Reino dos Fungos

Fungos, qualquer uma das cerca de 144.000 espécies conhecidas de organismos do reino Fungos, que incluem as leveduras, ferrugens, smuts, mofo, bolores e cogumelos. Existem também muitos organismos semelhantes aos fungos, incluindo os fungos de lodo e os oomicetos (moldes de água), que não pertencem ao reino Fungos, mas são freqüentemente chamados de fungos. Muitos desses organismos semelhantes a fungos estão incluídos no reino Cromista. Os fungos estão entre os organismos mais amplamente distribuídos na Terra e são de grande importância ambiental e médica. Muitos fungos vivem livremente no solo ou na água; outros formam relações parasitárias ou simbióticas com plantas ou animais.

Os fungos são organismos eucarióticos; ou seja, suas células contêm organelas ligadas à membrana e núcleos claramente definidos. Historicamente, os fungos foram incluídos no reino vegetal; entretanto, como os fungos carecem de clorofila e se distinguem por características estruturais e fisiológicas únicas (ou seja, componentes da parede e membrana celular), eles foram separados das plantas. Além disso, os fungos são claramente distinguidos de todos os outros organismos vivos, incluindo os animais, por seus principais modos de crescimento vegetativo e ingestão de nutrientes. Os fungos crescem das pontas dos filamentos (hifas) que compõem os corpos dos organismos (micélios), e eles digerem a matéria orgânica externamente antes de absorvê-la em seus micélios.

Embora os cogumelos e cogumelos sapos (cogumelos venenosos) não sejam de forma alguma os fungos mais numerosos ou economicamente significativos, eles são os mais facilmente reconhecidos. A palavra latina para cogumelo, fungo (fungo plural), veio a significar para todo o grupo. Da mesma forma, o estudo dos fungos é conhecido como micologia – uma ampla aplicação da palavra grega para cogumelo, mykēs. Os fungos que não são cogumelos são às vezes chamados coletivamente de fungos, embora este termo seja melhor restrito aos fungos do tipo representado pelo bolor do pão. (Para informações sobre moldes de lodo, que apresentam características tanto do mundo animal quanto do mundo fúngico, ver protist).

Importância dos Fungos

Os seres humanos têm conhecimento indireto de fungos desde que o primeiro pão fermentado foi cozido e a primeira cuba de mosto de uva foi transformada em vinho. Os povos antigos estavam familiarizados com a devastação dos fungos na agricultura, mas atribuíram estas doenças à ira dos deuses. Os romanos designaram uma divindade particular, Robigus, como o deus da ferrugem e, em um esforço para apaziguá-lo, organizaram um festival anual, o Robigalia, em sua homenagem.

Os fungos estão em toda parte em grande número – no solo e no ar, em lagos, rios e mares, sobre e dentro de plantas e animais, em alimentos e roupas, e no corpo humano. Junto com as bactérias, os fungos são responsáveis pela quebra da matéria orgânica e pela liberação de carbono, oxigênio, nitrogênio e fósforo no solo e na atmosfera. Os fungos são essenciais para muitos processos domésticos e industriais, notadamente a fabricação de pão, vinho, cerveja e certos queijos. Os fungos também são usados como alimentos; por exemplo, alguns cogumelos, morelos e trufas são iguarias epicureanas, e as micoproteínas (proteínas fúngicas), derivadas dos micélios de certas espécies de fungos, são usadas para fazer alimentos ricos em proteínas.

Os estudos de fungos contribuíram muito para a acumulação de conhecimentos fundamentais em biologia. Por exemplo, os estudos de leveduras comuns de panificação ou de cerveja (Saccharomyces cerevisiae) levaram a descobertas da bioquímica celular básica e do metabolismo. Algumas dessas descobertas pioneiras foram feitas no final do século XIX e continuaram durante a primeira metade do século XX. De 1920 até os anos 40, geneticistas e bioquímicos que estudaram os mutantes do bolor vermelho do pão, Neurospora, estabeleceram a teoria da enzima de um gene, contribuindo assim para a fundação da genética moderna. Os fungos continuam sendo úteis para o estudo da biologia celular e molecular, engenharia genética, e outras disciplinas básicas da biologia.

A relevância médica dos fungos foi descoberta em 1928, quando o bacteriólogo escocês Alexander Fleming notou o bolor verde Penicillium notatum crescendo em um prato de cultura da bactéria Staphylococcus. Em torno da mancha de bolor havia um anel transparente no qual não crescia nenhuma bactéria. Fleming isolou com sucesso a substância do mofo que inibia o crescimento de bactérias. Em 1929 ele publicou um relatório científico anunciando a descoberta da penicilina, o primeiro de uma série de antibióticos – muitos deles derivados de fungos – que revolucionaram a prática médica.

Outro fungo medicamente importante é o Claviceps purpurea, que é comumente chamado ergot e causa uma doença de plantas com o mesmo nome. A doença é caracterizada por um crescimento que se desenvolve nas gramíneas, especialmente no centeio. O ergot é uma fonte de vários produtos químicos usados em drogas que induzem o trabalho de parto em mulheres grávidas e que controlam a hemorragia após o nascimento. O Ergot é também a fonte do ácido lisérgico, o princípio ativo da droga psicodélica dietilamida do ácido lisérgico (LSD). Outras espécies de fungos contêm produtos químicos que são extraídos e usados para produzir drogas conhecidas como estatinas, que controlam os níveis de colesterol e evitam doenças coronárias. Os fungos também são usados na produção de uma série de ácidos orgânicos, enzimas e vitaminas.

Forma e Função dos Fungos

Faixa de tamanho

Os cogumelos, devido ao seu tamanho, são facilmente vistos em campos e florestas e, consequentemente, eram os únicos fungos conhecidos antes da invenção do microscópio no século XVII. O microscópio tornou possível reconhecer e identificar a grande variedade de espécies de fungos que vivem de matéria orgânica morta ou viva. A parte de um fungo que é geralmente visível é o corpo frutífero, ou esporóforo. Os esporóforos variam muito em tamanho, forma, cor e longevidade. Alguns são microscópicos e completamente invisíveis a olho nu; outros não são maiores do que uma cabeça de alfinete; ainda assim, outros são estruturas gigantescas. Entre os maiores esporóforos estão os de cogumelos, fungos de parênteses e bolas de fumo. Alguns cogumelos atingem um diâmetro de 20 a 25 cm (8 a 10 polegadas) e uma altura de 25 a 30 cm (10 a 12 polegadas). O suporte, ou prateleira, os fungos podem atingir 40 cm (16 polegadas) de diâmetro ou mais. Um espécime do fungo de suporte Fomitiporia ellipsoidea descoberto em 2010 na ilha de Hainan, no sul da China, tinha um corpo frutífero de 10,8 metros de comprimento e 82-88 cm de largura. Pode ter tido cerca de 450 milhões de esporos e pesava cerca de 400-500 kg (882-1.102 libras), tornando-o na época o maior corpo de frutificação fúngica já documentado. As bolas de papagaio também podem crescer a tamanhos impressionantes. As maiores bolas de puffballs de registro mediam 150 cm (5 pés) de diâmetro. O número de esporos dentro de tais gigantes chega a vários trilhões.

Distribuição e abundância

Os fungos são terrestres ou aquáticos, estes últimos vivendo em ambientes de água doce ou marinha. As espécies de água doce são geralmente encontradas em água limpa e fria porque não toleram altos graus de salinidade. Entretanto, algumas espécies são encontradas em águas ligeiramente salobras, e algumas prosperam em riachos altamente poluídos. O solo que é rico em matéria orgânica fornece um habitat ideal para um grande número de espécies; apenas um pequeno número de espécies é encontrado em áreas mais secas ou em habitats com pouca ou nenhuma matéria orgânica. Os fungos são encontrados em todas as regiões temperadas e tropicais do mundo, onde há umidade suficiente para permitir o seu crescimento. Algumas poucas espécies de fungos vivem nas regiões árticas e antárticas, embora sejam raras e sejam mais freqüentemente encontradas vivendo em simbiose com algas na forma de líquens (veja abaixo líquens). Cerca de 144.000 espécies de fungos foram identificadas e descritas, mas os micólogos estimam que pode haver entre 2,2 milhões e 3,8 milhões de espécies totais.

Morfologia básica

Um fungo típico consiste em uma massa de filamentos tubulares ramificados, encerrados por uma parede celular rígida. Os filamentos, chamados de hifas (hifas singulares), ramificam-se repetidamente em uma rede complicada e radialmente expansiva chamada micélio, que compõe o talo, ou corpo indiferenciado, do fungo típico. O micélio cresce utilizando nutrientes do ambiente e, ao atingir um certo estágio de maturidade, forma – diretamente ou em corpos frutíferos especiais – células reprodutivas chamadas esporos. Os esporos são liberados e dispersos por uma grande variedade de mecanismos passivos ou ativos; ao atingir um substrato adequado, os esporos germinam e desenvolvem hifas que crescem, ramificam-se repetidamente e se tornam o micélio do novo indivíduo. O crescimento fúngico limita-se principalmente às pontas das hifas, e todas as estruturas fúngicas são compostas, portanto, de hifas ou porções de hifas.

Alguns fungos, notadamente as leveduras, não formam um micélio, mas crescem como células individuais que se multiplicam pela brotação ou, em certas espécies, pela fissão. Além disso, a chamada criptomycota, um grupo primitivo de fungos microscópicos, diverge significativamente do plano corporal padrão de outros fungos, pois suas paredes celulares carecem do polímero rígido conhecido como quitina. Estes fungos microscópicos também possuem um flagelo esbranquiçado.

Estrutura do talo

Em quase todos os fungos, as hifas que compõem o talo têm paredes celulares. (Os thalli dos verdadeiros moldes de lodo carecem de paredes celulares e, por esta e outras razões, são classificados como protistas e não como fungos). Uma hifa é uma célula tubular multibranqueada cheia de citoplasma. O tubo em si pode ser contínuo ou dividido em compartimentos, ou células, por paredes cruzadas chamadas septa (septo singular). Em hifas não septos (isto é, coenocíticas) os núcleos estão espalhados por todo o citoplasma. Em hifas de septos cada célula pode conter um a muitos núcleos, dependendo do tipo de fungo ou do estágio de desenvolvimento hifalino. As células dos fungos são semelhantes em estrutura às de muitos outros organismos. O núcleo minúsculo, prontamente visto apenas em partes jovens da hifa, é cercado por uma membrana dupla e normalmente contém um nucléolo. Além do núcleo, várias organelas – como o retículo endoplasmático, aparelho de Golgi, ribossomos e lipossomos – estão espalhadas por todo o citoplasma.

