Mamífero, (classe Mammalia), qualquer membro do grupo de animais vertebrados nos quais as crias são alimentadas com leite de glândulas mamárias especiais da mãe. Além destas glândulas mamárias características, os mamíferos se distinguem por várias outras características únicas. O pêlo é uma característica típica dos mamíferos, embora em muitas baleias ele tenha desaparecido, exceto na fase fetal. O maxilar inferior dos mamíferos é articulado diretamente ao crânio, em vez de ser feito através de um osso separado (o quadrado) como em todos os outros vertebrados. Uma cadeia de três ossos minúsculos transmite ondas sonoras através do ouvido médio. Um diafragma muscular separa o coração e os pulmões da cavidade abdominal. Apenas o arco aórtico esquerdo persiste. (Em aves persiste o arco aórtico direito; em répteis, anfíbios e peixes, ambos os arcos são retidos). Eritrócitos maduros em todos os mamíferos carecem de núcleo; todos os outros vertebrados têm núcleos de eritrócitos nucleados.
Com exceção das monotremes (uma ordem de postura de ovos de mamíferos que inclui equidnas e o ornitorrinco de pato), todos os mamíferos são vivíparos – eles são filhotes vivos. Nos mamíferos placentários (que têm uma placenta para facilitar a troca de nutrientes e resíduos entre a mãe e o feto em desenvolvimento), as crias são carregadas dentro do útero da mãe, atingindo um estágio relativamente avançado de desenvolvimento antes do nascimento. Nos marsupiais (por exemplo, cangurus, gambás e wallabies), os recém-nascidos são desenvolvidos incompletamente ao nascer e continuam a se desenvolver fora do útero, fixando-se ao corpo da fêmea na área de suas glândulas mamárias. Alguns marsupiais têm uma estrutura semelhante a uma bolsa ou dobra, o marsupial, que abriga os filhotes de leite.
A classe Mammalia está em distribuição mundial. Tem sido dito que os mamíferos têm uma distribuição mais ampla e são mais adaptáveis do que qualquer outra classe de animais, com exceção de certas formas menos complexas, como aracnídeos e insetos. Esta versatilidade na exploração da Terra é atribuída em grande parte à capacidade dos mamíferos de regular a temperatura de seu corpo e do ambiente interno, tanto no calor excessivo e aridez quanto no frio severo.
Características gerais
Diversidade
A evolução da classe Mammalia produziu uma enorme diversidade na forma e no hábito. As espécies vivas variam em tamanho desde um morcego pesando menos de um grama e pequenos musaranhos pesando apenas algumas gramas até o maior animal que já viveu, a baleia azul, que atinge um comprimento de mais de 30 metros (100 pés) e um peso de 180 toneladas métricas (quase 200 toneladas curtas [E.U.A.]). Cada grande habitat tem sido explorado por mamíferos que nadam, voam, correm, escavam, planam ou escalam.
Existem mais de 5.500 espécies de mamíferos vivos, dispostos em cerca de 125 famílias e até 27-29 ordens (agrupamentos familiares e ordinais às vezes variam entre autoridades). Os roedores (ordem Rodentia) são os mais numerosos dos mamíferos existentes, tanto em número de espécies quanto em número de indivíduos, e são uma das mais diversas linhagens vivas. Em contraste, a ordem Tubulidentata é representada por uma única espécie viva, o aardvark. A Uranotermia (elefantes e seus parentes) e a Perissodactyla (cavalos, rinocerontes e seus parentes) são exemplos de ordens nas quais ocorreu uma diversidade muito maior nos períodos Paleogene e Neogene (cerca de 30 milhões a cerca de 3 milhões de anos atrás) do que hoje.
A maior diversidade atual é vista nas regiões tropicais continentais, embora os membros da classe Mammalia vivam em (ou em mares adjacentes a) todas as grandes massas de terra. Mamíferos também podem ser encontrados em muitas ilhas oceânicas, que são principalmente, mas de forma alguma exclusivamente, habitadas por morcegos. As principais faunas regionais podem ser identificadas; isto resultou em grande parte da evolução no isolamento comparativo dos estoques de mamíferos primitivos que chegaram a estas áreas. A América do Sul (os neotropicais), por exemplo, foi separada da América do Norte (o Próximo) de cerca de 65 milhões para 2,5 milhões de anos atrás. Grupos de mamíferos que haviam chegado à América do Sul antes do rompimento entre os continentes, ou alguns que “se separaram” após o rompimento, evoluíram independentemente de parentes que permaneceram na América do Norte. Alguns destes últimos se extinguiram como resultado da competição com grupos mais avançados, enquanto que os da América do Sul floresceram, alguns irradiando na medida em que conseguiram competir com invasores desde a reentrada dos dois continentes. A Austrália fornece um caso paralelo de isolamento precoce e radiação adaptativa de mamíferos (especificamente os monotremes e marsupiais), embora seja diferente no sentido de que a Austrália não foi mais tarde conectada a nenhuma outra massa terrestre. Os mamíferos placentários que chegaram à Austrália (roedores e morcegos) evidentemente o fizeram por island-hopping muito tempo depois da radiação adaptativa dos mamíferos isolados precocemente.
