Pássaros: Definições, Espécies e Fatos

Ave, (classe Aves), qualquer uma das mais de 10.400 espécies vivas únicas em ter penas, a principal característica que as distingue de todos os outros animais. Uma definição mais elaborada notaria que eles são vertebrados de sangue quente mais relacionados aos répteis do que aos mamíferos e que têm um coração de quatro câmaras (assim como os mamíferos), membros dianteiros modificados em asas (uma característica compartilhada com os morcegos), um ovo de casca dura e uma visão aguçada, a maior sensação que eles têm para obter informações sobre o meio ambiente. Seu olfato não está altamente desenvolvido, e o alcance auditivo é limitado. A maioria das aves tem hábitos diurnos. Mais de 1.000 espécies extintas foram identificadas a partir de restos fósseis.

Desde os primeiros tempos, as aves não têm sido apenas um material, mas também um recurso cultural. As figuras das aves foram criadas por humanos pré-históricos na Gruta de Lascaux, na França, e têm se destacado na mitologia e na literatura das sociedades do mundo inteiro. Muito antes da ornitologia ser praticada como uma ciência, o interesse pelas aves e o conhecimento das mesmas encontrou expressão em conversas e histórias, que depois se cristalizaram nos registros da cultura geral. Os antigos hieróglifos egípcios e pinturas, por exemplo, incluem figuras de pássaros. A Bíblia se refere ao uso que Noé fez do corvo e da pomba para lhe trazer informações sobre o proverbial Dilúvio.

Vários atributos das aves, reais ou imaginários, levaram ao seu uso simbólico na linguagem como na arte. As fábulas de Esopo são abundantes em personagens de pássaros. O Physiologus e seus descendentes, os bestiários da Idade Média, contêm escritos moralistas que utilizam as aves como símbolos para transmitir idéias, mas indicam pouco conhecimento das próprias aves. Crenças sobrenaturais sobre as aves provavelmente se instalaram tão cedo quanto o reconhecimento do fato de que algumas aves eram boas para comer. Os aborígines australianos, por exemplo, expulsaram o apanhador de moscas branco e preto do acampamento, para evitar que ele ouvisse conversa e levasse os contos aos inimigos. Os povos das Ilhas do Pacífico viam as fragatas como símbolos do Sol e como portadoras de presságios e freqüentemente as retratavam em sua arte. O corvo – símbolo comum da profecia negra – era a criatura mais importante para os índios do Noroeste do Pacífico e foi imortalizado no poema de Edgar Allan Poe “O Corvo”. As águias são há muito tempo símbolos de poder e prestígio em muitas partes do mundo, incluindo a Europa, onde suas representações são frequentemente vistas na heráldica. Os nativos americanos aspergiam águia diante dos convidados como sinal de paz e amizade, e penas de águia eram comumente usadas em rituais e cabeçalhos. O resplandecente quetzal – a ave nacional da Guatemala, que compartilha seu nome com a moeda e é um motivo popular na arte, tecido e jóias – foi adorado e deificado pelos antigos maias e astecas. Aves altamente simbólicas incluem a fênix, representando a ressurreição, e a coruja, um símbolo comum de sabedoria, mas também um lembrete da morte na mitologia indígena americana. A ave em geral tem sido há muito tempo um símbolo cristão comum da alma transcendente, e na iconografia medieval uma ave enredada na folhagem simbolizava a alma embrulhada no materialismo do mundo secular.

Nos tempos modernos, os prazeres recreativos da observação de pássaros têm crescido em paralelo com o aumento do ambientalismo. Evoluindo da mania “shoot-and-stuff” americana e européia do século XIX, a observação de pássaros tornou-se uma atividade esportiva baseada na rápida identificação – sendo a mais rara a mais gratificante – com a ajuda de binóculos e escopos de observação. A mudança de tiroteio para avistamento coincidiu com campanhas, começando por volta de 1900, para deter o abate de aves silvestres para alimentação e moagem. A observação de aves foi avançada com a publicação de excelentes guias de campo e melhorias na fotografia e na gravação de som. Em meados do século passado, o observador já estava se divertindo, mas não sofisticado, com a contagem de “listas de anos” e “listas de vida” de espécies observadas pessoalmente, que estavam sendo aumentadas, se não substituídas, pelo interesse em estudos cuidadosos do comportamento das aves, migração, ecologia e afins. Esta tendência foi incentivada pela anilhagem de aves (chamada de anilhagem no Reino Unido) e por organizações como o British Trust for Ornithology e a National Audubon Society, que coordenam observações e esforços profissionais e amadores com estudos científicos.

General Features

As aves surgiram como criaturas de sangue quente, arborícolas, voadoras com membros dianteiros adaptados para voar e membros traseiros para poleiro. Este plano básico tornou-se tão modificado durante o curso da evolução que em algumas formas é difícil de reconhecer.

Entre as aves voadoras, o albatroz errante tem a maior envergadura de asas, até 3,5 metros (11,5 pés), e o cisne trompetista talvez o maior peso, 17 kg (37 libras). Nas maiores aves voadoras, parte do osso é substituída por cavidades de ar (esqueletos pneumáticos) porque o tamanho máximo atingível pelas aves voadoras é limitado pelo fato de que a área das asas varia como o quadrado de proporções lineares, e o peso ou volume como o cubo. Durante a época do Pleistoceno (2,6 milhões a 11.700 anos atrás) viveu um pássaro chamado Teratornis incredibilis. Embora semelhante aos condores de hoje, tinha uma envergadura de asa maior estimada em cerca de 5 metros (16,5 pés) e era de longe o maior pássaro voador conhecido.

O menor pássaro vivo é geralmente reconhecido como o colibri de Cuba, que tem 6,3 cm (2,5 polegadas) de comprimento e pesa menos de 3 gramas (cerca de 0,1 onça). O tamanho mínimo é provavelmente regido por outro aspecto da relação superfície-volume: o aumento relativo, com tamanho decrescente, na superfície através da qual o calor pode ser perdido. O pequeno tamanho de alguns beija-flores pode ser facilitado por uma diminuição da perda de calor resultante de se tornarem entorpecidos durante a noite.

Quando as aves perdem o poder do vôo, o limite de seu tamanho máximo é aumentado, como pode ser visto na avestruz e outras ratites, como a emu, a castanha de caju e a ema. O avestruz é a maior ave viva e pode ter 2,75 metros de altura e pesar 150 kg. Algumas aves recentemente extintas eram ainda maiores: os maiores lagos da Nova Zelândia e as aves elefantes de Madagascar podem ter alcançado mais de 3 metros (10 pés) de altura.

A capacidade de voar permitiu uma diversificação quase ilimitada de aves, de modo que agora elas são encontradas praticamente em todos os lugares da Terra, desde ocasionais palhaços sobre as calotas polares até comunidades complexas em florestas tropicais. Em geral, o número de espécies encontradas reproduzindo-se em uma determinada área é diretamente proporcional ao tamanho da área e à diversidade de habitats disponíveis. O número total de espécies também está relacionado a fatores como a posição da área em relação às rotas de migração e aos terrenos de inverno das espécies que nidificam fora da área. Nos Estados Unidos, Texas e Califórnia, o número mais próximo de 620 para cada um (o número varia com base nos critérios utilizados para inclusão em listas estaduais, tais como espécies não confirmadas, acidentais, hipotéticas, extirpadas e extintas). Mais de 920 espécies foram registradas da América do Norte ao norte do México. O número para a Europa a oeste das Montanhas Urais e incluindo a maior parte da Turquia é de 514. Mais de 700 espécies vivem na Rússia. Pelo menos 4.400 espécies vivem na América do Norte e do Sul. Embora vários países da América do Sul ostentem mais de 1.000 espécies, a Costa Rica, com uma área de apenas cerca de 51.000 km quadrados e uma avifauna conhecida de mais de 800 espécies, provavelmente tem a maior diversidade por seu tamanho. A Ásia representa mais de 25% das espécies do mundo, com 2.700 espécies, e a África um pouco menos, com cerca de 2.300.

Importance To Man

Além de sua importância na literatura e nas lendas, as aves têm sido significativas para a sociedade humana de inúmeras maneiras. As aves e seus ovos têm sido pelo menos fontes incidentais de alimento para os seres humanos desde sua origem e ainda estão na maioria das sociedades. Os ovos de algumas aves marinhas coloniais, tais como gaivotas, andorinhas-do-mar e murros, ou guilhotinas, e as crias de algumas aves carneiro são colhidas mesmo agora em grandes quantidades. Com o desenvolvimento das culturas humanas agrárias, várias espécies de galinhas, patos, gansos e pombos foram capturados cedo e foram criados seletivamente em muitas variedades. Estas aves domésticas descendem, respectivamente, da galinha da selva vermelha (Gallus gallus), pato real (Anas platyrhynchos), ganso greylag (Anser anser), e pomba das rochas (Columba livia). Após a descoberta do Novo Mundo, o peru (Meleagris gallopavo), que já havia sido domesticado pelos índios, e o pato moscovita (Cairina moschata) foram trazidos para a Europa e produziram diversas variedades. As aves guineenses (Numida meleagris) da África também foram amplamente exportadas e mantidas não apenas para alimentação, mas também porque são barulhentas quando alarmadas, alertando assim para a aproximação de intrusos.