As hifas geralmente são ou não septos (geralmente nos fungos mais primitivos) ou incompletamente septos (o que significa que os septos são perfurados). Isto permite o movimento do citoplasma (fluxo citoplasmático) de uma célula para a outra. Em fungos com septos perfurados, várias moléculas são capazes de se mover rapidamente entre células híferas, mas o movimento de organelas maiores, tais como mitocôndrias e núcleos, é impedido. Na ausência de septos, tanto mitocôndrias como núcleos podem ser prontamente translocados ao longo das hifas. Nas interações entre Basidiomycota filamentosa, os núcleos de um dos pais frequentemente invadem as hifas do outro pai, porque os septos são degradados antes dos núcleos que chegam para permitir sua passagem através das hifas existentes. Uma vez que os núcleos que chegam são estabelecidos, os septos são reformados.

As variações na estrutura dos septos são numerosas nos fungos. Alguns fungos têm septos peneirados chamados pseudosepta, enquanto os fungos em outros grupos têm septos com um a poucos poros que são suficientemente pequenos para impedir o movimento dos núcleos para as células adjacentes. Os basidiomycota têm uma estrutura septal chamada septo dolipore que é composto de uma tampa de poro que envolve um inchaço septal e um poro septal. Esta organização permite a passagem do citoplasma e pequenas organelas, mas restringe o movimento dos núcleos em graus variados.

A parede da hifa é complexa tanto na composição quanto na estrutura. Sua composição química exata varia em diferentes grupos fúngicos. Em alguns organismos semelhantes a fungos, a parede contém quantidades consideráveis de celulose, um carboidrato complexo que é o principal constituinte das paredes celulares das plantas. Na maioria dos fungos, porém, dois outros polímeros – quitina e glucano (um polímero de glicose ligado no terceiro carbono e ramificado no sexto), que formam uma camada de α-glucan e uma camada especial de β-1,3-1,6-glucan – formam os principais componentes estruturais da parede. Entre as muitas outras substâncias químicas nas paredes dos fungos estão algumas que podem engrossar ou endurecer a parede dos tecidos, conferindo assim rigidez e resistência. A composição química da parede de um determinado fungo pode variar em diferentes estágios do crescimento do organismo – uma possível indicação de que a parede desempenha algum papel na determinação da forma do fungo. Em alguns fungos, os carboidratos são armazenados na parede em um estágio de desenvolvimento e são removidos e utilizados em um estágio posterior. Em algumas leveduras, a fusão de células sexualmente funcionais é provocada pela interação de substâncias químicas específicas nas paredes de dois tipos de acasalamento compatíveis.

Quando o micélio cresce dentro ou sobre uma superfície, como no solo, em um tronco ou em um meio de cultura, ele aparece como uma massa de fios soltos, de algodão. Quanto mais rica a composição do meio de cultura, mais profusos são os fios e mais sentida é a massa. Sobre as substâncias de crescimento ricas em açúcar utilizadas nos laboratórios, as hifas assimiladoras (somáticas) são tão entrelaçadas que formam uma colônia espessa, quase coriácea. No solo, dentro de uma folha, na pele de animais, ou em outros tecidos vegetais ou animais parasitados, as hifas são geralmente espalhadas em uma rede solta. Os micélios dos chamados fungos superiores, no entanto, organizam-se às vezes em massas compactas de diferentes tamanhos que servem a várias funções. Algumas dessas massas, chamadas esclerócio, tornam-se extremamente duras e servem para carregar o fungo em períodos de condições adversas de temperatura e umidade. Um exemplo de um fungo que forma esclerótia é o ergot (Claviceps purpurea), que causa uma doença das gramíneas de cereais. A esclerótia subterrânea de Wolfiporia extensa, um fungo de poros comestíveis também conhecido como tuckahoe, pode atingir um diâmetro de 20 a 25 cm (8 a 10 polegadas).

Vários outros tecidos também são produzidos pelo entrelaçamento das hifas assimiladoras de alguns fungos. Os estômatos (estroma singular) são tecidos semelhantes a almofadas que contêm esporos de várias maneiras. Os rizomorfos são longos fios de hifas paralelas cimentadas juntas. Os do cogumelo de mel (Armillaria mellea), que são pretos e se parecem com cadarços de sapato, são construídos de forma intrincada e diferenciados para conduzir água e alimentos de uma parte do talo para outra.

Esporóforos e esporos

Quando o micélio de um fungo atinge um certo estágio de crescimento, ele começa a produzir esporos diretamente nas hifas somáticas ou, mais freqüentemente, em hifas especiais esporíferas (esporíferas), que podem ser dispostas frouxamente ou agrupadas em estruturas intrincadas chamadas corpos frutíferos, ou esporóforos.

Os fungos mais primitivos produzem esporos em esporângios, que são esporóforos em forma de saco, cujo conteúdo citoplasmático inteiro se clivam em esporos, chamados esporangiospores. Assim, eles diferem dos fungos mais avançados na medida em que seus esporos assexuais são endógenos. Os esporangiosporos são nus e flagelados (zoosporos) ou murados e não móveis (aplanosporos). Os fungos aquáticos e terrestres mais primitivos tendem a produzir zoósporos. Os zoosporos de fungos aquáticos e organismos semelhantes a fungos nadam na água circundante por meio de um ou dois flagelos de localização variada (órgãos de locomoção). Os zoósporos produzidos por fungos terrestres são liberados após uma chuva dos esporângios em que são gerados e nadam por um tempo na água da chuva entre as partículas do solo ou nas superfícies úmidas das plantas, onde os esporângios são formados por fungos parasíticos. Depois de algum tempo, os zoósporos perdem seu flagelo, rodeam-se de paredes e de um quisto. Cada cisto germina produzindo um tubo de germes. O tubo de germinação pode desenvolver um micélio ou uma estrutura reprodutiva, dependendo da espécie e das condições ambientais. Os moldes de pão, que são os mais avançados dos fungos primitivos, produzem apenas aplanósporos (esporos não-móteis) em seus esporângios.

Os fungos mais avançados não produzem esporos móveis de qualquer tipo, embora alguns deles sejam aquáticos em águas doces ou marinhas. Nesses fungos, os esporos produzidos assexualmente (geralmente chamados conidia) são produzidos exógenos e são normalmente formados terminal ou lateralmente em hifas especiais produtoras de esporos chamados conidióforos. Os conidióforos podem ser dispostos individualmente sobre as hifas ou agrupados em corpos frutíferos assexuais especiais, tais como picnídeos em forma de frasco, acervos em forma de colchão, esporodóquios em forma de almofada, ou synnemata em forma de molho.

Os esporos produzidos sexualmente dos fungos superiores resultam da meiose e são formados ou em estruturas semelhantes a sacos (asci) típicas do Ascomycota ou na superfície de estruturas em forma de clube (basidia) típicas do Basidiomycota. Asci e basidia podem ser carregados nus, diretamente nas hifas, ou em vários tipos de esporóforos, chamados ascocarps (também conhecidos como ascomata) ou basidiocarps (também conhecidos como basidiomata), dependendo se eles carregam asci ou basidia, respectivamente. Exemplos bem conhecidos de ascocarps são os morelos, os fungos da taça e as trufas. Os basidiocarps comumente encontrados são cogumelos, parênteses, bolas de sabão, chifres fedorentos e fungos de ninho de pássaros.

Crescimento

Sob condições ambientais favoráveis, esporos fúngicos germinam e formam hifas. Durante este processo, o esporo absorve água através de sua parede, o citoplasma torna-se ativado, ocorre a divisão nuclear e mais citoplasma é sintetizado. A parede inicialmente cresce como uma estrutura esférica. Uma vez estabelecida a polaridade, forma-se um ápice hifálico, e da parede do esporo sai um tubo de germes, envolto por uma parede própria que se forma à medida que o tubo de germes cresce.

A hifa pode ser dividida, grosso modo, em três regiões: (1) a zona apical com cerca de 5-10 micrometros (0,0002-0,0004 polegadas) de comprimento, (2) a região subapical, com cerca de 40 micrometros (0. 002 polegadas) atrás da zona apical, que é rica em componentes citoplasmáticos, tais como núcleos, aparelho de Golgi, ribossomos, mitocôndrias, o retículo endoplasmático e vesículas, mas é desprovida de vacúolos, e (3) a zona de vacuolação, que é caracterizada pela presença de muitos vacúolos e pelo acúmulo de lipídios.

O crescimento de hifas na maioria dos fungos ocorre quase exclusivamente na zona apical (ou seja, na própria ponta). Esta é a região onde a parede celular se estende continuamente para produzir um longo tubo hifálico. O citoplasma dentro da zona apical é preenchido com numerosas vesículas. Estas estruturas semelhantes a bolhas são geralmente muito pequenas para serem vistas com um microscópio comum, mas são claramente evidentes sob o microscópio eletrônico. Em fungos mais altos, as vesículas apicais podem ser detectadas com um microscópio comum equipado com óptica de contraste de fase como um ponto redondo com um limite um pouco difuso. Este corpo é universalmente conhecido por seu nome alemão, Spitzenkörper, e sua posição determina a direção de crescimento de uma hifa.

A ponta crescente eventualmente dá origem a um ramo. Este é o início do micélio ramificado. As pontas de crescimento que entram em contato com as hifas vizinhas muitas vezes se fundem com elas para formar uma rede hifálica. Em um sistema de crescimento tão vigoroso, o citoplasma está em constante movimento, fluindo em direção às pontas de crescimento. Eventualmente, as hifas mais velhas tornam-se altamente vacuadas e podem ser removidas da maioria de seu citoplasma. Todas as porções vivas de um talo são potencialmente capazes de crescer. Se um pequeno pedaço de micélio é colocado em condições favoráveis ao crescimento, ele se desenvolve para um novo talo, mesmo que nenhuma ponta de crescimento seja incluída na porção cortada.