Encyclopædia Britannica, Inc.
Em contraste, a América do Norte e a Eurásia (o Palearcético) são massas terrestres separadas, mas têm faunas intimamente relacionadas como resultado de terem sido ligadas várias vezes durante a época do Pleistoceno (2,6 milhões a 11.700 anos atrás) e anteriormente através do Estreito de Bering. Suas faunas frequentemente são consideradas como representando não duas unidades distintas, mas uma, relacionada a tal grau que um único nome, Holárctico, é aplicado a ela.
Importância para os seres humanos
Os mamíferos selvagens e domesticados estão tão interligados com nossa história política e social que é impraticável tentar avaliar a relação em termos econômicos precisos. Ao longo de nossa própria evolução, por exemplo, os humanos dependeram de outros mamíferos para alimentação e vestuário. A domesticação de mamíferos ajudou a fornecer uma fonte de proteína para populações humanas sempre crescentes e proporcionou meios de transporte e trabalho pesado também. Hoje, as linhagens domesticadas do rato doméstico, coelho europeu, cobaia, hamster, gerbil e outras espécies fornecem os tão necessários sujeitos de laboratório para o estudo da fisiologia humana, psicologia e uma variedade de doenças, desde cárie dentária até câncer. O estudo de primatas não humanos (macacos e macacos) abriu amplas novas áreas de pesquisa relevantes para o bem-estar humano. O cuidado de mamíferos domésticos e cativos é, naturalmente, a base para a prática da medicina veterinária.
Os mamíferos selvagens são uma importante fonte de alimento em algumas partes do mundo, e muitos tipos diferentes, desde morcegos da fruta e tatus até baleias, são capturados e comidos por vários grupos culturais. Além disso, a caça, principalmente por esporte, de vários roedores, lagomorfos, carnívoros e ungulados é um empreendimento multibilionário. Somente nos Estados Unidos, por exemplo, estima-se que mais de dois milhões de veados são colhidos anualmente por caçadores licenciados.
Geopoliticamente, a busca de mamíferos marinhos foi responsável pelo mapeamento de várias áreas tanto na região ártica quanto na Antártida. A presença de peleiros terrestres, particularmente castores e várias espécies de carnívoros mustelídeos (por exemplo, martas e pescadores), foi uma das principais motivações para a abertura do oeste americano, do Alasca e da taiga siberiana. Animais criados em fazendas como a marta, a raposa e a chinchila também são importantes para a indústria de peles, que direta e indiretamente responde por muitos milhões de dólares em receitas a cada ano, só na América do Norte.
Além de peles e carne, partes especiais de alguns mamíferos têm sido procuradas regularmente por seus atributos especiais. O chifre de rinoceronte é usado para confeccionar poções no leste da Ásia; o marfim de elefantes e morsas é altamente apreciado; e o âmbar-cinzento, uma substância regurgitada por cachalotes, já foi amplamente utilizado como base para perfumes.
Alguns mamíferos são diretamente prejudiciais às atividades humanas. Ratos domésticos e camundongos de origem do Velho Mundo agora ocorrem virtualmente em todo o mundo e a cada ano causam danos substanciais e perdas econômicas. Os mamíferos herbívoros podem comer ou pisotear culturas e competir com o gado por alimentos, e os carnívoros nativos às vezes são presas de rebanhos domésticos. Grandes somas são gastas anualmente para controlar as populações de mamíferos selvagens “indesejáveis”, uma prática há muito deplorada pelos conservacionistas. Eles não só têm um impacto nos recursos alimentares, mas os mamíferos também são importantes reservatórios ou agentes de transmissão de uma variedade de doenças que afligem o homem, tais como peste, tularemia, febre amarela, raiva, leptospirose, doença de Lyme, febres hemorrágicas como o Ébola, e febre maculosa das Montanhas Rochosas. A “dívida econômica” anual resultante de doenças transmitidas por mamíferos que afetam seres humanos e animais domésticos é incalculável.
Muitos grandes mamíferos foram extirpados completamente ou existem hoje em dia apenas em parques e zoológicos; outros estão em perigo de extinção, e sua situação está recebendo atenção crescente de várias agências de conservação. No início do século 21, a União Internacional para a Conservação da Natureza (UICN) relatou que quase um quarto de todos os mamíferos estão em risco de extinção. A maior ameaça a esses mamíferos é a contínua destruição de seu habitat; no entanto, muitas espécies também são caçadas agressivamente. A UICN classifica cada mamífero imperioso em uma das seguintes categorias: quase ameaçado, vulnerável, em perigo, criticamente ameaçado, criticamente em perigo e possivelmente extinto, ou extinto na natureza (ver Lista Vermelha de Espécies Ameaçadas da UICN).
Um dos casos mais notáveis de extirpação direta pelo homem é a vaca marinha da Steller (Hydrodamalis gigas). Estes grandes (até 10 metros, ou 33 pés, de comprimento), mamíferos marinhos inofensivos evidentemente viviam apenas ao longo das costas e baías rasas das Ilhas Komandor no Mar de Bering. Descobertos em 1741, eles foram facilmente mortos por seladores e comerciantes russos por alimentos, sendo sua carne altamente valorizada, e o último indivíduo vivo conhecido foi levado em 1768.