Além de ser uma fonte de alimento, os pombos foram criados e treinados há muito tempo para transportar mensagens, seu uso em tempo de guerra data da era romana, de acordo com Plínio o Ancião. Os pombos mensageiros eram amplamente utilizados pelas forças alemãs, britânicas e americanas nas Primeira e Segunda Guerras Mundiais e pelos Estados Unidos na Guerra da Coréia. Nos mares do Sul, a capacidade das fragatas de “lar” de suas colônias de nidificação permitiu que os habitantes das ilhas enviassem mensagens por estas aves.

Com o desenvolvimento da cultura moderna, a caça evoluiu de uma atividade forrageira para um esporte, no qual o valor alimentar da caça tornou-se secundário. Grandes somas são agora gastas anualmente na caça de aves aquáticas, codornizes, grous, faisões, pombas e outras aves cinegéticas. Foram estabelecidos conjuntos de regras e convenções para a caça, e em uma forma elaborada de caça, a falcoaria, não há apenas um grande corpo de informações especializadas sobre a manutenção e o treinamento de falcões, mas também uma terminologia complexa, grande parte dela com séculos de idade.

As penas têm sido usadas para decoração por muitos milhares de anos. Seu uso nos cabeçalhos dos povos indígenas em todo o mundo é bem conhecido. As túnicas de penas foram feitas por polinésios e esquimós; e as colchas, colchões e travesseiros fazem parte da cultura folclórica tradicional européia. Grandes penas têm sido freqüentemente usadas em ventiladores, fornecendo assim um exemplo de um objeto colocado em usos opostos – tanto para resfriamento quanto para conservação do calor. Enquanto a maioria das penas usadas na decoração são agora salvas como subprodutos da criação ou caça de aves, até o início do século 20, as garças, mergulhões e outras aves eram amplamente abatidas apenas por suas plumas. Criações de avestruzes foram estabelecidas para produzir plumas, bem como carne, e algumas avestruzes foram criadas especificamente para corridas. Grandes penas já foram amplamente usadas para escrita, e penas foram usadas por muito tempo em flechas e iscas de pesca.

Muitas aves são mantidas como animais de estimação. Pequenos tentilhões e papagaios são especialmente populares e fáceis de manter. Destes, o canário (Serinus canaria) e o budgerigar da Austrália (Melopsittacus undulatus, muitas vezes chamado de periquito) são amplamente mantidos e foram criados para uma variedade de tipos de cores. Em grandes parques e fazendas, espécies ornamentais como pavões (Pavo cristatus), cisnes e várias aves aquáticas e faisões exóticos são freqüentemente mantidos. Os parques zoológicos em muitas cidades importam aves de muitas terras e são uma fonte de recreação e diversão para milhões de pessoas a cada ano.

Com o surgimento da agricultura, a relação do homem com as aves tornou-se mais complexa. Vastas quantidades de guano (excrementos de aves) foram extraídas das colônias de criação das ilhas para serem utilizadas como fertilizante para as culturas. Entretanto, em regiões onde grãos e frutas são cultivados, as depredações pelas aves podem ser um problema sério. Na América do Norte várias espécies de pássaros negros (família Icteridae) são sérias pragas nos campos de grãos; na África, um tentilhão comedor de grãos, o quelea de bico vermelho (Quelea quelea), ocorre como gafanhotos, em proporções de praga tão numerosas que bandos acidentados podem quebrar os galhos das árvores. O uso de edifícios da cidade para o poleiro por grandes bandos de estorninhos e melros também é um problema, assim como o ninho de albatrozes nas pistas de aviões nas ilhas do Pacífico. Como resultado destes problemas, são comumente realizadas conferências sobre o controle de pragas aviárias.

Embora as aves estejam sujeitas a uma grande variedade de doenças e parasitas, apenas algumas delas são conhecidas por serem capazes de infectar o homem. As exceções notáveis são a psitacose por ornitose, ou febre do papagaio, uma doença grave e às vezes fatal que se assemelha a uma pneumonia viral. O microorganismo responsável pela doença é transmitido diretamente ao homem pelos pombos, papagaios e uma variedade de outras aves através de seus excrementos. A encefalite, uma inflamação do cérebro, também é grave, mas esta infecção é transmitida ao homem e a seus animais domésticos através de artrópodes que picam, inclusive mosquitos. O vírus do Nilo Ocidental também pode ser transmitido. As aves selvagens também podem atuar como reservatórios para doenças que afetam negativamente as aves domesticadas.

O estudo das aves tem contribuído muito para os aspectos teóricos e práticos da biologia. Os estudos de Charles Darwin sobre os tentilhões das Galápagos e outras aves durante a viagem de HMS Beagle foram importantes em sua formulação da idéia da origem das espécies através da seleção natural. Coleções de aves em museus de pesquisa ainda fornecem as bases para importantes estudos de variação geográfica, especiação e zoogeografia, pois as aves são um dos grupos animais mais conhecidos. Os primeiros trabalhos sobre as aves domésticas contribuíram para o desenvolvimento tanto da genética quanto da embriologia. O estudo do comportamento animal (etologia) tem sido baseado em grande parte em estudos de aves por Konrad Lorenz, Nikolaas Tinbergen, e seus sucessores. As aves também têm sido o grupo primário no estudo da migração e orientação e do efeito dos hormônios no comportamento e na fisiologia.

O impacto do homem sobre as populações de pássaros é muito forte. Desde 1680, aproximadamente 80 espécies de aves foram extintas, e um número maior está seriamente ameaçado. Embora a poluição e os pesticidas sejam fatores importantes no declínio de certas grandes espécies, como o falcão-peregrino, a águia-pesqueira e o condor da Califórnia, a destruição de áreas naturais e a introdução de animais exóticos e doenças foram provavelmente os mais devastadores. São necessários esforços concertados de pesquisa e conservação para garantir a sobrevivência de espécies raras.

História Natural

Locomoção

Por causa de sua estrutura corporal e sua cobertura de penas, as aves são os melhores voadores entre os animais, melhores do que os insetos e morcegos. Existem, no entanto, diferenças consideráveis na habilidade entre várias aves. Os pinguins não podem voar, ao invés de passar muito do seu tempo na água nadando com suas asas em forma de remo. Pássaros como avestruzes e emas têm asas rudimentares mas estão permanentemente em pé. No outro extremo, os andorinhões de asas longas e as aves de fragata se movem de seus poleiros apenas para voar, nunca para andar. A maioria das aves alternam alguma caminhada ou natação com seu vôo.

As aves geralmente voam quando têm alguma distância considerável para viajar; há exceções, no entanto. As codornizes das montanhas da Califórnia fazem suas migrações anuais para cima e para baixo das montanhas a pé. As guilochés da costa da Groenlândia migram para o sul nadando; elas começam sua viagem antes que as crias cresçam suas penas de vôo e antes que alguns dos adultos, pelo menos, tenham regredido suas penas recentemente molestadas. Os pinguins Adélie podem cavalgar para o norte em bóias de gelo à deriva; na aproximação do tempo de nidificação, eles nadam de volta ao continente antártico e depois caminham sobre o gelo até seus locais de reprodução muitos quilômetros para o interior.

Vôo

As aves voam batendo as asas, dirigindo principalmente com a cauda. Em comparação com as partes de um avião, a asa de uma ave atua tanto como asa quanto como hélice. A parte basal da asa fornece a maior parte da superfície de apoio, a ponta da asa a maior parte da força propulsora. A asa de uma ave tem muitas características ajustáveis: ela pode ser encurtada ou alongada por flexão; as penas da ponta podem ser abertas ou fechadas; o ângulo de toda a asa ou de suas partes em um lado ou em ambos – pode ser alterado. Todos estes ajustes tornam a aerodinâmica da asa de uma ave muito mais complicada do que a do avião; consequentemente, o vôo de uma ave é muito mais variado e adaptável.

Os tipos de vôo encontrados nas aves variam consideravelmente, e diferentes tipos de asas se correlacionam com diferentes tipos de vôo. Pelo menos dois tipos principais de modificações para planar ou voar são encontrados. Albatrozes e algumas outras aves marinhas têm asas longas e estreitas e aproveitam os ventos sobre os oceanos, enquanto alguns abutres e falcões têm asas largas com pontas ranhuradas que permitem maior uso de correntes de ar e ventos defletidos por colinas. As asas curtas e largas são características das aves parecidas com galinhas, que voam para cima com um ritmo de batidas rápidas das asas. Aves como patos, pombos e falcões, que voam rapidamente com batimentos contínuos das asas, tendem a ter asas moderadamente longas e pontiagudas. Muitas aves canoras usam suas asas curtas e arredondadas para se moverem com batidas rápidas das asas de poleiro para poleiro ou de solo para poleiro. Os patos têm asas pontiagudas que, batidas em alta velocidade, proporcionam um vôo rápido para longas distâncias. Andorinhas, andorinhas-do-mar e fragatas têm asas longas e pontiagudas que permitem a estas aves voar e manobrar graciosamente durante horas com batidas de asas de lazer. Garças grandes com asas longas e largas viajam para longe com golpes lentos e medidos, enquanto os abutres voam alto no céu em suas asas longas e largas. Gaivotas e albatrozes, com suas longas e estreitas asas batendo com pouca freqüência, navegam ao longo das praias ou sobre as ondas. Andorinhões e beija-flores, com suas asas estreitas e curvas, voam rapidamente e manobram facilmente. Um beija-flor pode girar suas asas minúsculas tão rapidamente que pode pairar enquanto empurra seu longo bico para uma flor; pode até mesmo voar para trás enquanto deixa a floração.