O crescimento de um micélio septo (isto é, com paredes cruzadas entre células adjacentes) implica na formação de novos septos nas hifas jovens. Os septos são formados pelo crescimento em forma de anel da parede da hifa em direção ao centro até que os septos estejam completos. Nos fungos superiores o septo pára de crescer antes de estar completo; o resultado é um poro central através do qual o citoplasma flui, estabelecendo assim uma conexão orgânica em todo o talo. Ao contrário das plantas, nas quais a posição do septo separando duas células filhas determina a formação dos tecidos, o septo fúngico é sempre formado em ângulo reto com o eixo de crescimento. Como resultado, na formação do tecido fúngico, a criação de hifas paralelas não pode resultar da formação do septo longitudinal, mas apenas do crescimento de um novo ramo. Em fungos, portanto, o mecanismo que determina o ponto de origem e a subsequente direção de crescimento dos ramos hifais é o fator determinante na morfogênese do desenvolvimento.

O fungo individual é potencialmente imortal, pois continua a crescer nas pontas hifais enquanto as condições permanecerem favoráveis. É possível que, em lugares não perturbados, existam micélios que têm crescido continuamente por muitos milhares de anos. As partes mais antigas das hifas morrem e se decompõem, liberando nitrogênio e outros nutrientes no solo.

Algumas espécies de fungos endofíticos, como o Neotyphodium e o Epichloë, que invadem as sementes das gramíneas (por exemplo, azevém e festuca) e crescem dentro da planta, crescem não através da extensão das pontas híferas, mas por crescimento intercalado, no qual as hifas se ligam às células em crescimento da planta. Este tipo de crescimento permite que as hifas do fungo cresçam no mesmo ritmo em que a planta cresce. O crescimento intercalar de fungos endofíticos foi descoberto em 2007, embora durante muitos anos os cientistas suspeitassem que estes fungos possuíam adaptações únicas que lhes permitiam crescer como se fossem partes naturais de seus hospedeiros.

A rede subterrânea de hifas de um cogumelo pode crescer e se espalhar por uma área muito grande, muitas vezes de vários metros (jardas) de diâmetro. As hifas subterrâneas obtêm alimentos a partir de matéria orgânica no substrato e crescem para fora. Os ramos hifais na borda do micélio tornam-se organizados em intervalos em tecidos elaborados que se desenvolvem acima do solo e se transformam em cogumelos. Tal círculo de cogumelos é conhecido como um anel de fadas, pois na Idade Média acreditava-se que representava o caminho das fadas dançarinas. O anel marca a periferia de uma enorme colônia de fungos, que, se não for perturbada, continua a produzir anéis de fadas cada vez mais largos ano após ano. Os fungos podem crescer e se transformar em enormes colônias. Alguns thalli de espécies de Armillaria, que são patógenos das árvores florestais, estão entre os maiores e mais antigos organismos da Terra.

Ao contrário das plantas, que utilizam dióxido de carbono e luz como fontes de carbono e energia, respectivamente, os fungos atendem a esses dois requisitos assimilando matéria orgânica pré-formada; os carboidratos são geralmente a fonte de carbono preferida. Os fungos podem facilmente absorver e metabolizar uma variedade de carboidratos solúveis, tais como glicose, xilose, sacarose e frutose. Os fungos também são caracteristicamente bem equipados para utilizar carboidratos insolúveis como amidos, celulose e hemiceluloses, bem como hidrocarbonetos muito complexos como a lignina. Muitos fungos também podem usar proteínas como fonte de carbono e nitrogênio. Para utilizar carboidratos insolúveis e proteínas, os fungos devem primeiro digerir estes polímeros extracelularmente. Os fungos saprotróficos obtêm seus alimentos a partir de material orgânico morto; os fungos parasitas o fazem alimentando-se de organismos vivos (geralmente plantas), causando assim doenças.

Os fungos garantem o alimento através da ação de enzimas (catalisadores biológicos) secretadas na superfície em que estão crescendo; as enzimas digerem o alimento, que depois é absorvido diretamente através das paredes hifais. O alimento deve estar em solução para entrar na hifa, e toda a superfície micelial de um fungo é capaz de absorver os materiais dissolvidos na água. A podridão das frutas, como pêssegos e frutas cítricas em armazenamento, demonstra este fenômeno, no qual as partes infectadas são amaciadas pela ação das enzimas fúngicas. Na podridão marrom dos pêssegos, a área amolecida é um pouco maior do que a área propriamente invadida pelas hifas: a periferia da mancha marrom foi amolecida pelas enzimas que atuam à frente do micélio invasor. Queijos como Brie e Camembert são maturados por enzimas produzidas pelo fungo Penicillium camemberti, que cresce na superfície externa de alguns queijos. Alguns fungos produzem hifas especiais, chamadas rizóides, que ancoram o talo à superfície de crescimento e provavelmente também absorvem alimentos. Muitos fungos parasitas são ainda mais especializados a este respeito, produzindo órgãos especiais de absorção chamados haustoria.

Saprotrofismo

Junto com as bactérias, os fungos saprotróficos são em grande parte responsáveis pela decomposição da matéria orgânica. Eles também são responsáveis pela decomposição e decomposição dos alimentos. Entre outros saprotrofos destrutivos estão os fungos que destroem a madeira e os produtos de madeira à medida que seus micélios invadem e digerem a madeira; muitos desses fungos produzem seus esporos em corpos grandes, lenhosos e frutíferos – por exemplo, fungos de suporte ou de prateleira. Papel, têxteis e couro são frequentemente atacados e destruídos por fungos. Isto é particularmente verdadeiro nas regiões tropicais, onde a temperatura e a umidade são frequentemente muito altas.

As exigências nutricionais dos saprotrofos (e de alguns parasitas que podem ser cultivados artificialmente) foram determinadas pelo cultivo experimental de fungos em várias substâncias sintéticas de composição química conhecida. Os fungos geralmente apresentam nestes meios de cultura as mesmas características morfológicas que apresentam na natureza. O carbono é fornecido na forma de açúcares ou amido; a maioria dos fungos prospera em açúcares como glicose, frutose, manose, maltose e, em menor extensão, sacarose. Produtos de decomposição de proteínas, tais como proteoses, peptonas e aminoácidos, podem ser utilizados pela maioria dos fungos como fontes de nitrogênio; compostos de amônio e nitratos também servem como nutrientes para muitas espécies. É duvidoso, entretanto, que qualquer fungo possa combinar, ou fixar, o nitrogênio atmosférico em compostos utilizáveis. Elementos químicos como fósforo, enxofre, potássio, magnésio e pequenas quantidades de ferro, zinco, manganês e cobre são necessários pela maioria dos fungos para um crescimento vigoroso; elementos como cálcio, molibdênio e gálio são necessários por pelo menos algumas espécies. Oxigênio e hidrogênio são requisitos absolutos; eles são fornecidos sob a forma de água ou são obtidos a partir de carboidratos. Muitos fungos, deficientes em tiamina e biotina, devem obter estas vitaminas do ambiente; a maioria dos fungos parece ser capaz de sintetizar todas as outras vitaminas necessárias para seu crescimento e reprodução.

Como regra geral, os fungos são organismos aeróbicos, o que significa que necessitam de oxigênio livre para viver. As fermentações, entretanto, acontecem em condições anaeróbicas. O conhecimento da fisiologia dos fungos saprotróficos permitiu que a indústria utilizasse várias espécies para fins de fermentação. Um dos grupos mais importantes de fungos estritamente anaeróbicos são membros dos gêneros Neocallimastix (phylum Neocallimastigomycota), que formam um componente crucial da população microbiana do rúmen de mamíferos herbívoros. Estes fungos são capazes de degradar componentes da parede celular vegetal, tais como celulose e xilanos, que os animais de outra forma não poderiam digerir.

Parasitismo em plantas e insetos

Em contraste com os fungos saprotróficos, os fungos parasitas atacam organismos vivos, penetram em suas defesas externas, invadem-nos e obtêm alimento do citoplasma vivo, causando assim doenças e às vezes a morte do hospedeiro. A maioria dos fungos patogênicos (causadores de doenças) são parasitas das plantas. A maioria dos parasitas entra no hospedeiro através de uma abertura natural, como um estoma (poro microscópico do ar) em uma folha, uma lenticel (pequena abertura através da casca) em um caule, um pêlo de planta quebrado ou uma soquete de pêlo em um fruto, ou uma ferida na planta. Entre as doenças mais comuns e disseminadas das plantas causadas por fungos estão os vários míldios (por exemplo, de uva, cebola, tabaco), o o oídio (por exemplo, de uva, cereja, maçã, pêssego, rosa, lilás), as borrões (por exemplo de milho, trigo, cebola), as ferrugens (por exemplo, de trigo, aveia, feijão, espargos, snapdragon, azevinho), sarna de maçã, podridão castanha de frutas com caroço, e várias manchas de folhas, bolhas e murchas. Estas doenças causam grandes danos anualmente em todo o mundo, destruindo muitas culturas e outras fontes de alimentos. Por exemplo, quase todas as florestas de castanheiros dos Estados Unidos foram destruídas pelo fungo da castanha (Cryphonectria parasitica), e os olmos tanto nos Estados Unidos como na Europa foram devastados pelo Ophiostoma ulmi, o fungo que causa a doença do olmeiro holandês.

A infecção de uma planta ocorre quando os esporos de um fungo patogênico caem nas folhas ou no caule de um hospedeiro suscetível e germinam, produzindo cada esporo um tubo germinativo. O tubo cresce na superfície do hospedeiro até encontrar uma abertura; em seguida, o tubo entra no hospedeiro, expulsa ramos entre as células do hospedeiro e forma uma rede micelial dentro do tecido invadido. Os tubos de germes de alguns fungos produzem órgãos especiais de prensagem chamados appressoria, a partir dos quais um microscópio, semelhante a uma agulha, pressiona e perfura a epiderme do hospedeiro; após a penetração, um micélio se desenvolve da maneira usual. Muitos fungos parasíticos absorvem alimentos das células hospedeiras através das paredes híferas aprimidas contra as paredes celulares dos tecidos internos do hospedeiro. Outros produzem haustoria (estruturas especiais de absorção) que se ramificam das hifas intercelulares e penetram nas próprias células. Os haustorios, que podem ser curtos, saliências bulbosas ou grandes sistemas ramificados que preenchem toda a célula, são caracteristicamente produzidos por parasitas obrigatórios (ou seja, invariavelmente parasitas); alguns parasitas facultativos (ou seja, ocasionalmente parasitas) também os produzem. Os parasitas obrigatórios, que requerem citoplasma vivo e têm requisitos nutricionais extremamente especializados, são excepcionalmente difíceis, e muitas vezes impossíveis, de crescer em um prato de cultura em um laboratório. Exemplos de parasitas obrigatórios são o míldio, o oídio e as ferrugens.