Encyclopædia Britannica, Inc.
De última análise, é de salientar o valor estético dos mamíferos selvagens e o gasto relativamente recente de energia e recursos consideráveis para estudar e, se possível, conservar espécies desaparecidas, para deixar de lado áreas naturais onde podem existir elementos florais e faunísticos nativos em uma sociedade de outro modo altamente agrícola ou industrializada, e para estabelecer parques e jardins zoológicos modernos. Tais “laboratórios” ao ar livre atraem milhões de visitantes anualmente e proporcionarão meios através dos quais as gerações presentes e futuras de seres humanos poderão apreciar e estudar, pelo menos em pequena medida, outros tipos de mamíferos.
História Natural
As marcas registradas do nível de organização dos mamíferos são a reprodução avançada e o cuidado parental, a flexibilidade comportamental e a endotérmica (a manutenção fisiológica de uma temperatura corporal relativamente constante independente da do ambiente, permitindo um alto nível de atividade). Dentro da classe, a diversidade ecológica resultou da especialização adaptativa na aquisição de alimentos, preferências de habitat e locomoção.
Uma cria de golfinho roaz recém-nascida nadando ao lado de sua mãe no parque de diversões SeaWorld, San Diego, Califórnia, 2009.
PRNewsFoto/SeaWorld San Diego/AP Images
Nos últimos 66 milhões de anos, os mamíferos têm sido os animais dominantes nos ecossistemas terrestres e importantes também nas comunidades não-terrestres. Os primeiros mamíferos eram pequenos, ativos, predadores e terrestres ou semiarboreanos. A partir deste estoque primitivo, os mamíferos irradiaram para um amplo espectro de modos adaptativos contra o pano de fundo dos diversos ambientes da Era Cenozóica (os últimos 66 milhões de anos). Ramos do estoque terrestre ancestral exploraram cedo a proteção e produtividade das árvores, enquanto outras linhagens acrescentaram outras dimensões ao espectro dos mamíferos, adaptando-se à vida sob o solo, no ar e em habitats marinhos e de água doce.
Reprodução
Estrus e outros ciclos
Em mamíferos fêmeas reprodutivamente maduras, uma interação de hormônios da glândula pituitária e dos ovários produz um fenômeno conhecido como o ciclo estrous. O cio, ou “calor”, coincide tipicamente com a ovulação, e durante este tempo a fêmea está receptiva ao macho. O cio é precedido pelo proestrus, durante o qual os folículos ovarianos amadurecem sob a influência de um hormônio folículo-estimulante da hipófise anterior. As células foliculares produzem estrogênio, um hormônio que estimula a proliferação do revestimento uterino, ou endométrio. Após a ovulação, no cio tardio, o folículo ovariano rompido forma uma glândula endócrina temporária conhecida como o corpus luteum. Outro hormônio, a progesterona, secretada pelo corpus luteum, faz com que o endométrio fique quiescente e pronto para implantação do óvulo em desenvolvimento (blastocisto), caso ocorra a fertilização. Nos membros da infraclasse Eutheria (mamíferos placentários), a placenta, além de transmitir nutrição ao embrião, tem uma função endócrina, produzindo hormônios que mantêm o endométrio durante toda a gestação.
A viagem de um óvulo fertilizado em uma mulher. Nos mamíferos, os óvulos são liberados pelos ovários. Se um óvulo encontra um espermatozóide, ele pode se tornar fertilizado. O óvulo fertilizado viaja para o útero, onde ele cresce e se desenvolve em um novo indivíduo.
Encyclopædia Britannica, Inc.
Se a fertilização e a implantação não ocorrerem, surge uma fase denominada metestrus, na qual o trato reprodutivo assume sua condição normal. O metestrus pode ser seguido pelo anestrus, um período não reprodutivo caracterizado por quiescência ou involução do trato reprodutivo. Por outro lado, o anestrus pode ser seguido por um breve período de quiescência (diestrus) e outra fase preparatória do proestrus. Os mamíferos que se reproduzem apenas uma vez por ano são chamados de monestrous e apresentam um longo cio; aqueles que se reproduzem mais de uma vez por ano são chamados de polestrous. Em muitas espécies de polestrous, o ciclo estroal cessa durante a gestação e lactação (produção de leite), mas alguns roedores têm um cio pós-parto e acasalam imediatamente após o parto.
O ciclo menstrual dos primatas superiores é derivado do ciclo estrousal, mas difere do cio quando a secreção de progesterona do corpo lúteo cessa, na ausência de fertilização, o revestimento uterino é desleixado. Em antropóides diferentes dos humanos, um período distinto de “calor” ocorre por volta do momento da ovulação.