A forma da cauda de um pássaro também parece estar relacionada ao vôo. As caudas bifurcadas das fragatas e andorinhas-do-mar permitem rápidas mudanças de direção, e a andorinha-do-mar usa sua cauda profundamente bifurcada para fazer os intrincados padrões de seu gracioso vôo. Um goshawk perseguindo sua presa através da floresta usa sua longa cauda para fazer curvas rápidas. Há, porém, uma diversidade tão grande na cauda das aves que o tamanho e a forma precisa provavelmente não é de importância crítica. Por exemplo, os patos, com suas caudas curtas, têm um vôo rápido mas direto, mas caudas longas e graduadas são frequentemente encontradas em vôos rápidos e diretos, como alguns papagaios e pombas. Pica-paus e algumas outras aves trepadeiras têm fortes penas de cauda com eixos robustos, que utilizam como adereços enquanto estão sobre os troncos das árvores.

A velocidade com que as aves voam também varia muito, e é claro que as aves individuais podem variar sua velocidade. Os dados sobre a velocidade de vôo das aves são difíceis de avaliar. Um dos fatores complicadores é que a velocidade de uma ave em relação ao solo pode depender da força do vento. Apesar das variáveis envolvidas na determinação da velocidade de vôo de uma ave, as seguintes velocidades generalizadas, baseadas em vôo nivelado em ar calmo, parecem ser boas:

• 15-30 km/hr (quilômetros por hora) (10-20 mph [milhas por hora])-muitos pequenos pássaros canoros como pardais e pardais
• 30-50 km/hr (20-30 mph) – muitas aves de tamanho médio, como tordos e grackles, e aves maiores, de asas longas, como garças, pelicanos e gaivotas
• 30-60 km/hr (20-40 mph) – muitas aves de pequeno e médio porte, como estorninhos, chaminés e pombas de luto
• 60-100 km/hr (40-60 mph) – as aves que voam mais rápido como falcões, patos, gansos e pombos domésticos. Um pombo-correio foi programado em 152 km/h.
• A ave mais rápida, entretanto, é o falcão peregrino, cuja velocidade em um mergulho foi medida em mais de 320 km/h (200 mph).

O recorde de vôo de longa distância de uma espécie de ave em uma única estação é sem dúvida mantido pelos andorinhões do Ártico que migram de um terreno de verão no Ártico para um terreno de inverno na Antártida, viajando mais de 11.600 km (7.200 milhas) em cada direção. Alguns vôos de longo alcance são feitos muito rapidamente: uma teal bandana de asa azul no Canadá foi recuperada a 6.100 km (3.800 milhas) de distância na Venezuela apenas 30 dias depois; uma Manx shearwater, presa em seu ninho no País de Gales e transportada 5.200 km (3.200 milhas) para Massachusetts e liberada, retornou para casa em 121/2 dias. Algumas aves muito pequenas fazem regularmente longas travessias de água em um único vôo. Beija-flores de garganta-rubi sobrevoam o Golfo do México, com mais de 800 km de largura, e muitos beija-flores voam da costa americana para as Bermudas, uma viagem de aproximadamente a mesma distância. Para maiores informações, veja migração.

Sem vôo

Algumas aves perderam completamente o poder de voar durante o curso da evolução. A estreita semelhança na estrutura básica das aves sem vôo e voadoras, no entanto, indica que todas elas tinham um ancestral voador comum. As asas rudimentares e a condição sem vôo dos pinguins e das ratites (avestruzes e semelhantes) é, portanto, uma condição secundária, especializada. A ausência de vôo é uma condição secundária ainda mais evidente em outras aves sem vôo que pertencem a famílias cujos membros são, em sua maioria, capazes de voar. O grande ogival extinto do Atlântico Norte é um dos exemplos mais conhecidos de uma ave sem vôo; a família ferroviária também é conhecida por ter muitas espécies sem vôo vivendo em ilhas no Pacífico e no Atlântico Sul. A perda de vôo parece ocorrer com mais freqüência em ilhas isoladas, onde não há predadores mamíferos. Na Nova Zelândia, onde não há mamíferos terrestres nativos de qualquer tipo, havia muitas espécies de lagos extintos, e ainda há kiwis, pinguins e trilhos sem vôo, bem como um pato, uma coruja e várias aves canoras que estão quase sem vôo. As ratites da América do Sul (ema), África (avestruzes) e Austrália (cassowary) apresentam uma aparente contradição com esta correlação de habitats insulares livres de mamíferos com a ausência de vôo das aves. Outra adaptação, porém – seu grande tamanho – permitiu que estas aves escapassem da predação dos mamíferos.

Caminhando e pulando

A marcha bípede das aves, ditada pela modificação dos membros anteriores para o vôo, requer a manipulação dos alimentos pela conta e pelos pés. Isto coloca problemas de equilíbrio. O comprimento relativo dos segmentos das pernas deve ser tal que, à medida que a ave passa de uma posição de pé para uma posição sentada, seu centro de gravidade permanece sobre as patas. Quando algumas aves saíram das árvores e se tornaram terrestres ou aquáticas, suas patas foram modificadas de acordo. Em aves muito grandes e lentas, como os pombos, os ossos das pernas se tornaram muito pesados. Os dedos dos pés ficaram mais curtos, e o primeiro dedo do pé oponível se perdeu em formas de corrida rápida, como emas e avestruzes. O avestruz é o corredor mais rápido, cruzando trechos de savana a uma velocidade de 72,5 km/hr (45 mph). Os dedos dos pés se tornaram muito longos em aves que caminham sobre vegetação aquática ou solo macio. Jacanas com seus dedos dos pés muito alongados e garras caminham sobre ervas daninhas flutuantes, e garças com pernas longas andam em águas rasas. As aves pernaltas desenvolveram pernas longas e finas, e as trepadeiras desenvolveram pernas curtas com garras fortemente curvadas e afiadas. Nas aves nadadoras e mergulhadoras, desenvolveram-se teias entre os dedos dos pés ou lóbulos nas laterais dos dedos dos pés.

Aves terrestres como faisões tendem a caminhar; pássaros canoros arborícolas tendem a saltar enquanto viajam de galho em galho. Moradores de árvores como pica-paus, tucanos e outros membros da ordem Piciformes, assim como papagaios, podem viajar facilmente para cima e para baixo das árvores porque ambos os dedos externos dos pés estão voltados para trás; em quase todas as outras aves, apenas um dedo do pé está voltado para a retaguarda. Os papagaios geralmente andam ao longo dos galhos, e os pardais domésticos saltam quando vêm para o chão, enquanto os papagaios de palma andam no chão e alguns pássaros canoros, como os pintarroxos americanos e os melros europeus, podem tanto andar quanto saltar. Alguns pássaros com pés pequenos, como andorinhas, beija-flores, comedores de abelhas e muitos chifres, usam seus pés apenas para empoleirar-se e raramente caminham. Outras aves com patas robustas, tais como as pintadas e os corrimões, fazem a maior parte de suas deslocações a pé.

A posição habitual do corpo de uma ave ao caminhar é mais ou menos paralela ao solo. Mas os pinguins, com os pés afastados para trás do corpo, ficam de pé enquanto andam de um lado para o outro. Quando o pinguim Adélie faz sua caminhada de muitos quilômetros sobre o gelo coberto de neve até seus locais de reprodução, ele pode variar sua marcha incômoda com períodos de tobogã, ou seja, deslizando sobre seu peito e se impulsionando com os movimentos de seus pés.

Nadar e mergulhar

Algumas aves (auks, petréis de mergulho e certos patos) usam as asas para a propulsão subaquática, bem como no ar. As asas dos pinguins se tornaram altamente modificadas em pás que lhes permitem “voar” debaixo d’água; eles usam as patas de suas teias apenas para a direção. Auks, por outro lado, usam tanto as asas quanto os pés das teias para nadar debaixo d’água. Várias outras aves aquáticas se tornaram tão adaptadas ao nado que estão praticamente indefesas em terra. Nesta classe estão os loons, que embaralham desajeitadamente os poucos pés desde a água até seus ninhos. Nadar em aves geralmente está correlacionado com pés de teias, mas os galeirões e mergulhões, com apenas lóbulos nos dedos dos pés, também nadam e mergulham, e os galinóis, sem teias nem lóbulos, geralmente nadam. Por outro lado, as aves fragatas, com pés parcialmente tectados, nunca nadam.