Certos fungos formam relações parasitárias altamente especializadas com os insetos. Por exemplo, o gênero fúngico Septobasidium é parasita de insetos em escala (encomendar Homoptera) que se alimentam de árvores. O micélio forma estruturas elaboradas sobre colônias de insetos que se alimentam da casca das árvores. Cada inseto afunda sua probóscide (órgão tubular de sucção) na casca e permanece lá o resto de sua vida, sugando seiva. O fungo afunda haustoria nos corpos de alguns dos insetos e se alimenta deles sem matá-los. Os insetos parasitarizados são, no entanto, esterilizados. A perpetuação da espécie de inseto e a propagação do fungo são realizadas pelos membros não infectados da colônia, que são protegidos dos inimigos pelo corpo do fungo. Insetos recém-eclodidos rastejam sobre a superfície do fungo, que é, naquele momento, esporulante. Esporos fúngicos aderem aos insetos jovens e germinam. À medida que os insetos jovens se instalam em um novo local na casca para começar a se alimentar, eles estabelecem novas colônias de fungos. Assim, parte da colônia de insetos é sacrificada ao fungo como alimento em troca da proteção fúngica fornecida para o resto dos insetos. O inseto é parasitário na árvore e o fungo é parasitário no inseto, mas a árvore é a vítima final.

Os moldes de fuligem constituem outro interessante grupo ecológico de fungos que estão associados a insetos. A maioria dos moldes de fuligem são tropicais ou subtropicais, mas algumas espécies ocorrem nas zonas temperadas. Todos os moldes de fuligem são epífitos (ou seja, crescem na superfície de outras plantas), mas somente em áreas onde os insetos em escala estão presentes. Os fungos não parasitam nem as plantas nem os insetos, mas obtêm seu alimento exclusivamente das secreções de melada dos insetos de escamas. O crescimento do micélio escuro sobre as folhas das plantas, entretanto, é freqüentemente tão denso que reduz significativamente a intensidade da luz que atinge a superfície da folha; esta redução, por sua vez, reduz significativamente a taxa de fotossíntese. As associações de insetos-fungos encontradas nas florestas tropicais da América Central e do Sul incluem a relação única das formigas cortadoras de folhas (às vezes chamadas formigas guarda-sol) com fungos da família Lepiotaceae (phylum Basidiomycota). As formigas cultivam os fungos em seus ninhos como um suprimento alimentar contínuo e secretam enzimas que estimulam ou suprimem o crescimento dos fungos.

Parasitismo em humanos

Muitos fungos patogênicos são parasíticos em humanos e são conhecidos por causar doenças em humanos e outros animais. Nos humanos, os fungos parasitas mais comumente entram no corpo através de uma ferida na epiderme (pele). Tais feridas podem ser punções de insetos ou arranhões, cortes ou hematomas infligidos acidentalmente. Um exemplo de um fungo que causa doenças em humanos é o Claviceps purpurea, a causa do ergotismo (também conhecido como o fogo de Santo Antônio), uma doença que era predominante no norte da Europa na Idade Média, particularmente em regiões de alto consumo de pão de centeio. O vento transporta os esporos fúngicos do ergot para as flores do centeio, onde os esporos germinam, infectam e destroem os ovários da planta, e os substituem por massas de fios microscópicos cimentados juntos em uma estrutura fúngica dura com a forma de um grão de centeio, mas consideravelmente maior e mais escura. Esta estrutura, chamada ergot, contém vários compostos orgânicos venenosos chamados alcalóides. Uma cabeça madura de centeio pode carregar vários ergots, além de grãos não infectados. Quando o grão é colhido, grande parte do cravagem cai no chão, mas alguns permanecem nas plantas e são misturados com o grão. Embora os métodos modernos de limpeza e moagem de grãos tenham praticamente eliminado a doença, a farinha contaminada pode acabar em pão e outros produtos alimentícios se a cravagem não for removida antes da moagem. Além disso, a cravagem que cai no chão pode ser consumida pelo gado que é levado a pastar nos campos de centeio após a colheita. Gado que consome cravagem suficiente pode sofrer aborto de fetos ou morte. Na primavera, quando o centeio está em flor, o cravagem que permanece no solo produz corpos minúsculos, pretos e em forma de cogumelo que expulsam um grande número de esporos, iniciando assim uma nova série de infecções.

Outras doenças humanas causadas por fungos incluem o pé de atleta, o pé de anel, a aspergilose, histoplasmose e coccidioidomicose. A levedura Candida albicans, habitante normal da boca, garganta, cólon e órgãos reprodutivos humanos, não causa doenças quando está em equilíbrio ecológico com outros micróbios do sistema digestivo. Entretanto, doenças, idade e alterações hormonais podem fazer com que a C. albicans cresça de uma forma que não pode ser controlada pelos sistemas de defesa do organismo, resultando em candidíase (chamada tordo quando afeta a boca). A candidíase é caracterizada por sintomas que vão desde manchas inflamadas irritantes na pele ou manchas brancas levantadas na língua até infecções invasivas que ameaçam a vida e danificam o revestimento do coração ou do cérebro. A melhoria do diagnóstico e o aumento das viagens internacionais, esta última facilitando a propagação de fungos patogênicos tropicais, resultou em um aumento da incidência de doenças fúngicas em humanos. Além disso, as terapias medicamentosas utilizadas para administrar o sistema imunológico em pacientes de transplante e câncer enfraquecem as defesas do organismo contra patógenos fúngicos. Os pacientes infectados pelo vírus da imunodeficiência humana (HIV), o agente causador da síndrome da imunodeficiência adquirida (AIDS), enfraqueceram de forma semelhante as defesas imunológicas contra fungos, e muitas mortes relacionadas à AIDS são causadas por infecções fúngicas (especialmente a infecção por Aspergillus fumigatus).

Mycorrhiza

Entre os fungos simbióticos, aqueles que entram em relações micorrízicas e aqueles que entram em relações com algas para formar líquens (veja abaixo Forma e função dos líquens) são provavelmente os mais conhecidos. Um grande número de fungos infecta as raízes das plantas formando uma associação com plantas chamadas micorrizas (micorrizas ou micorrizas no plural). Esta associação difere marcadamente de uma infecção de raiz comum, que é responsável por doenças de podridão radicular. A micorrizas é uma associação não produtora de doenças, na qual o fungo invade a raiz para absorver os nutrientes. Os fungos micorrízicos estabelecem uma forma leve de parasitismo que é mutualista, ou seja, tanto a planta quanto o fungo se beneficiam da associação. Cerca de 90% das plantas terrestres dependem de fungos micorrízicos, especialmente para nutrientes minerais (ou seja, fósforo), e em troca o fungo recebe nutrientes formados pela planta. Durante o inverno, quando a duração do dia é reduzida e a exposição à luz solar é reduzida, algumas plantas produzem poucos ou nenhuns nutrientes e, portanto, dependem de fungos para açúcares, compostos nitrogenados e outros nutrientes que os fungos são capazes de absorver dos materiais residuais no solo. Ao compartilhar os produtos que ele absorve do solo com seu hospedeiro vegetal, um fungo pode manter vivo seu hospedeiro. Em algumas florestas de planície, o solo contém uma abundância de fungos micorrízicos, resultando em redes miceliais que conectam as árvores. As árvores e suas mudas podem usar o micélio fúngico para trocar nutrientes e mensagens químicas.

Existem dois tipos principais de micorrizas: ectomicorrizas e endomicorrizas. As ecomicorrizas são fungos que estão associados apenas externamente com a raiz da planta, enquanto as endomicorrizas formam suas associações dentro das células do hospedeiro.

Entre os fungos micorrízicos estão os boletos, cujas relações micorrízicas com lariços (Larix) e outras coníferas são conhecidas há muito tempo. Outros exemplos incluem as trufas, algumas das quais se acredita que formam micorrizas com carvalhos (Quercus) ou faias (Fagus). Muitas orquídeas formam micorrizas com espécies de Rhizoctonia que fornecem mudas do hospedeiro da orquídea com carboidratos obtidos pela degradação da matéria orgânica no solo.

Predação

Vários fungos desenvolveram engenhosos mecanismos para aprisionar microorganismos como amebas, minhocas (nematódeos) e rotíferos. Após a captura da presa, o fungo usa hifas para penetrar e destruir rapidamente a presa. Muitos destes fungos secretam substâncias adesivas sobre a superfície de suas hifas, fazendo com que um animal que passa, que toca qualquer porção do micélio, adira firmemente às hifas. Por exemplo, os micélios de cogumelos ostra (gênero Pleurotus) secretam adesivos em suas hifas a fim de capturar nematóides. Uma vez que um animal que passa é capturado, um tubo de penetração cresce de uma hifa e penetra no corpo macio do hospedeiro. Este haustorium cresce e ramifica e depois segrega enzimas que rapidamente matam o animal, cujo citoplasma serve de alimento para o fungo.

Outros fungos produzem laços hípicos que ludibriam pequenos animais, permitindo assim que o fungo utilize sua haustoria para penetrar e matar um animal aprisionado. Talvez a mais surpreendente destas armadilhas fúngicas sejam os chamados anéis de constrição de algumas espécies de Arthrobotrys, Dactylella e Dactylaria – fungos que habitam o solo, facilmente cultivados em condições de laboratório. Na presença de nematódeos, o micélio produz grandes números de anéis pelos quais o nematódeo médio mal consegue passar. Quando um nematódeo esfrega a parede interna de um anel, que normalmente consiste de três células com superfícies internas sensíveis ao toque, as células do anel incham rapidamente, e a constrição resultante segura o verme firmemente. Todos os esforços do nematódeo para se libertar falham, e uma hifa, que cresce de uma das células do anel inchado em seu ponto de contato com o verme, penetra e se ramifica dentro do corpo do animal, matando assim o animal. O animal morto é então utilizado como alimento pelo fungo. Na ausência de nematódeos, estes fungos normalmente não produzem anéis em quantidades apreciáveis. Uma substância secretada pelos nematóides estimula o fungo a formar os anéis miceliais.