Monotremes põem ovos sem casca, mas o ciclo ovariano é semelhante ao de outros mamíferos. Os ovos são predominantemente gema (telolecitália), como os de répteis e aves. Monotremes jovens eclodem em um estágio relativamente precoce de desenvolvimento e dependem do progenitor (altricial). Eles atingem a maturidade sexual em cerca de um ano.
A reprodução dos marsupiais difere da dos placentários, pois a parede uterina não é especializada para a implantação de embriões. O período de desenvolvimento intra-uterino varia de cerca de 8 a 40 dias. Após este período, os jovens migram através da vagina para se fixar nas tetas para um maior desenvolvimento. A bolsa, ou marsupio, é estruturada de forma variada. Muitas espécies, como cangurus e gambás, têm uma única bolsa bem desenvolvida; em alguns falangerídeos (cuscus e gambás de cauda escovada), a bolsa é compartimentada, com uma única tetina em cada compartimento. Os caenolestids sul-americanos, ou opossuns de rato, não têm marsupio. As crias da maioria dos marsupiais dependem de cuidados maternos através da bolsa por períodos consideráveis, de 13 a 14 semanas na América do Norte, ou gambás da Virgínia (Didelphis virginiana). Os jovens coalas são carregados na bolsa por quase 8 meses, os cangurus a 10 meses.
Implantação, gestação e nascimento
Os padrões reprodutivos nos mamíferos placentários são diversos, mas em todos os casos está presente uma fase secreta no ciclo uterino, e o endométrio é mantido por secreções de progesterona do corpus luteum. Os implantes de blastocisto na parede uterina. Villi estão embutidos no revestimento do útero. O complexo de tecidos embrionários e maternos resultante é uma verdadeira placenta. O revestimento uterino pode ser derramado com as membranas fetais como “pós-parto” (uma condição chamada decídua) ou pode ser reabsorvida pela fêmea (não decídua). As placentas foram classificadas com base na relação entre os tecidos materno e embrionário. No arranjo mais simples de placenta não desecidada, as vilosidades coriônicas estão em contato com o epitélio uterino (a camada superficial interna). Nos tipos “decíduos íntimos”, vistos em primatas, morcegos, insetívoros e roedores, o endotélio capilar (a camada contendo vasos sanguíneos minúsculos) da parede uterina se rompe, e o epitélio coriônico está em contato direto com o sangue materno. Em estágios avançados da gravidez em coelhos, até mesmo o epitélio coriônico é corroído, e o endotélio embrionário entra em contato com o suprimento de sangue materno. Em nenhum caso, entretanto, há troca real de sangue entre mãe e feto; nutrientes e gases ainda devem passar através das paredes dos vasos sanguíneos do feto.
O estado de desenvolvimento de um embrião humano na sétima semana de gravidez.
Encyclopædia Britannica, Inc.
O período de desenvolvimento intra-uterino, ou gestação, varia muito entre os eutérios, geralmente dependendo do tamanho do animal, mas também influenciado pelo número de filhotes por ninhada e pela condição dos filhotes ao nascer. O período de gestação do hamster dourado é de cerca de 2 semanas, enquanto o da baleia azul é de 11 meses e o do elefante africano de 21 a 22 meses.
Ao nascer, as crias podem estar bem desenvolvidas e capazes de se movimentar de uma só vez (precocemente), ou podem ser cegas, sem pelos e essencialmente indefesas (altriciais). Em geral, os filhotes precoces nascem após um período de gestação relativamente longo e em uma ninhada pequena. As lebres e muitos grandes mamíferos de pasto têm filhotes precoces. Coelhos, carnívoros e a maioria dos roedores têm filhotes altriciais.
Após o nascimento, os jovens mamíferos são alimentados pelo leite secretado pelas glândulas mamárias da fêmea. O desenvolvimento do tecido produtor de leite na mamãe fêmea é desencadeado pela concepção, e o estímulo da sucção do recém-nascido estimula uma lactação copiosa. Em therians (marsupiais e placentárias) as glândulas se abrem através de mamilos especializados. Os recém-nascidos de marsupiais são incapazes de amamentar e o leite é “bombeado” para os filhotes pela mãe.
O leite consiste de gordura, proteína (especialmente caseína) e lactose (açúcar do leite), assim como vitaminas e sais. A composição real do leite dos mamíferos varia muito entre as espécies. O leite de baleias e focas é cerca de 12 vezes mais rico em gorduras e 4 vezes mais rico em proteínas do que o das vacas domésticas, mas não contém quase nenhum açúcar. O leite fornece uma fonte de energia eficiente para o rápido crescimento de jovens mamíferos; o peso ao nascer de alguns mamíferos marinhos dobra em cinco dias.
Comportamento
Comportamento social
A dependência do jovem mamífero de sua mãe para se alimentar tornou possível um período de treinamento. Tal treinamento permite a transferência não-negética de informações entre gerações. A capacidade dos jovens mamíferos de aprender com a experiência de seus mais velhos permitiu uma plasticidade comportamental desconhecida em qualquer outro grupo de organismos e tem sido uma razão primordial para o sucesso evolutivo dos mamíferos. A possibilidade de treinamento é um dos fatores que tem feito do aumento da complexidade cerebral uma vantagem seletiva. O aumento do potencial associativo e da memória amplia a possibilidade de aprender com a experiência, e o indivíduo pode fazer respostas comportamentais adaptativas às mudanças ambientais. A resposta individual a mudanças de curto prazo é muito mais eficiente do que a resposta genética.