Algumas aves, como o pato-real, geralmente nadam à superfície, alimentando-se apenas debaixo d’água o máximo que podem alcançar mergulhando a cabeça. Outros patos, como os scoters e os pochards, geralmente mergulham no fundo para se alimentar, e os corvos-marinhos, auks e loons perseguem os peixes debaixo d’água. Às vezes os loons são levados a profundidades notáveis nas redes dos pescadores e em linhas fixas, indicando que podem mergulhar até 61 metros de profundidade (200 pés). Os pinguins imperadores, entretanto, são os melhores mergulhadores, tendo sido registrados em profundidades de 483 metros (1.584 pés).

Patos de lago, tais como patos-palhaço e marrecos, brotam diretamente da superfície da água para o ar em vôo, mas muitas aves nadadoras – por exemplo, galeirões, mergulhadores, corvos marinhos e patos mergulhadores – decolam com uma longa salpicadura ao longo da superfície.

Comportamento

As aves dependem em grande parte de um comportamento inato, respondendo automaticamente a estímulos visuais ou auditivos específicos. Mesmo grande parte de sua alimentação e comportamento reprodutivo é estereotipada. O cuidado com as penas é vital para manter as asas e a cauda em condições de vôo e o restante das penas no lugar, onde elas podem atuar como isolamento. Consequentemente, os movimentos de preening, olear, agitar e esticar são bem desenvolvidos e utilizados regularmente. Alguns movimentos, como o estiramento simultâneo de uma asa, uma perna e metade da cauda (todos do mesmo lado) são generalizados, se não universais, entre as aves. Esticar ambas as asas para cima, dobradas ou espalhadas, é outro movimento comum, assim como um tremor de todo o corpo, começando na extremidade posterior. Outros movimentos evoluíram em relação ao banho, seja na água ou na poeira. Tais movimentos de conforto se tornaram freqüentemente ritualizados como componentes de displays.

Muitas aves mantêm uma distância mínima entre si e seus vizinhos, como pode ser visto no espaçamento de um bando de andorinhas empoleiradas em um arame. Na época de reprodução, a maioria das espécies mantém territórios, defendendo áreas que vão desde a vizinhança imediata do ninho até extensas áreas nas quais um casal não apenas nidifica, mas também forrageia. A freqüência das lutas reais é grandemente reduzida pela exposição ritualizada de ameaças e apaziguamentos. As aves variam de solitárias (por exemplo, muitas aves de rapina) a altamente gregárias, como os corvos-marinhos da Corrente do Peru ao largo da costa oeste da América do Sul, que aninham em enormes colônias de centenas de milhares e se alimentam em grandes bandos com tetas e pelicanos.

Som

Os sinais auditivos, como os visuais, são quase universais entre as aves. A vocalização mais familiar das aves é aquela geralmente referida como “canto” (ver canto dos pássaros). É um som conspícuo (não necessariamente musical) que é usado, especialmente no início da época de reprodução, para atrair um companheiro, para avisar outra ave do mesmo sexo, ou de ambos. Como tal, está geralmente associado ao estabelecimento e manutenção de territórios. A variação individual dos cantos de muitas espécies é bem conhecida, e acredita-se que algumas aves podem reconhecer seus companheiros e vizinhos por esta variação. Muitos outros tipos de vocalizações também são conhecidos. Pares ou bandos podem ser mantidos juntos por séries de notas de localização suaves. As notas de alarme alertam outros indivíduos para a presença de perigo; de fato, o robin americano (e provavelmente muitas outras espécies) usa uma nota quando vê um falcão sobre a cabeça e outra quando vê um predador no chão. Pedir esmola é importante para estimular os pais a alimentarem seus filhotes. Outros chamados estão associados a situações agressivas, namoro e acasalamento. Sons não-vocais não são incomuns. Algumas narcejas e beija-flores têm penas de cauda estreita que produzem sons altos quando as aves estão em vôo, assim como as estreitas primárias externas do galinhola americano. As elaboradas exibições de tetraz incluem vocalizações, assim como a estampagem dos pés e ruídos feitos com as asas. O aplauso de contas é uma parte comum do cortejo em cegonhas, e o estalido de contas é uma ameaça comum de corujas.

Ninhos

A maioria das aves constrói ninhos nos quais os ovos são postos. Os ninhos variam muito: podem ser uma raspagem na areia, uma toca profunda, um buraco em uma árvore ou rocha, um copo aberto, uma massa globular ou retorcida com um tubo de entrada lateral, ou uma estrutura suspensa tecida de forma elaborada. Os materiais com os quais os ninhos são feitos também variam muito. Alguns ninhos são revestidos com pequenas pedras, e outros são construídos de terra ou lama com ou sem material vegetal. Paus, folhas, algas, raízes e outras fibras vegetais são usados sozinhos ou em combinação. Algumas aves buscam materiais animais como penas, crina de cavalo ou pele de cobra. Os materiais dos ninhos podem ser mantidos juntos tecendo, costurando ou feltrando os próprios materiais ou com lama ou teias de aranha. Os andorinhões usam saliva para colar os materiais dos ninhos e para prender o ninho à estrutura de suporte. Em pelo menos uma espécie de rápida, o ninho inteiro é feito de saliva e é o ingrediente prezado da sopa dos ninhos de aves no Oriente.

Todas as aves incubam seus ovos, exceto os megapodes (montanhistas), que dependem do calor gerado pela vegetação em decomposição ou outras fontes externas, e os parasitas reprodutores, como os cucos e as aves de corte, que depositam seus ovos nos ninhos de outras espécies. Murres e os pinguins rei e imperador não constroem ninhos, mas incubam com o ovo descansando em cima dos pés.

Na maioria das aves é desenvolvida uma ninhada no abdômen. Esta área nua é cheia de fluido (edematosa) e altamente vascularizada; ela entra em contato direto com os ovos durante a incubação. Seu desenvolvimento durante a época de reprodução está sob controle hormonal. Quando o pai está fora do ninho, as penas adjacentes são direcionadas sobre a ninhada, e geralmente não é aparente. Algumas aves (por exemplo, maminhas) mantêm suas patas sobre os ovos durante a incubação.

A incubação leva de 11 a 80 dias, dependendo, pelo menos em parte, do tamanho da ave e do grau de desenvolvimento no momento da eclosão. A maioria das aves canoras e membros de alguns outros grupos são chocados quase sem penas e desamparados (altriciais), e são chocados até que sejam capazes de regular bem sua temperatura corporal. Eles são alimentados pelos pais mesmo depois de serem capazes de voar. As crias de numerosas outras aves, como galinhas, patos e pássaros curtos, são nascidos com uma pelagem pesada de penugem e são capazes de se alimentarem quase imediatamente (precocemente). Outras ainda, como os petréis e os auks, são abatidos quando eclodem, mas permanecem no ninho e são alimentados por seus pais.

A duração do tempo que os pais cuidam das aves jovens varia muito. Os jovens megapodes podem voar logo após o nascimento e são totalmente independentes de seus pais; os jovens albatrozes reais podem passar mais de oito meses no ninho e na área imediatamente ao redor dele antes de poderem voar. O tempo necessário para atingir a independência está relacionado ao tamanho e às condições na eclosão. As aves nidificantes tendem a demorar menos e as aves nidificantes mais tempo do que a média.

O número de ovos em um conjunto (ninhada) varia de 1 a cerca de 20. Algumas espécies invariavelmente depositam o mesmo número por ninhada (postura determinada), enquanto que na maioria das vezes o número é variável (postura indeterminada). Em espécies desta última categoria, o tamanho da ninhada tende a ser menor em regiões tropicais do que em regiões frias. Há também uma tendência das aves em regiões quentes a fazerem mais tentativas de nidificação em uma determinada estação. No Ártico, onde a estação é muito curta, o ciclo de reprodução e a muda que se segue são comprimidos em um mínimo de tempo.

Hábitos de alimentação

As primeiras aves provavelmente eram insetívoras, assim como muitas outras modernas, e estas últimas desenvolveram muitas especializações para a captura de insetos. Andorinhões, andorinhas e jarros noturnos têm grandes aberturas para pegar insetos na asa; alguns pica-paus podem alcançar larvas de madeira, enquanto outros podem pegar formigas sondando formigas com suas línguas longas e pegajosas; os tordos cavam no chão com suas contas; os rastejadores de árvores e os torres de madeira sondam fendas de casca de árvore; e os toutinegras apanham insetos de muitos tipos de vegetação. Aves de rapina (aves de rapina e corujas) desenvolveram garras e bicos de gancho para alimentar animais maiores, e abutres têm cabeças nuas e bicos rasgados para se alimentarem de carniça. As garças têm bicos em forma de lança e mecanismos de gatilho no pescoço para capturar peixes, enquanto os peixe-rei, andorinhas-do-mar e mamas mergulham na água após presas similares. As limícolas de bico longo sondam os vermes e outros invertebrados. Dos muitos tipos de aves que se alimentam de material vegetal, a maioria usa sementes, frutas ou néctar, que são de alto valor alimentar; folhas e gemas são comidas por menos espécies. Enquanto alguns tipos de aves se alimentam inteiramente de um único tipo de alimento, outros podem tomar uma grande variedade de alimentos, e muitos têm mudanças sazonais na dieta.

