, são achatadas dorsoventralmente de forma a eliminar sombras que possam revelar sua presença. As espécies de diferentes famílias, chamadas de floreiro, são mímicas agressivas: assemelham-se às flores de forma convincente o suficiente para atrair presas que vêm para coletar pólen e néctar. Algumas espécies na África e na Austrália são capazes de ficar negras após uma muda no final da estação seca; nesta época do ano, ocorrem incêndios florestais e esta coloração permite que se misturem com a paisagem devastada pelo fogo.
Quando diretamente ameaçadas, muitas espécies de mantis se erguem e espalham suas patas dianteiras, com suas asas abertas para fora. O leque das asas faz com que os mantis pareçam maiores e mais ameaçadores, com algumas espécies realçando este efeito com cores e padrões brilhantes em suas asas traseiras e superfícies internas das patas dianteiras. Se o assédio persistir, um louva-a-deus pode atacar com suas patas dianteiras e tentar beliscar ou morder. Como parte da ameaça de blefe (deimatic), algumas espécies também podem produzir um som de assobio expelindo o ar dos espiráculos abdominais. Quando voam à noite, pelo menos alguns louva-a-deus são capazes de detectar os sons de ecolocalização produzidos pelos morcegos; quando a frequência começa a aumentar rapidamente, indicando um morcego em aproximação, eles param de voar horizontalmente e iniciam uma espiral descendente em direção à segurança do solo, muitas vezes precedida por um loop aéreo ou giro. Se pegos, podem cortar os captores com suas pernas raptadas.
Os louva-a-deus, como os insetos de pau, mostram um comportamento de balanço em que o inseto faz movimentos rítmicos e repetitivos de um lado para o outro. As funções propostas para este comportamento incluem o realce do crypsis por meio da semelhança com a vegetação em movimento no vento. Entretanto, os movimentos de balanço repetitivos podem ser mais importantes para permitir que os insetos discriminem objetos do fundo pelo seu movimento relativo, um mecanismo visual típico de animais com sistemas de visão mais simples. Os movimentos de balanço destes insetos geralmente sedentários podem substituir o voo ou a corrida como uma fonte de movimento relativo dos objetos no campo visual. Como as formigas podem ser predadoras de mantis, gêneros como Loxomantis, Orthodera e Statilia, como muitos outros artrópodes, evitam atacá-los. Explorando este comportamento, uma variedade de artrópodes, incluindo alguns mantises precoces, imitam as formigas para fugir de seus predadores.
A época de acasalamento em climas temperados ocorre normalmente no outono, enquanto em áreas tropicais, o acasalamento pode ocorrer em qualquer época do ano. Para acasalar após o cortejo, o macho geralmente salta para as costas da fêmea, apertando o tórax e as bases das asas com seus membros anteriores. Em seguida, ele levanta o abdômen para depositar e armazenar o esperma em uma câmara especial perto da ponta do abdômen da fêmea. A fêmea deposita entre 10 e 400 ovos, dependendo da espécie. Os ovos são tipicamente depositados em uma espuma produzida em massa pelas glândulas do abdômen. Esta espuma endurece, criando uma cápsula protetora, que junto com a massa de ovos é chamada de ooteca. Dependendo da espécie, a ooteca pode ser fixada a uma superfície plana, enrolada em torno de uma planta, ou mesmo depositada no solo Apesar da versatilidade e durabilidade dos ovos, eles são frequentemente presas, especialmente por várias espécies de vespas parasitoides. Em algumas poucas espécies, a maioria delas moídas e descascadas na família Tarachodidae, a mãe guarda os ovos. A críptica Tarachodes maurus se posiciona sobre a casca com seu abdômen cobrindo sua cápsula de ovos, emboscando presas que passam e se movendo muito pouco até que os ovos ecludam. Uma estratégia reprodutiva incomum é adotada pelos mantis de Brunner do sul dos Estados Unidos; nenhum macho jamais foi encontrado nesta espécie, e as fêmeas se reproduzem partenogeneticamente. A capacidade de reprodução por partenogênese foi registrada em pelo menos duas outras espécies, Sphodromantis viridis e Miomantis sp., embora estas espécies geralmente se reproduzam sexualmente. Em climas temperados, os adultos não sobrevivem ao inverno e os ovos passam por uma diapausa, eclodindo na primavera.