Alguns tipos de mamíferos são solitários, exceto por breves períodos em que a fêmea está em cio. Outros, no entanto, formam grupos sociais. Tais grupos podem ser reprodutivos ou defensivos, ou podem servir a ambas as funções. Nos casos que foram estudados em detalhes, prevalece uma hierarquia mais ou menos rigorosa de dominância. Dentro do grupo social, a hierarquia pode ser mantida através de combate físico entre indivíduos, mas em muitos casos os padrões estereotipados de comportamento evoluem para deslocar o combate real, conservando assim a energia enquanto mantém a estrutura social (ver também comportamento animal, comportamento territorial, e territorialidade).
Uma diferença pronunciada entre os sexos (dimorfismo sexual) é frequentemente extrema nos mamíferos sociais. Em grande parte porque os machos dominantes tendem a ser os maiores ou mais bem armados. Os machos dominantes também tendem a ter prioridade no acasalamento ou podem até ter responsabilidade exclusiva pelo acasalamento dentro de um “harém”. A rápida evolução das características sexuais secundárias, incluindo o tamanho, pode ocorrer em uma espécie com tal estrutura social.
Um comportamento complexo denominado “brincadeira” ocorre frequentemente entre irmãos, entre membros de uma classe de idade, ou entre pais e filhos. A brincadeira estende o período de treinamento materno e é especialmente importante nas espécies sociais, proporcionando uma oportunidade de aprender um comportamento apropriado para a manutenção da dominância.
Territorialidade
Aquela área coberta por um indivíduo em sua atividade geral é frequentemente chamada de área residencial. Um território é uma parte da área de abrangência doméstica defendida contra outros membros da mesma espécie. Como generalização, pode-se dizer que a territorialidade é mais importante no comportamento das aves do que no dos mamíferos, mas os dados para estes últimos estão disponíveis principalmente para as espécies diurnas. Frequentemente os territórios dos mamíferos são “marcados”, seja com urina ou com secreções de glândulas especializadas, como nos lêmures. Esta forma de marcação territorial é menos evidente para os seres humanos do que o canto ou a exposição visual das aves. Muitos mamíferos que não mantêm territórios per se, no entanto, não permitirão uma aglomeração ilimitada e lutarão para manter a distância individual. Tais mecanismos resultam em um espaçamento mais econômico dos indivíduos sobre o habitat disponível.
Ecologia
Resposta aos ciclos ambientais
Os mamíferos podem reagir a extremos ambientais com aclimatação, comportamento compensatório ou especialização fisiológica. Uma maneira de um mamífero suportar condições ambientais estressantes é tornar-se adormecido. Dormência é o termo geral que se refere à reduzida atividade metabólica adotada por muitos organismos sob condições de estresse ambiental. A dormência é diferenciada do sono, que não é necessariamente uma resposta ao estresse ambiental, mas ocorre como parte do ciclo de descanso diário de um organismo. As respostas fisiológicas às condições adversas incluem torpor, hibernação (no inverno), e estivação (no verão). O torpor é um tipo de dormência que pode ocorrer no ciclo diário ou durante condições climáticas desfavoráveis; o torpor de curto prazo é geralmente econômico apenas para pequenos mamíferos que podem esfriar e aquecer rapidamente. A temperatura corporal da maioria dos morcegos da zona temperada cai perto da temperatura do ar ambiente sempre que o animal dorme. A dormência dos ursos no inverno em altas latitudes é um fenômeno análogo e não pode ser considerada uma verdadeira hibernação.
A rigor, a hibernação só ocorre em vertebrados de sangue quente. A verdadeira hibernação envolve uma regulação fisiológica para minimizar o gasto de energia. A temperatura corporal é reduzida, e a respiração pode ser diminuída até 1% da taxa em um indivíduo ativo. Há uma diminuição correspondente da circulação e, tipicamente, uma redução no suprimento de sangue periférico. Quando a temperatura corporal se aproxima do ponto de congelamento, ocorre uma excitação espontânea, embora outros tipos de estímulos geralmente só produzam uma resposta muito lenta. Em mamíferos que exibem dormência no inverno (como ursos, gambás e guaxinins), a excitação pode ser bastante rápida. A hibernação tem evidentemente se originado independentemente em várias linhas de mamíferos, e a fisiologia comparativa deste fenômeno complexo só agora começa a ser compreendida.
A inatividade em resposta às condições adversas do verão (calor, seca, falta de alimentos) é chamada de estivação. A estivação em algumas espécies é simplesmente um descanso prolongado, geralmente em um microhabitat favorável; em outras espécies os mamíferos estivadores regulam seu metabolismo, embora os efeitos normalmente não sejam tão pronunciados como na hibernação.