Processos Reprodutivos dos Fungos

Após um período de crescimento intenso, os fungos entram numa fase reprodutiva, formando e liberando grandes quantidades de esporos. Os esporos são geralmente células únicas produzidas pela fragmentação do micélio ou dentro de estruturas especializadas (esporângios, gametângios, esporóforos, etc.). Os esporos podem ser produzidos diretamente por métodos assexuais ou indiretamente pela reprodução sexual. A reprodução sexual em fungos, como em outros organismos vivos, envolve a fusão de dois núcleos que são reunidos quando duas células sexuais (gametas) se unem. A reprodução assexuada, que é mais simples e direta, pode ser realizada por vários métodos.

Reprodução assexuada

Tipicamente na reprodução assexuada, um único indivíduo dá origem a uma duplicação genética do progenitor sem uma contribuição genética de outro indivíduo. Talvez o método mais simples de reprodução de fungos seja pela fragmentação do talo, o corpo de um fungo. Algumas leveduras, que são fungos unicelulares, reproduzem-se por simples divisão celular, ou fissão, na qual uma célula sofre divisão nuclear e se divide em duas células filhas; após algum crescimento, estas células se dividem, e eventualmente se forma uma população de células. Em fungos filamentosos o micélio pode se fragmentar em vários segmentos, cada um dos quais é capaz de crescer em um novo indivíduo. No laboratório, os fungos são comumente propagados em uma camada de ágar nutriente sólido inoculado com esporos ou com fragmentos de micélio.

O broto, que é outro método de reprodução assexuada, ocorre na maioria das leveduras e em alguns fungos filamentosos. Neste processo, uma gema se desenvolve na superfície da célula da levedura ou da hifa, sendo o citoplasma da gema contínuo com o da célula mãe. O núcleo da célula mãe então se divide; um dos núcleos filhos migra para a gema, e o outro permanece na célula mãe. A célula mãe é capaz de produzir muitas gemas sobre sua superfície pela síntese contínua de citoplasma e divisões nucleares repetidas. Depois que uma gema se desenvolve até certo ponto e mesmo antes de ser separada da célula mãe, ela mesma é capaz de brotar pelo mesmo processo. Desta forma, uma cadeia de células pode ser produzida. Eventualmente, as gemas individuais se apertarão da célula mãe e se tornarão células individuais de levedura. Gomos que são beliscados de uma hifa de um fungo filamentoso comportam-se como esporos; isto é, germinam, cada um dando origem a uma estrutura chamada tubo germinativo, que se desenvolve em uma nova hifa.

Embora fragmentação, fissão e brotação sejam métodos de reprodução assexuada em vários fungos, a maioria se reproduz assexuadamente através da formação de esporos. Os esporos que são produzidos assexualmente são freqüentemente chamados de mitosporos, e tais esporos são produzidos de várias maneiras.

Reprodução sexual

A reprodução sexual, uma importante fonte de variabilidade genética, permite que o fungo se adapte a novos ambientes. O processo de reprodução sexual entre os fungos é, em muitos aspectos, único. Enquanto a divisão nuclear em outros eucariotas, tais como animais, plantas e protistas, envolve a dissolução e a re-formação da membrana nuclear, nos fungos a membrana nuclear permanece intacta durante todo o processo, embora lacunas em sua integridade sejam encontradas em algumas espécies. O núcleo do fungo torna-se comprimido em seu ponto médio, e os cromossomos diplóides são separados por fibras de fuso formadas dentro do núcleo intacto. O nucléolo é geralmente também retido e dividido entre as células filhas, embora possa ser expulso do núcleo, ou pode estar disperso dentro do núcleo, mas detectável.

A reprodução sexual nos fungos consiste em três estágios seqüenciais: plasmogamia, cariogamia e meiose. Os cromossomos diplóides são separados em duas células filhas, cada uma contendo um único conjunto de cromossomos (um estado haplóide). A plasmogamia, a fusão de dois protoplastos (o conteúdo das duas células), reúne dois núcleos haplóides compatíveis. Neste ponto, dois tipos nucleares estão presentes na mesma célula, mas os núcleos ainda não foram fundidos. A cariogamia resulta na fusão destes núcleos haplóides e na formação de um núcleo diplóide (ou seja, um núcleo contendo dois conjuntos de cromossomos, um de cada progenitor). A célula formada pela cariogamia é chamada de zigoto. Na maioria dos fungos, o zigoto é a única célula em todo o ciclo de vida que é diplóide. O estado dicariótico que resulta da plasmogamia é freqüentemente uma condição proeminente nos fungos e pode ser prolongado por várias gerações. Nos fungos inferiores, a cariogamia geralmente segue a plasmogamia quase imediatamente. Nos fungos mais evoluídos, porém, a cariogamia é separada da plasmogamia. Uma vez ocorrida a cariogamia, a meiose (divisão celular que reduz o número de cromossomos a um conjunto por célula) geralmente segue e restaura a fase haplóide. Os núcleos haplóides que resultam da meiose são geralmente incorporados em esporos chamados meiospores.

Os fungos empregam uma variedade de métodos para reunir dois núcleos haplóides compatíveis (plasmogamia). Alguns produzem células sexuais especializadas (gâmetas) que são liberadas de órgãos sexuais diferenciados chamados gametangia. Em outros fungos dois gametângios entram em contato, e os núcleos passam do gametângio masculino para o feminino, assumindo assim a função de gametas. Em outros fungos ainda, a própria gametangia pode se fundir a fim de unir seus núcleos. Finalmente, alguns dos fungos mais avançados não produzem nenhuma gametangia; as hifas somáticas (vegetativas) assumem a função sexual, entram em contato, fundem-se e trocam os núcleos.

Fungos nos quais um único indivíduo carrega tanto gametangia masculina quanto feminina são fungos hermafroditas. Raramente, a gametangia de diferentes sexos é produzida por indivíduos separados, um macho e o outro fêmea. Tais espécies são denominadas dióicas. Espécies dióicas geralmente produzem órgãos sexuais somente na presença de um indivíduo do sexo oposto.

Incompatibilidade sexual

Muitos dos fungos mais simples produzem órgãos diferenciados masculinos e femininos no mesmo talo, mas não passam por auto-fertilização porque seus órgãos sexuais são incompatíveis. Tais fungos requerem a presença de thalli de diferentes tipos de acasalamento para que ocorra a fusão sexual. A forma mais simples deste mecanismo ocorre em fungos nos quais existem dois tipos de acasalamento, frequentemente designados + e – (ou A e a). Os gâmetas produzidos por um tipo de talo são compatíveis apenas com os gâmetas produzidos pelo outro tipo. Tais fungos são ditos heterotálicos. Muitos fungos, entretanto, são homoftálicos; isto é, os órgãos sexuais produzidos por um único talo são autocompatíveis, e um segundo talo é desnecessário para a reprodução sexual. Alguns dos fungos mais complexos (por exemplo, cogumelos) não desenvolvem órgãos sexuais diferenciados; ao contrário, a função sexual é realizada por suas hifas somáticas, que unem e reúnem núcleos compatíveis em preparação para a fusão. O homo e heteroalismo são encontrados em fungos que não desenvolveram órgãos sexuais diferenciados, bem como em fungos nos quais os órgãos sexuais são facilmente distinguíveis. Compatibilidade, portanto, refere-se a uma diferenciação fisiológica, e sexo refere-se a uma diferenciação morfológica (estrutural); os dois fenômenos, embora relacionados, não são sinônimos.

Feromônios sexuais

A formação de órgãos sexuais em fungos é freqüentemente induzida por substâncias orgânicas específicas. Embora chamadas de hormônios sexuais quando descobertas pela primeira vez, essas substâncias orgânicas são na verdade feromônios sexuais, substâncias químicas produzidas por um parceiro para desencadear uma resposta sexual no outro. Em Allomyces (ordem Blastocladiales) uma feromona chamada sirene, secretada pelas gametas femininas, atrai os gametas masculinos, que nadam em direção aos primeiros e se fundem com eles. Em alguns fungos simples, que podem ter gametangia não diferenciada estruturalmente, uma complexa interação bioquímica entre os tipos de acasalamento produz ácido trispórico, uma feromona que induz a formação de hifas aéreas especializadas. Intermediários voláteis no caminho sintético do ácido trispórico são trocados entre as pontas das hifas aéreas opostas, fazendo com que as hifas cresçam uma em direção à outra e se fundam. Nas leveduras pertencentes à phyla Ascomycota e Basidiomycota, as feromonas são pequenos peptídeos. Vários genes de feromonas foram identificados e caracterizados em ascomicetos filamentosos e basidiomicetos.

Ciclo de vida dos fungos

No ciclo de vida de um fungo sexualmente reprodutor, uma fase haplóide alterna-se com uma fase diplóide. A fase haplóide termina com a fusão nuclear, e a fase diplóide começa com a formação do zigoto (a célula diplóide resultante da fusão de duas células sexuais haplóides). A meiose (divisão de redução) restaura o número de cromossomos haplóides e inicia a fase haplóide, que produz os gâmetas. Na maioria dos fungos, todas as estruturas são haplóides, exceto o zigoto. A fusão nuclear ocorre no momento da formação do zigoto, e a meiose se segue imediatamente. Somente em Allomyces e alguns gêneros relacionados e em algumas leveduras é que a alternância de um talo haplóide com um talo diplóide é definitivamente conhecida.

Nos fungos superiores, uma terceira condição é intercalada entre as fases haplóide e diplóide do ciclo de vida. Nestes fungos, a plasmogamia (fusão do conteúdo celular de duas hifas, mas não dos dois núcleos haplóides) resulta em hifas dicarióticas nas quais cada célula contém dois núcleos haplóides, um de cada progenitor. Eventualmente, o par nuclear se funde para formar o núcleo diplóide e, portanto, o zigoto. Na Basidiomycota, as células binucleadas se dividem sucessivamente e dão origem a um micélio binucleado, que é a principal fase assimiladora do ciclo de vida. É o micélio binucleado que eventualmente forma os basídios – os corpos de frutificação perseguidos nos quais ocorre a fusão nuclear e a meiose antes da formação dos basidiósporos.

Os fungos geralmente reproduzem tanto sexualmente quanto assexualmente. O ciclo assexual produz mitosporos, e o ciclo sexual produz meiosporos. Embora ambos os tipos de esporos sejam produzidos pelo mesmo micélio, eles são muito diferentes na forma e facilmente distinguíveis (veja acima Esporóforos e esporos). A fase assexuada geralmente precede a fase sexual no ciclo de vida e pode ser repetida com freqüência antes do aparecimento da fase sexual.