Como nos grupos de insetos estreitamente relacionados na superordem Dictyoptera, as mantises passam por três estágios de vida: ovo, ninfa e adulto (as mantises estão entre os insetos hemimetabolos). Para as espécies menores, os ovos podem eclodir em 3-4 semanas, ao invés de 4-6 semanas para as espécies maiores. As ninfas podem ser coloridas de forma diferente do adulto, e os estágios iniciais são muitas vezes mímicas de formigas. Uma mantis ninfa cresce maior à medida que molesta seu exoesqueleto. A muda pode acontecer de 5 a 10 vezes antes do estágio adulto ser atingido, dependendo da espécie. Após a muda final, a maioria das espécies tem asas, embora algumas espécies permaneçam sem asas ou braquitosas (“short-winged”), particularmente no sexo feminino. A vida útil de um mantis depende da espécie; as menores podem viver 4-8 semanas, enquanto as maiores podem viver 4-6 meses.
O canibalismo sexual é comum entre a maioria das espécies predadoras de mantis em cativeiro. Tem sido observado algumas vezes em populações naturais, onde cerca de um quarto dos encontros macho-fêmea resulta no consumo do macho pela fêmea. Cerca de 90% das espécies predadoras de mantis exibem canibalismo sexual. Os machos adultos normalmente superam as fêmeas no início, mas seu número pode ser bastante equivalente mais tarde na fase adulta, possivelmente porque as fêmeas comem seletivamente os machos menores. Em Tenodera sinensis, 83% dos machos escapam do canibalismo após um encontro com uma fêmea, mas como ocorrem múltiplos acasalamentos, a probabilidade de um macho ser comido aumenta cumulativamente.
A fêmea pode começar a se alimentar mordendo a cabeça do macho (como fazem com as presas regulares), e se o acasalamento já começou, os movimentos do macho podem se tornar ainda mais vigorosos no seu parto de esperma. Os primeiros pesquisadores pensavam que como o movimento copulatório é controlado por um gânglio no abdômen e não na cabeça, a remoção da cabeça do macho era uma estratégia reprodutiva das fêmeas para aumentar a fertilização enquanto se obtém o sustento. Mais tarde, este comportamento pareceu ser um artefato de observação laboratorial intrusiva. Se o comportamento é natural no campo ou também o resultado de distrações causadas pelo observador humano, permanece controverso. Osantis são organismos altamente visuais e notam qualquer distúrbio no laboratório ou no campo, tais como luzes brilhantes ou cientistas em movimento. Os louva-a-deus chineses que foram alimentados ad libitum (para que não passassem fome), na verdade, demonstraram um comportamento de cortejamento elaborado, quando deixados sem serem perturbados. O macho envolve a fêmea em uma dança de cortejo, para mudar seu interesse de se alimentar para o acasalamento. Sob tais circunstâncias, a fêmea tem sido conhecida por responder com uma exibição defensiva deimatica, piscando os olhos coloridos no interior de suas pernas dianteiras.
A razão do canibalismo sexual tem sido debatida; experimentos mostram que as fêmeas em dietas pobres são mais propensas ao canibalismo sexual do que as que fazem boas dietas. Algumas hipóteses apontam que machos submissos ganham uma vantagem seletiva ao produzir descendentes; isto é sustentado por um aumento quantificável na duração da cópula entre os machos que são canibalizados, em alguns casos dobrando tanto a duração quanto a chance de fertilização. Isto é contrastado por um estudo onde os machos foram vistos a se aproximarem de fêmeas famintas com mais cautela, e mostraram que permanecem montados em fêmeas famintas por mais tempo, indicando que os machos que evitam ativamente o canibalismo podem acasalar com múltiplas fêmeas. O mesmo estudo também descobriu que as fêmeas famintas geralmente atraíam menos machos do que aqueles que estavam bem alimentados. O ato de desmontar após a cópula é perigoso para os machos, pois nesta época, as fêmeas canibalizam com mais freqüência seus companheiros. Um aumento na duração da montagem parece indicar que os machos esperam por um tempo oportuno para desmontar uma fêmea faminta, que provavelmente canibalizaria seu companheiro.