A resposta comportamental às condições adversas pode envolver a seleção ou construção de um microhabitat adequado, como as tocas frias e úmidas de roedores do deserto. A migração é um segundo tipo de resposta comportamental. O tipo mais óbvio de migração de mamíferos é a latitudinal. Muitos morcegos da zona temperada, por exemplo, realizam migrações extensas, embora outras espécies de morcegos hibernem perto de suas áreas de forragem de verão em cavernas ou outros abrigos equânimes durante condições climáticas severas quando os insetos não estão disponíveis. Caribou (Rangifer tarandus), ou renas, migram da tundra para a borda da floresta em busca de uma faixa de inverno adequada, e vários cetáceos (baleias, golfinhos e botos) e pinípedes (morsas e focas) realizam longas migrações de águas polares para latitudes mais temperadas. As baleias cinzentas, por exemplo, migram para o sul para os locais de parição ao longo das costas da Coréia do Sul e da Baixa Califórnia a partir dos locais de alimentação de verão no norte do Oceano Pacífico (mar de Okhotsk, Bering e Chukchi). De extensão comparável é a migração dispersiva de alimentação da foca do norte (Callorhinus ursinus).
As migrações de menor extensão incluem os movimentos de elevação das montanhas para os vales de alguns ungulados – o alce americano (Cervus elaphus canadensis), ou wapiti, e a ovelha bighorn (Ovis canadensis), por exemplo – e as migrações locais de certos morcegos dos dormitórios de verão para os locais de hibernação. A maioria dos padrões migratórios de mamíferos faz parte de um ciclo anual recorrente, mas as emigrações irruptivas (repentinas) de lemingues e lebres-sapatos são, em grande parte, respostas acíclicas à pressão populacional sobre o fornecimento de alimentos.
Populações
Uma população consiste de indivíduos de três “idades ecológicas” – reprodutiva, reprodutiva e pós-reprodutiva. A estrutura e dinâmica de uma população depende, entre outras coisas, da duração relativa dessas idades, da taxa de recrutamento de indivíduos (seja por nascimento ou por imigração), e da taxa de emigração ou morte. O potencial reprodutivo de alguns roedores é bem conhecido; alguns ratos são reprodutivamente maduros com quatro semanas de idade, têm períodos de gestação de três semanas ou menos, e podem experimentar cio pós-parto, com o resultado de que a gravidez e a lactação podem se sobrepor. Além disso, o tamanho da ninhada pode ser em média quatro ou mais, e a reprodução pode ocorrer durante todo o ano em localidades favoráveis. O potencial reprodutivo de uma espécie é, naturalmente, um máximo teórico que raramente é atingido, na medida em que, entre outras razões, uma determinada fêmea normalmente não se reproduz durante todo o ano. O crescimento de uma população depende da sobrevivência dos indivíduos até a idade reprodutiva. A idade absoluta na maturidade sexual varia de menos de 4 semanas em alguns roedores até cerca de 15 anos no elefante do mato africano (Loxodonta africana).
Curvas de sobrevivência tipo I, II, e III. Uma curva de sobrevivência é a representação gráfica do número de indivíduos em uma população que pode ser esperada para sobreviver a qualquer idade específica.
Encyclopædia Britannica, Inc.
Os indivíduos pós-reprodutivos são raros na maioria das populações de mamíferos. A sobrevivência através de mais de uma única estação reprodutiva é provavelmente incomum em muitos pequenos mamíferos, tais como ratos e musaranhos. Espécies maiores tipicamente têm maior tempo de vida do que as menores, mas alguns morcegos são conhecidos, com base em registros de bandagem, por viverem quase 20 anos. Muitas espécies apresentam maior longevidade em cativeiro do que na natureza. Os equidnas em cativeiro são relatados como tendo vivido mais de 50 anos. Cavalos têm sido relatados como tendo vivido mais de 60 anos, e elefantes têm vivido até mais de 80. Vários cetáceos sobrevivem até mais de 90 anos de idade, e pesquisas envolvendo a datação de arpões embutidos em algumas baleias francas da Groenlândia (Balaena mysticetus), ou cabeças de proa, sugerem que as baleias francas da Groenlândia podem viver 200 anos ou mais.
Locomotion
A especialização na preferência pelo habitat tem sido acompanhada por adaptações locomotoras. Os mamíferos terrestres têm uma série de modos de progressão. Os mamíferos primitivos caminhavam a plantigrado – ou seja, com os dígitos, ossos do meio do pé, e partes do tornozelo e do pulso em contato com o solo. Os membros dos mamíferos ambulatórios são tipicamente móveis, capazes de uma rotação considerável.
Mamíferos modificados para correr são chamados de cursorial. A postura das espécies cursoriais pode ser digitigrada (os dígitos completos que entram em contato com o solo, como nos cães) ou não-duligrada (apenas pontas de dígitos que entram em contato com o solo, como nos cavalos). Em grupos avançados, o movimento dos membros é para frente e para trás em um único plano.