Alguns fungos diferem de outros pela falta de um ou outro dos estágios reprodutivos. Por exemplo, alguns fungos se reproduzem apenas sexualmente (exceto pela fragmentação, que é comum na maioria dos fungos), enquanto outros se reproduzem apenas assexualmente. Vários fungos exibem o fenômeno da parassexualidade, no qual ocorrem processos comparáveis à plasmogamia, cariogamia e meiose. Entretanto, esses processos não ocorrem em um determinado momento ou em determinados pontos do ciclo de vida do organismo. Como resultado, a parassexualidade é caracterizada pela prevalência da heterocariose em um micélio – ou seja, a presença, lado a lado, de núcleos de composição genética diferente.

Ecologia dos fungos

Relativamente pouco se conhece sobre os efeitos do meio ambiente na distribuição de fungos que utilizam material orgânico morto como alimento (ou seja, fungos sapróbios; ver acima Nutrição). A disponibilidade de alimentos orgânicos é certamente um dos fatores que controlam tal distribuição. Um grande número de fungos parece ser capaz de utilizar a maioria dos tipos de materiais orgânicos, tais como lignina, celulose ou outros polissacarídeos, que foram adicionados aos solos ou às águas pela vegetação morta. A maioria dos fungos saprotróficos são amplamente distribuídos em todo o mundo, exigindo apenas que seus habitats tenham conteúdo orgânico suficiente para suportar seu crescimento. Entretanto, alguns saprótrofos são estritamente tropicais e outros são formas estritamente de zona temperada; fungos com exigências nutricionais específicas são ainda mais localizados.

A umidade e a temperatura são dois fatores ecológicos adicionais que são importantes para determinar a distribuição dos fungos. Estudos de laboratório mostraram que muitos, talvez a maioria, dos fungos são mesófilos, o que significa que eles têm uma temperatura ótima de crescimento de 20-30 °C (68-86 °F). As espécies termofílicas são capazes de crescer a 50 °C (122 °F) ou mais, mas são incapazes de crescer abaixo de 30 °C. Embora a temperatura ótima de crescimento da maioria dos fungos esteja a 20 °C ou acima, um grande número de espécies são capazes de crescer próximo ou abaixo de 0 °C (32 °F). Os chamados moldes de neve e os fungos que causam a deterioração dos alimentos refrigerados são exemplos deste grupo. Obviamente, as relações de temperatura influenciam a distribuição de várias espécies. Alguns outros efeitos da temperatura também são fatores importantes na determinação dos habitats dos fungos. Muitos fungos coprófilos (que habitam os excrementos), como o Pilobolus, embora capazes de crescer a uma temperatura de 20-30 °C, requerem um curto período a 60 °C (140 °F) para que seus esporos germinem.

Lichens

Características básicas dos líquens

Um líquen é uma associação entre uma ou duas espécies de fungos e uma alga ou cianobactéria (alga verde-azul) que resulta em uma forma distinta dos simbiontes. Embora os líquens pareçam ser organismos semelhantes a uma planta, sob um microscópio as associações são vistas como consistindo de milhões de células de algas (chamadas de micobiontes) tecidas em uma matriz formada pelos filamentos dos fungos (chamados de micobiontes). Muitos micobiontes são colocados em um único grupo de Ascomycota chamado Lecanoromycetes, que são caracterizados por uma fruta aberta, muitas vezes em forma de botão, chamada apotécio. Embora há muito tempo se assumisse que os líquens consistiam de uma única espécie de fungo e um único fcobionte, pesquisas sugerem que muitos macrólicos também apresentam leveduras basidiomycete específicas no córtex do organismo. Existem vários tipos de fcobiontes, embora metade das associações de líquens contenha espécies de Trebouxia, uma alga verde unicelular. Existem cerca de 15 espécies de cianobactérias que atuam como fotobionte nas associações de líquens, incluindo alguns membros dos gêneros Calothrix, Gloeocapsa, e Nostoc.

As autoridades não conseguiram estabelecer com nenhuma certeza quando e como essas associações evoluíram, embora os líquens devam ter evoluído mais recentemente que seus componentes e provavelmente surgiram independentemente de diferentes grupos de fungos e algas ou fungos e cianobactérias. Parece, além disso, que a capacidade de formar líquens pode se espalhar para novos grupos de fungos e algas. Os líquens são um grupo biológico sem status formal no arcabouço taxonômico dos organismos vivos. Embora o micobionto e o fcobionto tenham nomes latinos, o produto de sua interação, um líquen, não o tem. Nomes anteriores dados aos líquens como um todo são considerados nomes apenas para o fungo, e muito do problema reside no fato de que a taxonomia dos líquens foi estabelecida antes de sua natureza dual ser reconhecida; ou seja, a associação foi tratada como uma única entidade. A classificação dos líquens é difícil e permanece controversa, embora as análises genéticas dos simbiontes de um determinado líquen possam servir para esclarecer a taxonomia do grupo.

Cerca de 15.000 tipos diferentes de líquens, alguns dos quais fornecem forragem para renas e produtos para humanos, foram descritos. Alguns líquens são folhosos e formam belas rosetas em rochas e troncos de árvores; outros são filamentosos e cobrem os galhos das árvores, às vezes atingindo um comprimento de 2,75 metros (9 pés). No extremo oposto estão aqueles menores que uma cabeça de alfinete e vistos apenas com uma lente de aumento. Os líquens crescem em quase todo tipo de superfície e podem ser encontrados em quase todas as áreas do mundo. Eles são especialmente proeminentes em regiões sombrias e ásperas, onde poucas plantas podem sobreviver. Eles crescem mais ao norte e mais ao sul e mais alto nas montanhas do que a maioria das plantas.

O talo de um líquen tem uma das várias formas características de crescimento: crosta, foliose ou fruticose (veja abaixo Forma e função dos líquens). Os talos de crustose, que se assemelham a uma crosta intimamente ligada a uma superfície, são resistentes à seca e bem adaptados a climas secos. Eles prevalecem nos desertos, regiões árticas e alpinas e partes sem gelo da Antártica. O tálio foliáceo, ou leafy, cresce melhor em áreas de chuvas freqüentes; dois líquens foliáceos, Hydrothyria venosa e Dermatocarpon fluviátil, crescem nas rochas em riachos de água doce da América do Norte. O tálio frutose (perseguido) e as formas filamentosas preferem utilizar água em forma de vapor e são predominantes em áreas úmidas e nebulosas como as costas e regiões montanhosas dos trópicos.

Os seres humanos têm usado líquens como alimento, como remédio, e em corantes. Um líquen versátil de importância econômica é Cetraria islandica, comumente chamado de musgo da Islândia e às vezes usado como um estimulante do apetite ou como alimento na redução de dietas; também foi misturado com pão e tem sido usado para tratar diabetes, nefrite e catarro. Em geral, porém, os líquens têm pouco valor médico. Um líquen, Lecanora esculenta, tem fama de ter sido o maná que caiu do céu durante o Êxodo bíblico e tem servido como uma fonte de alimento para humanos e animais domésticos.

Os líquens são bem conhecidos como fontes de corantes. Os corantes derivados deles têm uma afinidade com a lã e a seda e são formados pela decomposição de certos ácidos de líquens e pela conversão dos produtos. Uma das tinturas de líquens mais conhecidas é a orquídea, que tem uma cor púrpura ou vermelho-violeta. Os líquens produtores de orquídeas incluem espécies de Ochrolechia, Roccella, e Umbilicaria. Litmus, formado a partir de orquídeas, é amplamente utilizado como um indicador ácido-base. Os corantes sintéticos de alcatrão de carvão, entretanto, substituíram os corantes de líquens na indústria têxtil, e a orquídea é limitada para uso como um corante alimentar e um indicador ácido-base. Alguns líquens (por exemplo, Evernia prunastri) são usados na fabricação de perfumes.

Caraíbas e renas dependem de líquens para dois terços de seu fornecimento de alimentos. No norte do Canadá, um acre de terra não perturbado por animais por 120 anos ou mais pode conter 250 kg de líquens; alguns líquens forrageiros que formam tapetes extensivos no solo são Cladonia alpestris, C. mitis, C. rangiferina, e C. sylvatica. Os líquens arborícolas, como Alectoria, Evernia e Usnea, também são valiosos como forragem. Um acre de abeto preto maduro no norte do Canadá, por exemplo, pode conter mais de 270 kg de líquens em galhos a menos de 3 metros do solo.

Forma e função dos líquens

Embora os simbiontes fúngicos de muitos líquens tenham estruturas frutíferas sobre ou dentro de seu thalli e possam liberar inúmeros esporos que se desenvolvem em fungos, evidências indiretas sugerem que as uniões naturais de fungos e algas ocorrem apenas raramente entre alguns grupos de líquens, se é que de fato elas ocorrem de fato. Além disso, os filocobiontes potenciais de vida livre não são amplamente distribuídos; por exemplo, apesar das buscas repetidas, não foram encontradas populações de Trebouxia de vida livre. Este paradoxo, uma abundância de esporos fúngicos e uma falta de algas capazes de formar associações, implica que os inúmeros esporos produzidos pelos fungos dos líquens não funcionam, pelo menos no que diz respeito à propagação da associação. Alguns fotobiontes, incluindo espécies de Nostoc e Trentpohlia, podem existir como populações de vida livre, de modo que as reassociações naturais podem ocorrer em alguns líquens.

Alguns líquens resolveram ou contornaram o problema de re-formar a associação. Em alguns líquens (por exemplo, Endocarpon, Staurothele) as algas crescem entre os tecidos de um corpo frutífero e são descarregadas juntamente com esporos fúngicos; tais phycobionts são chamados de algas hymeniais. Quando os esporos germinam, as células de algas se multiplicam e gradualmente formam líquens com o fungo. Outros líquens formam estruturas, especialmente as esporos, que são eficazes na distribuição da associação. Um esporo, composto de uma ou várias células de algas envolvidas por filamentos fúngicos semelhantes a fios, ou hifas, pode se desenvolver em um talo sob condições adequadas. Os líquens sem soredia podem se propagar pela fragmentação de seu thalli. Muitos líquens desenvolvem pequenas extensões de taloides, chamadas isidia, que também podem servir na propagação assexuada se rompidas do talo.