Forma e função

As estruturas associadas ao vôo, mesmo que sejam vestigiais ou especializadas para a locomoção terrestre ou aquática, distinguem facilmente as aves de outros animais. Enquanto várias características esqueléticas e internas são o diagnóstico das aves, as penas são únicas e presentes em todas as aves. Também único para as aves é seu órgão produtor de som, o syrinx. Este análogo aviário para a caixa de voz (laringe) é mais desenvolvido nas aves canoras. O syrinx está localizado onde a traquéia (traquéia) se divide em tubos bronquiais. O som é produzido pelo fluxo de ar que vibra as membranas formadas por parte da traquéia, brônquios, ou ambos.

Penas

Como as escamas dos répteis, e as dos pés das aves, as penas são feitas de queratina, uma proteína fibrosa também encontrada nos pêlos. As penas variam consideravelmente em estrutura e função. As penas de contorno formam a maior parte da superfície da ave, agilizando-a para voar e muitas vezes impermeabilizando-a. A porção basal pode ser penugenta e assim atuar como isolamento. As penas de contorno principal da asa (remiges) e da cauda (rectrices) e suas coberturas funcionam em vôo. As penas de contorno crescem em tratos (pterlae) separados por áreas nuas (apteria) e se desenvolvem a partir de folículos na pele.

A pena de contorno típica consiste de um eixo central cônico, o rachis, com ramos pareados (farpas) em cada lado. Uma seção basal não ramificada do rachis é chamada de calamus, parte da qual se encontra sob a pele. As farpas, por sua vez, têm galhos, as barbas. As farpas no lado distal de cada farpa têm ganchos (hamuli) que engatam as farpas da próxima farpa. As farpas na base da palheta são frequentemente plumaceus, ou seja, carentes de hamuli e permanecem livres uma da outra. Em muitas aves, cada pena de contorno no corpo (mas raramente nas asas) é dotada de um ramo complexo, o aftershaft, ou pós-pena, que surge na base do cata-vento. O aftershaft tem a aparência de uma segunda pena, menor, crescendo a partir da base da primeira. As penas da penugem têm farpas soltas, todas subindo da ponta de um eixo muito curto. Sua função é de isolamento, e podem ser encontradas tanto em pterlae quanto em apteria em aves adultas. Elas também constituem a primeira camada de penas da maioria dos pássaros jovens. Os filoplumes são penas semelhantes a pêlos com algumas farpas macias perto da ponta. Estão associados a penas de contorno e podem ser sensoriais ou decorativas em função. Penas em forma de cerdas, sem van, ocorrem ao redor da boca, olhos e narinas das aves. Elas são especialmente evidentes ao redor do gape (cantos da boca) das aves que capturam os insetos no ar. Algumas cerdas funcionam como pestanas nas aves terrestres, e as cerdas sobre as narinas podem servir como filtros.

Moldagem

As penas de contorno são derramadas e substituídas (molhadas) pelo menos uma vez por ano, geralmente logo após a época de reprodução. Além disso, muitas aves têm pelo menos uma muda parcial antes da época de acasalamento. Uma série típica de muda e plumagem seria a plumagem juvenil, pósjuvenil (também chamada de primeira muda pré-básica), primeira plumagem de inverno (ou primeira plumagem básica), primeira plumagem pré-nupcial (ou pré-alterna), primeira plumagem nupcial (ou alternada), primeira plumagem pós-nupcial (primeira muda anual, ou segunda pré-básica), segunda plumagem de inverno (ou básica), etc. A muda das reminiscências e reentrâncias geralmente ocorre como parte da muda anual e pode ser em série, a partir da pena mais interna (centrífuga), a partir da mais externa (centrípeta), ou simultânea. Normalmente, o processo é simétrico entre o lado direito e o esquerdo.

O vôo, tão característico das aves, é mantido durante a muda na maioria das espécies por uma substituição gradual das penas de vôo. No entanto, patos e gansos, alguns trilhos e lombos, e auks derramam todas as suas penas de vôo de uma só vez, imediatamente após a época de nidificação. Só depois que estas penas forem substituídas é que as aves poderão voar novamente. A maioria delas são aves que encontram seu alimento caminhando ou nadando, como seria de se esperar. Alguns patos que vivem nos pântanos se tornam muito tímidos e se aposentam nesta estação, esquivando-se nos canaviais, mas os gansos que nidificam nos barrens do Ártico continuam a caminhar sobre a tundra, alimentando-se. Nos chifres da África e da Ásia, apenas as fêmeas perdem o vôo e as penas da cauda ao mesmo tempo. Durante este tempo elas permanecem no ninho até que as penas cresçam novamente, sendo alimentadas pelos machos.

Cores

A cor nas aves é causada por pigmentos e estrutura. Buffs, marrons vermelhos, marrons escuros e pretos são causados por melaninas, pigmentos sintetizados pela ave e depositados em grânulos. Amarelos, laranjas e vermelhos provêm de pigmentos carotenóides ou lipocromáticos; estes se originam pelo menos em parte do alimento e se difundem na pele e nas penas. Os pigmentos de penas de porfirina ocorrem nas aves, mas com menos freqüência do que as melaninas e carotenóides. As cores azuis nas penas são estruturais, baseadas em uma camada fina e porosa de queratina sobreposta ao pigmento melanina. A maioria dos verdes resulta da adição do pigmento amarelo à cor azul estrutural. As cores iridescentes resultam da estrutura finamente laminada das barbas e são realçadas por depósitos subjacentes de melanina.

Outras características externas

As patas das aves são cobertas com escamas como as dos répteis. As escamas são ocasionalmente derramadas, mas não se sabe a época desta muda. Os dedos dos pés são inclinados com garras, e não é raro encontrar garras vestigiais nas pontas dos dois primeiros dígitos da asa.

O bico é coberto com uma folha de queratina, a ramfoteca, que em petréis e algumas outras aves é dividida em placas. Em aves que sondam por alimento (kiwis, galos de madeira, etc.), muitos poros sensoriais são encontrados perto da ponta do bico. Tanto melaninas quanto carotenóides são encontrados na ramfoteca e nas escamas dos pés.

A pele de uma ave está quase sem glândulas. A exceção importante é a glândula preen, que fica sobre a alcatra na base da cauda. A secreção desta glândula contém aproximadamente metade de lipídios (gorduras e óleos) e provavelmente é importante para vestir e impermeabilizar a plumagem. Em algumas aves, a secreção tem um odor forte e ofensivo. Algumas aves, nas quais a glândula é pequena ou ausente, têm um tipo especializado de pena (pó para baixo) que cresce continuamente e se decompõe em um pó fino, que se acredita ser usado no curativo da plumagem.

Esqueleto

O esqueleto aviário é notável por sua força e leveza, obtida pela fusão de elementos e pela pneumatização (ou seja, presença de cavidades de ar). O crânio representa um avanço sobre o dos répteis no crânio relativamente maior com fusão de elementos, possibilitado pelo fato de que as aves têm um tamanho adulto fixo. As aves diferem dos mamíferos por serem capazes de mover a mandíbula superior em vez da inferior, em relação ao crânio. Quando a boca é aberta, tanto a mandíbula inferior quanto a superior se movimentam: a primeira por uma articulação simples e articulada com o osso quadrático na base da mandíbula, a segunda através da flexibilidade proporcionada por uma dobradiça entre os ossos frontal e nasal. À medida que o maxilar inferior se move para baixo, o quadrático rocha para frente em sua articulação com o crânio, transferindo este movimento através dos ossos do palato e da barra óssea abaixo do olho para a maxila, o osso principal do maxilar superior.

O número de vértebras varia de 39 a 63, com variação notável (11 a 25) dentro da série cervical. O principal tipo de articulação vertebral é heterocoelar (em forma de sela). Cada uma das 3 a 10 (geralmente 5 a 8) vértebras torácicas do tórax normalmente tem um par de costelas completas que consiste de uma costela vertebral dorsal articulada com a vértebra e com a costela ventral do esterno, que por sua vez se articula com o esterno. Cada costela vertebral possui um esporão plano, de ponta traseira, o processo uncinado, característico das aves. O esterno, as costelas e suas articulações formam a base estrutural para uma ação de fole, pela qual o ar é movido através dos pulmões. Posterior às vértebras torácicas é uma série de 10 a 23 vértebras fundidas, o synsacrum, ao qual a cintura pélvica é fundida. Posterior ao sínaco é uma série de vértebras caudais livres e finalmente o estilo pigótico, que consiste de várias vértebras caudais fundidas e suporta as penas da cauda.

O esterno consiste de uma placa deitada ventral à cavidade torácica e uma quilha mediana que se estende ventralmente a partir dela. A placa e a quilha formam a principal área de fixação para os músculos de vôo. Os ossos da cintura peitoral consistem do osso do osso (furcula) e dos coracoides emparelhados e das omoplatas (escápulas). A escápula em forma de espada articula-se com o coracóide e o “armbone” superior (úmero) e fica apenas dorsal à cesta das costelas. O coracóide articula-se com a borda dianteira do esterno e com a escápula, úmero e furcula. A fúrcula conecta as articulações do ombro com a borda anterior da quilha do esterno. Ela consiste de clavículas (clavículas) emparelhadas e, provavelmente, a mediana, interclavicular não emparelhada.