A locomoção salina (salto), às vezes chamada de “ricochetal”, surgiu em vários grupos não relacionados (alguns marsupiais, lagomorfos, e várias linhagens independentes de roedores). Este modo de locomoção é tipicamente encontrado em mamíferos que vivem em habitats abertos. Os mamíferos saltadores tipicamente têm pés traseiros alongados, plantígrados, membros anteriores reduzidos e caudas longas. A evolução convergente dentro de um determinado modo adaptativo contribuiu para a similaridade ecológica das faunas regionais de mamíferos.
Mamíferos de várias ordens atingiram grande tamanho (elefantes, hipopótamos e rinocerontes) e convergiram em especializações para um modo pesado de locomoção denominado “graviportal”. Estes animais não têm redução de dígitos e implantam os dígitos em um círculo ao redor do eixo do membro para um suporte máximo, como o pedestal de uma coluna.
Os morcegos são os únicos mamíferos verdadeiramente voadores. Somente com vôo ativo é que os recursos do habitat aéreo foram explorados com sucesso. Mamíferos pertencentes a outros grupos (colugos, marsupiais, roedores) são adaptados para planar. O hábito de planar é frequentemente acompanhado por locomoção (escalada) de scansorial. Muitos não planadores, tais como esquilos de árvores, também são escaneadores.
Os mamíferos arbóreos bem adaptados são frequentemente plantígrados, com cinco dedos e equipados com membros altamente móveis. Algumas espécies, incluindo muitos macacos do Novo Mundo, têm uma cauda preênsil, que é usada como uma quinta mão. Brachiation, ou “andar de braço”, em que o animal pende de galhos e se move por uma série de longos balanços, é uma adaptação vista em gibões. O primitivo polegar antropóide oponível é reduzido como uma especialização para este método de locomoção. Os tarsiers são primatas altamente arborícolas que têm almofadas expandidas nos dígitos para melhorar a preensão, enquanto muitos outros mamíferos arborícolas têm garras ou pregos bem desenvolvidos.
Vários grupos de mamíferos (sereias, cetáceos e pinípedes) assumiram independentemente hábitos totalmente aquáticos. Em alguns casos, os mamíferos semiaquáticos são representantes relativamente inalterados de grupos terrestres (lontras, ratazanas almiscareiras e musaranhos, por exemplo). Outros tipos sofreram modificações profundas para a locomoção natatorial (natação) para a vida no mar. Os carnívoros pinípedes (morsas e focas) dão à luz seus filhotes em terra, mas os cetáceos são completamente desamparados da água, da qual dependem para suporte mecânico e isolamento térmico.
Hábitos alimentares
Os primeiros mamíferos, como seus antepassados reptilianos, eram predadores ativos. De um estoque tão basal, houve uma complexa diversificação (radiação) de adaptações de nível trófico. Os mamíferos modernos ocupam um amplo espectro de nichos de alimentação. Na maioria das comunidades terrestres e em algumas aquáticas, os mamíferos carnívoros são os principais predadores. Os mamíferos herbáceos frequentemente servem como consumidores primários na maioria dos ecossistemas. Os musaranhos vorazes, os menores dos mamíferos, às vezes se alimentam de vertebrados maiores do que eles mesmos. Eles podem comer o dobro de seu peso em alimentos a cada dia para manter seu metabolismo ativo e compensar a perda de calor causada por uma relação superfície/volume desfavorável. Por outro lado, o maior dos vertebrados, a baleia azul (Balaenoptera musculus), alimenta-se de minúsculos crustáceos planctônicos chamados krill.
Evolução paralela dos mamíferos marsupiais na Austrália e dos mamíferos placentários em outros continentes.
Encyclopædia Britannica, Inc.
Dentro de uma determinada linhagem, a radiação adaptativa dos hábitos alimentares pode ser ampla. Alguns dos carnívoros se tornaram onívoros (guaxinins, ursos) ou herbívoros (panda gigante). Os marsupiais exibem uma grande variedade de tipos de alimentação, e na Austrália os marsupiais têm irradiado para preencher nichos ecológicos altamente análogos aos dos mamíferos placentários em outros lugares; há “toupeiras” marsupiais, “tamanduás”, “ratos”, “ratos”, “gatos” e “lobos”. Alguns bandicoots têm papéis ecológicos semelhantes aos dos coelhos, e os vombates são parcialmente herbívoros (semifósseis) análogos às marmotas. Na Austrália, o nicho de grandes pastores e navegadores é preenchido por uma variedade de cangurus e wallabies.
Dentro dos morcegos também tem havido uma notável radiação adaptativa dos hábitos alimentares. No início da história da ordem, houve evidentemente uma divergência entre as linhas insetívoras (comedoras de insetos) e frugívoras (comedoras de frutas). As raposas voadoras (Megachiroptera) têm geralmente mantido um hábito de comer frutas, embora algumas se tenham tornado comedoras de néctar bastante especializadas. Os membros do outro grande grupo (Microchiroptera) têm sido menos conservadores e passaram por divergências consideráveis nos hábitos alimentares. A maioria dos microchiropterans vivos são insetívoros, mas os membros de duas famílias diferentes se tornaram comedores de peixe. Dentro da grande família Neotropical Phyllostomatidae, existem grupos especializados em alimentar-se de frutas, néctar, insetos e pequenos vertebrados (incluindo outros morcegos). Membros abertos da família são os morcegos vampiros, com uma dentição especializada para auxiliar na lapidação do sangue.