Além destes mecanismos de propagação, os simbiontes individuais têm vários métodos de reprodução. Por exemplo, os ascolichens (líquens em que o micobionto dominante é um ascomycete) formam frutos chamados ascocarps que são similares aos dos ascomycetes de vida livre, exceto que os frutos do micobionto são capazes de produzir esporos por um período de tempo mais longo. O simbionte de algas dentro do líquen talo se reproduz pelos mesmos métodos que seu equivalente de vida livre.

A maioria dos líquens fitobiontes são penetrados em graus variados por estruturas fúngicas especializadas chamadas haustoria. Os líquens de Trebouxia têm um padrão no qual haustoria profundamente penetrante são predominantes em associações sem um alto grau de organização tálóide. Por outro lado, a haustoria superficial prevalece entre as formas com thalli altamente desenvolvido. Lecanora e Lecidea, por exemplo, têm células algas individuais com até cinco haustoria que podem se estender até o centro da célula. Alectoria e Cladonia têm haustoria que não penetram muito além da parede celular das algas. Alguns fitobiontes, como Coccomyxa e Stichococcus, que não são penetrados pela haustoria, têm células de paredes finas que são pressionadas perto de hifas fúngicas.

O fluxo de nutrientes e metabólitos entre os simbiontes é o alicerce básico do sistema simbiótico. Um simples carboidrato formado na camada de algas eventualmente é excretado, absorvido pelo micobionte, e transformado em um carboidrato diferente. A liberação de carboidrato pelo micobionte e sua conversão pelo micobionte ocorre rapidamente. Se o fungo influencia a liberação de carboidrato pela alga não é conhecido com certeza, mas sabe-se que a excreção de carboidrato pela alga diminui rapidamente se ela for separada do fungo.

A transferência de carboidratos é apenas um aspecto da interação simbiótica em líquens. As algas podem fornecer ao fungo vitaminas, especialmente biotina e tiamina, importantes porque a maioria dos fungos dos líquens que são cultivados na ausência de algas apresentam deficiências vitamínicas. A alga também pode contribuir com uma substância que provoca mudanças estruturais no fungo, uma vez que forma o típico talo do líquen apenas em associação com uma alga.

Uma contribuição do fungo para a simbiose diz respeito à absorção do vapor de água do ar; o processo é tão eficaz que, em altos níveis de umidade do ar, os fícobiontes de alguns líquens fotossintetizam a taxas quase máximas. A região superior de um talo fornece sombra para as algas subjacentes, algumas das quais são sensíveis à luz forte. Além disso, a região superior pode conter pigmentos ou cristais que reduzem ainda mais a intensidade da luz e atuam como filtros, absorvendo certos comprimentos de onda de luz.

Os líquens sintetizam uma variedade de compostos orgânicos únicos que tendem a se acumular dentro do talo; muitas dessas substâncias são coloridas e são responsáveis pela cor vermelha, amarela ou laranja dos líquens.

Um talo de líquen ou corpo composto tem uma de duas estruturas básicas. Em um talo homoiômico, as células de algas, que estão distribuídas por toda a estrutura, são mais numerosas do que as do fungo. O tipo mais comum de talo, um talo heteromero, tem quatro camadas distintas, três das quais são formadas pelo fungo e uma pela alga. As camadas fúngicas são chamadas córtex superior, medula e córtex inferior. O córtex superior consiste de algumas camadas de células bem compactas ou hifas que podem conter pigmentos. Uma cutícula pode cobrir o córtex. O córtex inferior, que é semelhante em estrutura ao córtex superior, participa da formação de estruturas de fixação chamadas rizinas. A medula, localizada abaixo da camada de algas, é a camada mais larga de um talo heteromero. Tem uma aparência de algodão e consiste de hifas entrelaçadas. A natureza frouxamente estruturada da medula lhe proporciona numerosos espaços de ar e lhe permite segurar grandes quantidades de água. A camada de algas, cerca de três vezes mais larga que um córtex, consiste de células de algas firmemente embaladas envolvidas por hifas fúngicas da medula.

Um talo heteromeroso pode ter uma forma de caule (fruticose), de crosta (crustose) ou folhosa (foliose); existem muitos tipos de transição. Além disso, não se sabe qual forma de crescimento é primitiva e qual é avançada. Os líquens fruticose, que geralmente surgem de um talo primário de uma forma de crescimento diferente (isto é, crosta, foliose), podem ser arbustivos ou pendentes ou consistir de talos verticais. A forma frutada geralmente consiste em dois tipos de talos: o talo primário é semelhante a crosta ou lobulado; o talo secundário, que se origina da crosta ou lobos do talo primário, consiste em talos que podem ser simples, em forma de copo, intrincadamente ramificados e cobertos por corpos de frutificação marrom ou vermelho chamados apotecia. Formas frutíferas como a Usnea podem ter talos alongados com um núcleo central sólido que fornece força e elasticidade ao talo.

O talo da crosta está em contato tão íntimo com a superfície à qual está preso que geralmente não pode ser removido intacto. Alguns líquens com crosta crescem sob a superfície da casca ou da rocha, de modo que apenas suas estruturas frutíferas penetram na superfície. Os líquens com crosta podem ter um hipotálus – ou seja, uma esteira de hifas sem algas que se estende além da margem do talo normal. A forma da crosta varia: tipos granulares como Lepraria, por exemplo, não possuem estrutura tálóide organizada; mas algumas espécies de Lecanora possuem thalli altamente organizado, com lóbulos que se assemelham a líquens foliose sem um córtex inferior.

As formas foliáceas são planas, semelhantes a folhas, e soltas em uma superfície. Os maiores líquens conhecidos têm uma forma foliar; as espécies de Sticta podem atingir um diâmetro de cerca de um metro. Outros gêneros de foliose comuns incluem Cetraria, Parmelia, Peltigera, e Physcia. A umbilicária, chamada de tripa comum da rocha, difere de outras formas foliose em seu modo de fixação, pois seu talo em forma de placa se prende no centro a uma superfície rochosa.

Os complexos corpos de frutificação (ascocarps) dos fungos líquens são de vários tipos. Os fatores que induzem a frutificação em líquens não foram estabelecidos com certeza. Os esporos de líquen fungo (ascósporos) são de tamanhos e formatos extremamente variados; por exemplo, Pertusaria tem um ou dois esporos grandes em um ascus (corpos semelhantes a sacos contendo os ascósporos), e Acarospora pode ter várias centenas de esporos pequenos por ascus. Embora na maioria das espécies o ascósporo geralmente tenha um núcleo, ele pode ser unicelular ou multicelular, marrom ou incolor; o esporo de Pertusaria, entretanto, é uma única célula contendo 200 núcleos. Outro tipo de esporo fúngico pode ser o que às vezes são chamados de espermatia (células sexuais fúngicas masculinas) ou picnidiosporos; não é certo que estas estruturas tenham a capacidade de germinar e se desenvolver em uma colônia fúngica. Poucos líquens fungos produzem conidia, um tipo de esporo assexual comum entre os ascomicetos.

A atividade metabólica dos líquens é muito influenciada pelo conteúdo de água do talo. A taxa de fotossíntese pode ser maior quando a quantidade de água no talo é de 65 a 90 por cento do máximo. Durante as condições de secagem, a taxa fotossintética diminui; abaixo de 30 por cento não é mais mensurável. Embora a respiração também diminua rapidamente abaixo de 80% de água, ela persiste em taxas baixas, mesmo quando o talo é seco ao ar. Como os líquens não têm mecanismos de retenção ou captação de água da superfície à qual estão presos, eles perdem muito rapidamente o vapor de água que absorvem do ar. A secagem rápida dos líquens é um dispositivo de proteção; ou seja, um líquen livre de umidade é mais resistente à temperatura e aos extremos luminosos do que um líquen úmido. A secagem e umedecimento freqüente de um talo é uma das razões pelas quais os líquens têm uma taxa de crescimento lento.

A fotossíntese máxima em líquens ocorre a temperaturas de 15-20 °C (59-68 °F). É necessária mais luz na primavera e no verão do que no inverno. O aparelho fotossintético dos líquens é notavelmente resistente às temperaturas frias. Mesmo a temperaturas abaixo de 0 °C (32 °F), muitos líquens podem absorver e fixar quantidades consideráveis de dióxido de carbono. A respiração é muito menor em baixas temperaturas, de modo que, na natureza, os meses de inverno podem ser os mais produtivos para os líquens.

Evolução e Filogenia dos Fungos

Os fungos têm origens antigas, com evidências indicando que provavelmente apareceram pela primeira vez há cerca de um bilhão de anos, embora o registro fóssil dos fungos seja escasso. As hifas fúngicas evidentes dentro dos tecidos dos fósseis de plantas mais antigos confirmam que os fungos são um grupo extremamente antigo. De fato, alguns dos fósseis de plantas terrestres mais antigos conhecidos, chamados Prototaxitas, que eram comuns em todas as partes do mundo durante o Período Devoniano (419,2 milhões a 358,9 milhões de anos atrás), são interpretados como grandes fungos saprotróficos (possivelmente até mesmo Basidiomycota). Os fósseis de Tortotubus protuberans, um fungo filamentoso, datam do início do período siluriano (440 milhões de anos atrás) e são considerados os fósseis mais antigos conhecidos de um organismo terrestre. Entretanto, na ausência de um extenso registro fóssil, os caracteres bioquímicos têm servido como marcadores úteis no mapeamento das prováveis relações evolutivas dos fungos. Grupos fúngicos podem ser relacionados pela composição da parede celular (ou seja, presença de quitina e alfa-1,3 e alfa-1,6-glucan), organização de enzimas triptofanas e síntese de lisina (ou seja, pela via do ácido aminoadípico). As análises filogenéticas moleculares que se tornaram possíveis durante os anos 90 contribuíram muito para a compreensão da origem e evolução fúngica. A princípio, estas análises geraram árvores evolutivas através da comparação de uma única sequência genética, geralmente o pequeno gene RNA ribossômico da subunidade (SSU rRNA). Desde então, informações de vários genes codificadores de proteínas ajudaram a corrigir discrepâncias, e árvores filogenéticas de fungos são atualmente construídas usando uma grande variedade de dados em grande parte, mas não inteiramente, de natureza molecular.