Os ossos da forelimbada são modificados para voar com penas. As principais modificações incluem a restrição do movimento das articulações do cotovelo e punho a um plano, redução do número de dígitos, perda de garras funcionais, fusão de certos ossos da “mão” (os metacarpos e a maioria dos carpos) em um carpometacarpo, e modificação dos elementos, especialmente aqueles em direção à ponta do membro (distal), para a fixação das penas. Os ossos das asas são ocos, e a cavidade no úmero está conectada com o sistema air-sac. Como regra geral, as grandes aves voadoras têm proporcionalmente maior pneumaticidade no esqueleto do que as pequenas. Os ossos altamente pneumáticos das grandes aves voadoras são reforçados com escoras ósseas em pontos de estresse. O úmero, raio e ulna estão bem desenvolvidos. As penas de vôo secundário são fixadas ao ulna, que assim transmite diretamente a força dos músculos de vôo a estas penas e é, portanto, relativamente mais pesada do que o raio. Dois pequenos ossos do pulso estão presentes: o radial, ou scapholunar, e o ulnare, ou cuneiforme. O primeiro fica entre a extremidade distal do rádio e a parte proximal (a parte em direção ao corpo) do carpometacarpus. Quando a articulação do cotovelo é flexionada (dobrada), o raio desliza para frente sobre o ulna e empurra o radial contra o carpometacarpus, que por sua vez flexiona o pulso. Assim, as duas articulações operam simultaneamente. O ulnare em forma de U articula-se com o ulna e o carpometacarpus. Os anatomistas diferem sobre quais ossos da “mão” reptiliana são representados na asa do pássaro. As evidências embriológicas sugerem que os dígitos são II, III, e IV, mas é possível que sejam na verdade I, II, e III. O carpometacarpo consiste em carpas fundidas (ossos do pulso) e metacarpos (ossos da palma), metacarpos II e III (ou III e IV) contribuindo com a maior parte do osso. Os ossos dos “dedos” (falanges) são reduzidos a um nos dígitos externos e internos e dois no médio. As penas primárias de vôo são fixadas ao carpometacarpus e aos dígitos, sendo o número fixado a cada um deles característico dos vários grupos principais de aves.

A cintura pélvica consiste em três elementos pareados, a ilia, a isquia e a púbis, que são fundidos em uma única peça com o sínsacro. A ílio é o elemento mais dorsal e o único que se estende para frente do encaixe da perna (acetábulo). O ílio é fundido com o sínaco e o ísquio, sendo este último fundido com o púbis. Todos os três servem como acessórios para os músculos da perna e contribuem para o acetábulo, que forma a articulação para o fêmur. O esqueleto da perna consiste do fêmur, osso principal da perna inferior (tibiotarsus), fíbula, ossos fundidos do tornozelo e pé médio (tarsometatarsus), e dedos dos pés (falanges). A fíbula é maior em sua extremidade superior, onde faz parte da articulação do joelho e afila-se até um ponto distal, nunca fazendo parte da articulação do tornozelo. Esta última articulação é simplificada, havendo apenas dois ossos envolvidos: o tibiotarsus, que consiste na tíbia (a chamada tíbia no homem) fundida com os três ossos superiores do tornozelo (tarso proximal), e o tarsometatarsus, resultante da fusão dos metatarsos I a IV e a fila distal dos tarsois. Os metatarsais II a IV são os que mais contribuem para o tarsometatársico. O número básico de falanges (seções) nos dedos dos pés é dois, três, quatro e cinco, respectivamente, um a mais do que o número do dedo do pé. A maioria das aves tem quatro dedos dos pés, estando o quinto sempre ausente, mas há muitas variações no número de dígitos, ou falanges, representando reduções do arranjo básico.

O pé aviário básico é adaptado para poleiro. O primeiro, ou posterior, do pé (hallux) se opõe aos outros três, e os tendões dos músculos que dobram os dedos dos pés passam atrás da articulação do tornozelo de tal forma que quando o tornozelo é dobrado os dedos dos pés também o são. O peso de uma ave de cócoras mantém, assim, os dedos dos pés presos ao redor do poleiro.

Músculos e órgãos

Os músculos cardíacos (coração) e os músculos lisos das vísceras das aves se assemelham aos dos répteis e mamíferos. Os músculos lisos da pele incluem uma série de músculos de penas minúsculas, geralmente um par que vai de um folículo de penas a cada um dos quatro folículos ao redor. Alguns desses músculos agem para levantar as penas, outros para deprimi-las. Os músculos estriados (listrados) que movem os membros estão concentrados nas cintas e nas partes proximais dos membros. Dois pares de grandes músculos movem as asas em vôo: o peitoral, que baixa a asa, e o supracoracoideus, que a eleva. Este último está no ângulo entre a quilha e a placa do esterno e ao longo do coracóide. Ele atinge uma ação semelhante a uma polia por meio de um tendão que passa através do canal na junção do coracóide, furcula e escápula e se fixa ao lado dorsal da cabeça do úmero. O peitoral fica sobre o supracoracoideus e se prende diretamente à cabeça do úmero. Na maioria das aves, o supracoracoideus é muito menor que o peitoral, pesando apenas um vigésimo; nos poucos grupos que usam um golpe de asas (pingüins, auks, swifts, beija-flores e alguns outros), o supracoracoideus é relativamente grande.

Os músculos estriados das aves contêm um pigmento respiratório, a mioglobina. Há relativamente poucas células contendo mioglobina na “carne branca”, enquanto que a “carne escura” deriva sua cor característica de sua presença. O primeiro tipo de músculo é usado em breves e rápidas explosões de atividade, enquanto o segundo é característico dos músculos usados continuamente por longos períodos e especialmente nos músculos usados durante o mergulho.

O sistema circulatório das aves é avançado em relação ao dos répteis de várias maneiras: (1) há uma separação completa entre a circulação pulmonar (pulmões) e a circulação sistêmica (corporal), como nos mamíferos, (2) o arco sistêmico esquerdo (artéria aórtica) é perdido, o sangue passa do coração para a aorta dorsal através do arco direito, (3) a veia pós-caval está diretamente ligada ao portal renal que liga os rins ao fígado, e (4) a circulação portal através dos rins é muito reduzida. Os corações das aves são grandes – 0,2 a mais de 2,4% do peso corporal, ao contrário de 0,24 a 0,79% na maioria dos mamíferos.

O pulmão aviário difere do tipo encontrado em outros vertebrados terrestres pelo fato de vários pares de sacos aéreos não vasculares estarem conectados aos pulmões. Estes se estendem até as partes pneumáticas do esqueleto. Os músculos entre o esterno e a traquéia ou ao longo da traquéia e dos brônquios variam a tensão nas membranas.

O sistema digestivo aviário mostra adaptações para uma alta taxa metabólica e vôo. As ampliações do esôfago, coletivamente chamadas de cultura, permitem o armazenamento temporário dos alimentos antes da digestão. O estômago é tipicamente dividido em um provériculus glandular e uma moela muscular, esta última deitada perto do centro de gravidade da ave e compensando a falta de dentes e a musculatura geralmente fraca da mandíbula. Caso contrário, o sistema digestivo não varia muito em relação ao tipo geral de vertebrado.

Como os répteis, as aves possuem uma cloaca, uma câmara que recebe resíduos digestivos e metabólicos e produtos reprodutivos. Uma bolsa dorsal da cloaca, a bursa de Fabricius, controla a imunidade mediada por anticorpos em aves jovens. A bursa regride com a idade, e assim sua presença ou ausência pode ser usada para determinar a idade.

Os testículos da ave macho são internos, como os dos répteis. Os órgãos intramitantes são encontrados em apenas alguns grupos (aves aquáticas, mutum, tinamus, ratites). A parte distal do canal deferente (o saco seminal) se amplia e se convolve na época de reprodução e assume funções tanto de secretariado como de armazenamento. Nas aves canoras, esta ampliação e a parte adjacente da cloaca formam uma protuberância cloacal, um inchaço visível na parte externa da ave. Normalmente, apenas o ovário e o obducto esquerdo são funcionais. À medida que o ovo desce o oviduto, o albúmen, as membranas e a casca são depositados. As gônadas e os órgãos sexuais acessórios de ambos os sexos se expandem e regridem sazonalmente. Na época de reprodução, os testículos dos tentilhões podem aumentar mais de 300 vezes seu tamanho no inverno.

As aves são homeotérmicas (de sangue quente) e mantêm uma temperatura corporal de aproximadamente 41 °C (106 °F). Esta temperatura pode ser ligeiramente menor durante os períodos de sono e ligeiramente maior durante atividades intensas. As penas, incluindo a penugem, proporcionam um isolamento eficaz. Além disso, camadas de gordura subcutânea adicionam isolamento adicional nos pinguins e em algumas outras aves aquáticas. A perda de calor através dos pés em tempo frio é minimizada pela redução do fluxo de sangue para os pés e por uma rede de troca de calor nos vasos sanguíneos da perna superior, de modo que a temperatura do sangue que flui para a parte sem penas da perna é muito baixa.

As aves não possuem glândulas sudoríparas. O excesso de calor é dissipado pela respiração rápida, que chega a 300 respirações por minuto em galinhas domésticas. Algum calor também pode ser perdido pela regulação do fluxo de sangue para os pés. Em climas quentes, o superaquecimento é muitas vezes evitado ou reduzido por meios comportamentais através da concentração de atividades nas partes mais frias do dia e da busca de sombra durante os períodos quentes. A hipotermia temporária (baixa temperatura corporal) e o torpor são conhecidos por várias espécies de jarros noturnos, baloiços e beija-flores. Acredita-se que o torpor noturno seja amplamente difundido entre os beija-flores. O ritmo cardíaco das aves varia muito – de 60 a 70 batimentos por minuto no avestruz até mais de 1.000 em alguns beija-flores.

Os rins encontram-se em depressões que estão localizadas na parte inferior da pélvis. Os corpos malpighianos, que são os túbulos ativos do rim, são muito pequenos em comparação com os dos mamíferos, variando de 90 a 400 por mm cúbico. Mais de 60% do nitrogênio residual é excretado como ácido úrico ou seus sais. Há alguma reabsorção de água da urina na cloaca, restando ácido úrico. Não há bexiga urinária, sendo a urina anulada com as fezes. Em aves marinhas, o sal é excretado em uma solução das glândulas que se encontram acima dos olhos através de dutos que levam à cavidade nasal.

Evolução e Paleontologia

A origem dos pássaros, penas e vôo aviário há muito tempo tem sido debatida calorosamente. Que as aves evoluíram dos ancestrais répteis é universalmente aceito, mas será que evoluíram dos répteiscodont ou dos dinossauros terópodes? Como e quando as penas evoluíram a partir do tegumento do réptil escamoso? O vôo das aves evoluiu a partir de um ancestral terrestre ou arbóreo? Tais debates continuam sendo alimentados por descobertas regulares na China e na Mongólia de fósseis notavelmente preservados de um período crítico na evolução aviária – o Cretáceo Primitivo (145,5 milhões a 99,6 milhões de anos atrás). A diversidade dos dinossauros terópodes, alguns com penas, expandiu muito nossa perspectiva da evolução e da diversificação precoce das aves. Dois grandes grupos de aves precoces diversificaram drasticamente no período Cretáceo: os Enantiornithines, uma subclasse extinta de aves; e Odontornithes, uma descendência primitiva da subclasse Ornithurae que deu origem às aves modernas no final do Cretáceo. Os paleontólogos agora posicionam Archaeopteryx, outrora pensado como um ancestral direto das aves, e vários outros taxa fósseis na base da extinta linhagem enantiornithine.

A origem das aves

O debate sobre a origem das aves se centra sobre se as aves desceram diretamente dos répteiscodont há cerca de 230 milhões de anos (durante o Período Triássico) ou de uma linhagem posterior, os dinossauros carnívoros terópodes. Este debate tem sido antigo e divisivo. No início do século 21, o pêndulo oscilou decisivamente em direção à hipótese dos ancestrais terópodes – que as aves de hoje são dinossauros emplumados. Esta hipótese é apoiada por análises de características compartilhadas (sinapomorfos) combinadas com amostras melhoradas de terópodes bípedes primitivos.

A origem das penas

As penas são estruturas evolutivas complexas e inovadoras. Elas não evoluíram diretamente de escalas reptilianas, como se pensava uma vez. As hipóteses atuais propõem que elas evoluíram através de uma invaginação da epiderme em torno da base de uma papila dérmica, seguida por uma crescente complexidade de forma e função. Elas evoluíram antes das aves e mesmo antes do vôo aviário. Assim, as penas precoces funcionaram em isolamento térmico, comunicação ou repelência à água, mas não em aerodinâmica e vôo. Entre as formas de vida extintas, as penas não são mais consideradas uma característica única e diagnóstica das aves. Penas com características modernas estavam presentes em uma variedade de formas em uma variedade de dinossauros terópodes. Pelo menos nove dinossauros cretáceos tinham estruturas semelhantes a penas. Os detalhes de alguns são questionáveis, mas alguns, como os do Sinornithosaurus e de outros dromaeossauros basais, têm uma semelhança com as penas pentáceas modernas. Os dinossauros de penas não sobreviveram ao final do período Cretáceo, mas as aves sobreviveram, e depois floresceram.

A origem do vôo

Os especialistas continuam a debater se o vôo evoluiu através do planar de um pássaro ancestral arborícola ou através do lançamento aéreo por um ancestral terrestre em fuga. Historicamente, estas duas hipóteses têm sido fortemente ligadas, respectivamente, à hipótese de origem do thecodont e à hipótese de origem do theropod. A mudança de opinião em direção à hipótese de origem do terópode, entretanto, não resolve este debate, uma vez que penas nos membros anteriores das aves precoces poderiam ter facilitado os estágios iniciais do vôo através de qualquer das modalidades. Precursores de um curso de vôo efetivo dos membros anteriores estavam presentes nos terópodes bípedes terrestres. Em ambos os casos, a evolução do vôo das aves exigia um desacoplamento dos movimentos coordenados dos membros dianteiros e traseiros. Dependia também de novas ligações neurais entre os movimentos dos membros dianteiros e traseiros, bem como de outras elaborações essenciais para um vôo controlado sem grandes (iniciais) compromissos de locomoção terrestre. Uma vez que o vôo controlado havia evoluído, o plano do corpo da ave foi transformado em um poderoso motor de vôo. A transformação foi então seguida pela perda de outras capacidades – ou, em alguns casos, do próprio vôo.

Fósseis

A Archaeopteryx lithographica, que foi descoberta pela primeira vez no sul da Alemanha em 1861, já foi conhecida como a ave fóssil mais antiga do mundo. Uma série de fósseis, cada um datado de aproximadamente 150 milhões de anos atrás durante o Período Jurássico, tinham aproximadamente o tamanho de uma pega. Ela se assemelhava a alguns répteis e diferia das aves modernas em muitos aspectos, notadamente: (1) a mandíbula continha dentes em soquetes, (2) o esterno era curto e não descascado, (3) os ossos não eram pneumáticos, (4) os dois primeiros metacarpos eram livres, resultando em três dígitos móveis da “mão”, todos com garras funcionais. As características aviárias do Archaeopteryx incluíam a posse de penas e outras características esqueléticas, indicando que a criatura representava um estágio intermediário entre os répteis e as aves modernas. A ausência de uma quilha no esterno curto indica que o Archaeopteryx não voava, mas deslizava. Um hallux oponível, indicativo de um tipo de pé empoleirado, e dígitos com garras na mão apontam para uma existência arbórea.

Entretanto, no início do século 21, a descoberta de Xiaothyia zhengi, um dinossauro de penas fossilizadas na China que compartilha várias características de aves com o Archaeopteryx, lançou dúvidas sobre a noção de que todas as aves descendiam do Archaeopteryx. X. zhengi aparece no registro fóssil cerca de cinco milhões de anos antes do Archaeopteryx, e este fato sugere que o único ancestral do qual todas as linhagens de pássaros têm origem ainda não foi encontrado. A primeira ave fóssil conhecida como ancestral da linhagem das aves modernas é Archaeornithura meemannae. A espécie foi descrita em 2015 depois de ter sido encontrada nas rochas da Formação Huajiying do nordeste da China que datam de 130,7 milhões de anos atrás.

O outro grande grupo de aves cretáceas dentadas, os Odontornithes, incluía um dos grupos mais conhecidos de aves fósseis, os Hesperornis e seus parentes. Estas aves eram mergulhadores altamente especializados dos Cretáceos tardios. Hesperornis tinha até 1,8 metros (6 pés) de comprimento e tinha perdido completamente o poder de vôo. O esterno não tinha quilha, o úmero era pequeno e fraco, e outros elementos da asa estavam completamente ausentes. A pélvis e o membro posterior tinham uma forte mas superficial semelhança com os dos lombos e mergulhões modernos. No entanto, duas características principais e várias menos óbvias indicam que a semelhança era o resultado de uma evolução convergente e não de uma ancestralidade comum. Hesperornis era notável por três características. Tinha (1) dentes ajustados em ranhuras, não sockets, (2) um quarto dedo do pé robusto com uma articulação única do tipo esfera e flange rotativa, e (3) vértebras caudais com movimento vertical limitado, tornando a cauda um pouco como um castor em sua ação. Baptornis, um parente contemporâneo de Hesperornis, foi menor e menos fortemente modificado. Embora sem vôo, suas asas foram menos reduzidas do que Hesperornis, e faltavam-lhe as modificações peculiares do quarto dedo do pé e vértebras caudais.

No Cretáceo tardio também apareceram as primeiras aves modernas, atribuídas à infraclasse Neornithes, ou Carinata. Vivendo ao lado de Hesperornis e outros Odontornithes, havia um grupo de aves voadoras que incluía Ichthyornis e Apatornis. Embora não relacionadas às gaivotas, estas aves se assemelhavam a elas superficialmente e podem muito bem ter sido suas contrapartes ecológicas. Durante muito tempo acreditou-se que Ichthyornis tinha dentes, como Hesperornis, mas agora pensa-se que as mandíbulas dentadas que antes se pensava que pertenciam a Ichthyornis eram realmente as de um pequeno mosassauro, um réptil marinho.