Até a segunda metade do século XX, os fungos eram classificados no reino vegetal (subreino Criptogamia) e eram separados em quatro classes: Phycomycetes, Ascomycetes, Basidiomycetes e Deuteromycetes (estes últimos também conhecidos como Fungi Imperfecti por não terem um ciclo sexual). Estes grupos tradicionais de fungos foram definidos em grande parte pela morfologia dos órgãos sexuais, pela presença ou ausência de paredes transversais hifais (septa) e pelo grau de repetição cromossômica (ploidy) nos núcleos de micélios vegetativos. Os moldes de limo, todos agrupados na subdivisão Myxomycotina, também foram incluídos na Divisão Fungos.

Em meados do século XX, os três maiores reinos de eucariotas multicelulares, o reino Plantae, o reino Animalia e o reino Fungi, foram reconhecidos como sendo absolutamente distintos. A diferença de caráter crucial entre os reinos é o modo de nutrição: animais (sejam unicelulares ou multicelulares) engolfam alimentos; plantas fotossintetizam; e fungos excretam enzimas digestivas e absorvem nutrientes digeridos externamente. Existem outras diferenças notáveis entre os reinos. Por exemplo, enquanto as membranas das células animais contêm colesterol, as membranas das células fúngicas contêm ergosterol e alguns outros polímeros. Além disso, enquanto que as paredes celulares vegetais contêm celulose (um polímero de glicose), as paredes celulares fúngicas contêm quitina (um polímero de glucosamina). Uma exceção a esta regra é um grupo de fungos microscópicos bastante ubíquos (chamados de criptomycota), cujos membros têm em média cerca de 3 a 5 μm (1 μm tem cerca de 0,000039 polegadas) de comprimento, possuem paredes celulares sem quitina e possuem um flagelo. As análises filogenéticas do RNA ribossômico neste clade sugerem que se trata de um antigo grupo fúngico.

As pesquisas genômicas mostram que os genomas vegetais carecem de seqüências genéticas cruciais no desenvolvimento animal, os genomas animais carecem de seqüências genéticas cruciais no desenvolvimento vegetal, e os genomas fúngicos não têm nenhuma das seqüências importantes no controle do desenvolvimento multicelular em animais ou plantas. Tais diferenças genéticas fundamentais implicam que animais, plantas e fungos são organismos celulares muito diferentes. As análises moleculares indicam que plantas, animais e fungos divergiram uns dos outros quase um bilhão de anos atrás.

Embora os fungos não sejam plantas, o reconhecimento formal da nomenclatura fúngica é regido pelo Código Internacional de Nomenclatura Botânica. Além disso, o taxon “phylum” é utilizado na nomenclatura fúngica, tendo sido adotado a partir da taxonomia animal. A classificação filogenética dos fungos é concebida para agrupar os fungos com base em suas relações ancestrais, também conhecidas como sua filogenia. Os genes possuídos pelos organismos nos dias atuais chegaram até eles através da linhagem de seus antepassados. Como conseqüência, encontrar relações entre essas linhagens é a única maneira de estabelecer as relações naturais entre os organismos vivos. As relações filogenéticas podem ser inferidas a partir de uma variedade de dados, tradicionalmente incluindo fósseis, morfologia comparativa e bioquímica, embora a maioria das árvores filogenéticas modernas (árvores evolutivas, ou cladogramas) dependam de dados moleculares acoplados a estas formas tradicionais de dados.

Os fungos do Reino, um dos mais antigos e maiores grupos de organismos vivos, é um grupo monofilético, o que significa que todos os fungos modernos podem ser rastreados até um único organismo ancestral. Este organismo ancestral divergiu de um ancestral comum com os animais cerca de 800 milhões a 900 milhões de anos atrás. Hoje, muitos organismos, particularmente entre os fícomicos e os moldes de lodo, não são mais considerados como verdadeiros fungos, mesmo que os micólogos possam estudá-los. Isto se aplica aos fungos da água (por exemplo, o patógeno vegetal Phytophthora, a causa do míldio da batata), todos reclassificados dentro do reino Chromista (phylum Oomycota). Da mesma forma, os Amoebidales, que são parasitas ou comensal em artrópodes vivos e que anteriormente eram considerados como fungos, são considerados animais protozoários. Nenhum dos fungos de lodo é colocado no reino Fungos, e sua relação com outros organismos, especialmente animais, permanece pouco clara.

Os fungos do reino ganharam vários novos membros com base na análise filogenética molecular, notadamente Pneumocystis, Microsporidia, e Hyaloraphidium. Pneumocystis jirovecii causa pneumonia em mamíferos, incluindo humanos com sistemas imunológicos enfraquecidos; a pneumocystis pneumonia (PCP) é a infecção oportunista mais comum em pessoas com o vírus da imunodeficiência humana (HIV) e tem sido uma das principais causas de morte em pessoas com AIDS. Pneumocystis foi inicialmente descrita como um tripanossomo, mas evidências de análises de sequência de vários genes a colocam no subfilo fúngico Taphrinomycotina no filo Ascomycota. Durante muitos anos pensou-se que a Microsporidia era um filo único de protozoários; entretanto, estudos moleculares mostraram que estes organismos são fungos. Os Microsporidia são parasitas intracelulares obrigatórios dos animais e carecem de mitocôndrias. A maioria infecta insetos, mas também são responsáveis por doenças comuns de crustáceos e peixes e foram encontrados na maioria dos outros grupos animais, incluindo humanos (provavelmente transmitidos através de alimentos ou água contaminados). O Hyaloraphidium curvatum foi anteriormente classificado como uma alga verde incolor; entretanto, desde então, tem sido reconhecido como um fungo com base em dados de sequência molecular, que mostram que é um membro da ordem Monoblepharidales no phylum Chytridiomycota.

Esboço de Classificação dos Fungos

Desde os anos 90, ocorreram mudanças dramáticas na classificação dos fungos. Uma melhor compreensão das relações dos fungos tradicionalmente colocados na phyla Chytridiomycota e Zygomycota resultou na dissolução de táxons ultrapassados e na geração de novos táxons. A Chytridiomycota é retida, mas num sentido restrito. Uma das ordens tradicionais de Chytridiomycota, os Blastocladiales, foi elevada ao status de filo como Blastocladiomycota. Da mesma forma, o grupo de quitróides anaeróbicos ruminais, anteriormente conhecido como ordem Neocallimastigales, foi reconhecido como um filo distinto, o Neocallimastigomycota. O filo Zygomycota não é aceito na classificação filogenética dos fungos por causa das dúvidas remanescentes sobre as relações entre os grupos que têm sido tradicionalmente colocadas neste filo. As conseqüências desta decisão são o reconhecimento do filo Glomeromycota e de quatro subfila incertae sedis (latim para “de posição incerta”): Mucoromycotina, Kickxellomycotina, Zoopagomycotina, e Entomophthoromycotina.

Os verdadeiros fungos, que compõem o clade monofilético chamado Fungos do Reino, compreendem sete filas: Chytridiomycota, Blastocladiomycota, Neocallimastigomycota, Microsporidia, Glomeromycota, Ascomycota e Basidiomycota (sendo estes dois últimos combinados no subreino Dikarya). Pensa-se que o grupo de fungos ancestrais seja representado pela atual Chytridiomycota, embora a Microsporidia possa ser um grupo irmão igualmente antigo. Os primeiros grandes passos na evolução dos fungos superiores foram a perda do flagelo de chytrid e o desenvolvimento de filamentos fúngicos assépticos ramificados, que ocorreram como fungos terrestres divergindo dos moldes de água 600 milhões a 800 milhões de anos atrás. Os filamentos de septate evoluíram à medida que a Glomeromycota divergiu de um clade combinado de fungos pré-basidiomycota e pré-ascomycota há cerca de 500 milhões de anos. As hifas com a aparência característica da Basidiomycota moderna podem ser vistas em alguns dos primeiros espécimes conhecidos de fósseis de plantas. Portanto, Ascomycota e Basidiomycota provavelmente divergiram como os chamados grupos irmãos, que são colocados juntos no subreino Dikarya, cerca de 300 milhões de anos atrás. Os fungos cogumelos facilmente reconhecíveis provavelmente diversificaram há 130 a 200 milhões de anos, logo após a floração das plantas tornaram-se uma parte importante da flora e muito antes da idade dos dinossauros. Uma radiação evolutiva relativamente recente, talvez 60 milhões a 80 milhões de anos atrás, de Chytridiomycota anaeróbica ocorreu à medida que as gramíneas e os mamíferos de pasto se tornaram mais abundantes; os fungos chytrid servem como simbiontes dentro do rúmen de tais animais, permitindo assim que os mamíferos de pasto digerissem as gramíneas.

Classificação dos Fungos

Diferentes características taxonômicas

A seguinte classificação é adaptada do Ainsworth & Bisby’s Dictionary of the Fungi, 10ª ed., Ainsworth & Bisby’s Dictionary of the Fungi. (2008), e foi emendada para adotar o arranjo filogenético do projeto Assembling the Fungal Tree of Life (AFTOL) financiado pela Fundação Nacional de Ciências dos Estados Unidos. AFTOL é um trabalho em andamento, e as incertezas permanecem sobre as relações exatas de muitos grupos. Estes grupos incertos são indicados na classificação anotada abaixo pelo termo incertae sedis, que significa “de posição incerta”, o termo padrão para um grupo taxonômico de relacionamento desconhecido ou indefinido. A classificação filogenética dos fungos divide o reino em 7 filas, 10 subfilas, 35 classes, 12 subclasses, e 129 ordens.

Avaliação crítica

Os fungos já foram considerados plantas. Entretanto, quase todas as paredes das células fúngicas contêm quitina, que também é encontrada nos exoesqueletos de muitos animais invertebrados. Além disso, tanto os zoósporos quítridos quanto os espermatozóides animais compartilham em comum a presença de um único flagelo posterior. Como resultado dessas diferenças e comparações extensivas de sequências moleculares, animais e fungos são considerados como grupos irmãos. Alguns cientistas incluem animais e fungos em um clade ancestral comum, chamado clade opisthokont (opistho significa posterior e kont significa flagelo). A classificação apresentada acima reflete a divisão dos fungos com base nas relações filogenéticas e é geralmente aceita. No entanto, ainda há muitas ordens para as quais não se chegou a um consenso geral quanto à inclusão em classes, subclasses ou subfilas.

Referências

Britannica.com | Fungus