Um estudo genético de linhagens de aves estimou que as aves começaram a perder a cobertura externa de esmalte de seus dentes, e possivelmente seus dentes também, cerca de 116 milhões de anos atrás durante o Cretáceo Primitivo. O estudo também mostrou que esta mudança foi acompanhada por um aumento no desenvolvimento do bico que ajudou na diversificação das aves vivas.

Aves modernas

Na evolução das aves modernas a partir de uma forma semelhante ao Archaeopteryx, o desenvolvimento do vôo ativo deve ter ocorrido mais cedo. Isto significou um aumento no tamanho dos músculos que movem a asa e o desenvolvimento de uma quilha no esterno como uma área de fixação adicional para estes músculos. Como a cauda assumiu mais uma função de direção e menos uma de apoio, ela se tornou mais curta e mais facilmente movida como uma unidade. As penas tornaram-se especializadas para diferentes funções e, ao mesmo tempo, os olhos, o cérebro e os sistemas respiratório e circulatório continuaram a se desenvolver de uma maneira associada à evolução dos animais homeotérmicos, arborícolas e deslizantes. Quando as aves se tornaram fortes voadoras, já estavam prontas para explorar muitos ambientes novos e, no período Cretáceo, começaram a fazê-lo, produzindo a ampla gama de tipos adaptativos conhecidos hoje.

A grande diversificação das aves modernas provavelmente ocorreu no Cretáceo, e deve ter começado cedo nesse período porque as evidências fósseis fragmentadas de mergulhadores com propulsão a pé (Enaliornis) e de um parente primitivo dos flamingos (Gallornis) são conhecidas dos depósitos do Cretáceo Inferior na Europa. Os depósitos do Cretáceo Superior produziram, além de Hesperornis e Ichthyornis e seus parentes, aves mergulhadoras semelhantes aos Enaliornis, outras aves semelhantes aos flamingos primitivos e espécies nas mesmas subordens que os alcatrazes, íbises, trilhos e pássaros costeiros.

Os depósitos da época do Paleoceno (65,5 milhões a 55,8 milhões de anos atrás) renderam os primeiros lombos, corvos-marinhos, abutres do Novo Mundo e gaivotas conhecidos. Além disso, grandes aves predadoras, sem vôo, culminando em Diatryma, apareceram durante este período. Da época mais rica do Eoceno (55,8 milhões a 33,9 milhões de anos atrás) vieram os mais antigos representantes fósseis conhecidos da maioria das ordens de aves de hoje.

Quase certamente todas as ordens vivas e a maioria das famílias vivas de aves já existiam no final do Eoceno. Uma das descobertas mais interessantes deste período foram os fósseis de Neocathartes, uma ave de patas longas aliada aos abutres do Novo Mundo. Existem várias semelhanças anatômicas entre este grupo de abutres e as cegonhas, e a existência deste fóssil dá suporte à idéia de que as cegonhas e os abutres do Novo Mundo estão mais intimamente relacionados entre si do que cada família está com as aves com as quais normalmente é agrupada.

Na época do Plioceno (5,3 milhões a 2,6 milhões de anos atrás), a maioria dos gêneros modernos provavelmente já existiam. Após a extinção dos dinossauros e antes da evolução dos grandes mamíferos carnívoros, dois grupos de grandes aves sem vôo evoluíram para preencher um nicho semelhante. Do falecido Paleoceno ao Eoceno médio, Diatryma e seus parentes foram os principais predadores no Hemisfério Norte. A maior espécie tinha mais de 2,25 metros (7 pés) de altura e tinha bicos de gancho robusto. São de relações incertas, mas podem ter sido relacionadas distantemente com os grous e trilhos (ordem Gruiformes). O segundo grupo, o dos Phororhacos e gêneros relacionados, tinha uma longa história (do Oligoceno inferior ao Plioceno médio) na América do Sul, que estava sem grandes carnívoros até tempos relativamente recentes. A linha de Phororhacos evidentemente evoluiu de uma raça seriada e irradiou para numerosos gêneros e espécies, o maior deles (Onactornis) com 2,5 metros de altura e com um crânio de 80 cm de comprimento e 40 cm de altura.

Grandes pássaros de pasto ou de navegação parecem ter evoluído várias vezes. Nos continentes onde há grandes predadores, estas aves sempre foram corredoras rápidas (avestruzes, emas, emas), mas nas ilhas que não tinham tais predadores, elas eram aves de movimento lento, de corpo pesado. Dois desses grupos eram as aves elefantes de Madagascar e os lagos da Nova Zelândia, os maiores de cada grupo, aproximando-se dos 3 metros de altura. O material fóssil fragmentado dos depósitos de Eoceno e Oligoceno no Egito indica que aves adaptadas de forma semelhante ocorreram ali antes do advento dos grandes carnívoros.

Classificação

Diferentes características taxonômicas

Na classificação das aves, a maioria dos sistemáticos tem historicamente se baseado em características estruturais para inferir relações evolutivas. As características de plumagem incluem o número de vários tipos de penas; a presença ou ausência de penugem no trajeto das penas e na glândula preênsil; e a presença ou ausência de um aftershaft. As características do bico e dos pés também são úteis, assim como a disposição dos ossos no palato e ao redor das narinas. Considera-se a presença ou ausência de certos músculos das coxas, assim como a disposição das artérias carótidas, a syrinx e os tendões flexores profundos dos dedos dos pés, assim como a condição dos jovens quando eclodidos. Os avanços no estudo das seqüências de DNA e a construção computadorizada de árvores filogenéticas proporcionaram novos meios de testar hipóteses de relações taxonômicas.

Avaliação crítica

Tem sido afirmado com freqüência que as aves são um dos grupos animais mais conhecidos. Isto é verdade no sentido de que a maioria das espécies e subespécies vivas no mundo provavelmente foram descritas; mas devido a inadequações no registro fóssil e casos repetidos de evolução convergente dentro do grupo, nosso conhecimento das relações filogenéticas entre ordens, subordens e famílias de aves é inferior ao dos mamíferos e répteis. A maioria, se não todas, das principais linhagens de aves modernas surgiram rapidamente no Cretáceo Final e no Período Paleogênico (cerca de 100 milhões a 23 milhões de anos atrás). Os dados de DNA continuam a resolver as relações entre os principais grupos de aves. Os pinguins (Sphenisciformes), as aves marinhas tubarões (Procellariiformes), e os pelicanos (Pelecaniformes) formam uma tríade de linhagens relacionadas. Aves aquáticas (Anseriformes) e aves parecidas com galinhas (Galliformes) estão ligadas e juntas podem ser o conjunto mais antigo de aves modernas. Alguns caprimulgiformes (bocas de coruja) parecem claramente relacionados aos andorinhões (Apodiformes) através de uma ligação entre as bocas de coruja e os andorinhões das árvores.

As posições taxonômicas de vários grupos de aves permanecem abertas a questionamentos. A hoatzin, incluída abaixo nos Cuculiformes, é frequentemente dada sua própria ordem, Opisthocomiformes. O uso do pteroclidiformes é listado separadamente na ordem Pteroclidiformes. Os turacos, às vezes incluídos nos Cuculiformes, são considerados por muitos autores para garantir a separação e são listados aqui como Musophagiformes. Diatryma e vários gêneros relacionados de predadores extintos sem vôo são frequentemente colocados em uma ordem distinta, Diatrymiformes, perto de Gruiformes. Os flamingos, que constituem a ordem Phoenicopteriformes em algumas classificações, são colocados nos Ciconiiformes nesta classificação, mas suas relações ainda são desconhecidas.

Uma área particularmente carente de estudo são as relações entre os vários grupos de ratites (avestruzes, emas, emas, moas e outras). Anteriormente, algumas autoridades argumentavam que estas aves e os pingüins surgiram independentemente de répteis de caça, mas agora é consenso geral que todos eles passaram por uma etapa de vôo no curso de sua evolução. Os grupos de ratites diferem muito na morfologia e ainda mostram semelhanças notáveis nos caracteres de paladar e de bico. As principais perguntas sem resposta são quantas diferentes linhas sem vôo evoluíram dos ancestrais voadores e de quantos grupos diferentes os ancestrais voadores evoluíram. Em bases zoogeográficas, é provável que as linhas isoladas de kiwi-moa, elefantes e emu-cassowary tenham surgido independentemente umas das outras e de ratites nos outros continentes. Mas as avestruzes e emas poderiam ser descendentes de um ancestral comum sem vôo por causa das conhecidas antigas conexões terrestres da Ásia com a América do Norte e do Sul. Kiwis, avestruzes, emas, emas e casuares estão contidos dentro da ordem Struthioniformes nesta classificação.

A seqüência evolucionária das ordens de aves começa com ratites e aves marinhas e termina com aves canoras. A partir dos anos 80, Charles Sibley propôs listas radicalmente diferentes das ordens não-passeriformes com base em suas análises pioneiras de DNA.

Referências

Britannica.com | Bird