Forma e função
Pele e cabelo
A pele dos mamíferos é construída com duas camadas, uma superficial, uma epiderme não vascular e uma camada interna, a derme, ou cório. As duas camadas se entrelaçam através de projeções em forma de dedos (papilas dérmicas), consistindo de uma derme vascular sensível que se projeta para a epiderme. As camadas mais externas da epiderme são cornificadas (impregnadas com várias proteínas resistentes), e suas células são enucleadas (carentes de núcleos celulares). A epiderme é composta de células achatadas em camadas e é a interface entre o indivíduo e o ambiente. Sua função primária é defensiva, e é cornificada para resistir à abrasão. A superfície da pele é revestida com lipídios e sais orgânicos, o chamado “manto ácido”, que se pensa possuir propriedades antifúngicas e antibacterianas. No fundo da epiderme está uma camada de eletronegativo (que atrai os elétrons), mais um elemento dissuasor de agentes orgânicos ou iônicos estranhos.
Uma seção transversal da pele de mamíferos e suas estruturas subjacentes.
Encyclopædia Britannica, Inc.
A derme fica sob a epiderme e a alimenta. A circulação da derme é variadamente desenvolvida nos mamíferos, mas é tipicamente extensa, fora da proporção das necessidades nutricionais do tecido. Seu papel principal é moderar a temperatura corporal e a pressão sanguínea, formando uma derivação periférica, uma rota alternativa para o sangue. Também na derme existem terminações nervosas sensoriais para alertar o indivíduo sobre pressão (toque), calor, frio e dor. Em geral, os pelos que suportam a pele têm poucas ou nenhumas terminações sensoriais especializadas. A sensação de toque na pele peluda em humanos depende da estimulação das fibras nervosas associadas aos pelos. Entretanto, a pele sem pelos, como os lábios e as pontas dos dedos, tem terminações especializadas.
O pelo é derivado de uma invaginação (bolso) da epiderme denominada folículo. Coletivamente, o pelo é chamado de pelagem. O pelo individual é uma haste de células queratinizadas que podem ser cilíndricas ou mais ou menos achatadas. A queratina é uma proteína também encontrada em garras e unhas. A medula interna do cabelo é oca e contém ar; na camada externa do córtex há frequentemente grânulos de pigmento. Associadas ao folículo piloso estão terminações nervosas e um músculo, o pili do arreceptor. Este último permite a ereção de pelos individuais para alterar as qualidades isolantes da pelagem. O folículo também dá origem a glândulas sebáceas que produzem sebo, uma substância que lubrifica o pelo.
A maioria dos mamíferos tem três tipos distintos de pelos. Os pelos de proteção protegem o resto da pelagem contra abrasão e frequentemente contra umidade, e geralmente emprestam um padrão de cor característico. O subpelo mais grosso é principalmente isolante e pode diferir em cor dos pelos de guarda. O terceiro tipo de cabelo comum é o vibrissa, ou bigode, um cabelo rígido, tipicamente alongado, que funciona na sensação tátil. Os cabelos podem ser ainda mais modificados para formar penas rígidas. O “chifre” do rinoceronte é composto de um material fibroso de queratina derivado do cabelo. Exemplos de derivados queratinizados do tegumento que não sejam cabelos são chifres, cascos, unhas, garras e farelo.
Embora a função primária da pele seja defensiva, ela foi modificada nos mamíferos para servir a funções tão diversas como termorregulação e nutrição de jovens. As secreções das glândulas sudoríparas promovem o resfriamento devido à evaporação na superfície do corpo, e as glândulas mamárias são um tipo de glândula apócrina (ou seja, uma glândula sudorípara associada aos folículos pilosos; veja também glândulas sudoríparas).
Em certos grupos (primatas em particular) a pele do rosto está sob controle muscular intrincado, e os movimentos da pele expressam e comunicam emoção. Em muitos mamíferos, a cor e o padrão da pelagem são importantes no comportamento comunicativo. Os padrões podem ser surpreendentes (dymânticos), como visto na crina do leão macho ou no babuíno hamadryas, alerta (semático), como visto no padrão ousado das doninhas, ou ocultação (críptico), talvez a adaptação mais comum da cor da pelagem.
O pêlo foi secundariamente perdido ou consideravelmente reduzido em alguns tipos de mamíferos. Em cetáceos adultos o isolamento é proporcionado por depósitos de gordura subcutânea espessa, ou gordura gordura gordura de balão, com pêlos limitados a algumas vibrações rígidas em torno da boca. A pele nua é uma de várias características que contribuem para a hidrodinâmica notavelmente avançada da locomoção no grupo. Alguns mamíferos (fósseis) escavadores também tendem a reduzir o pêlo. Isto é demonstrado de forma mais marcante pelos ratos de areia do nordeste da África, mas também ocorreu uma perda considerável de pêlos em algumas espécies de gophers de bolso. O pêlo também pode ser perdido em áreas restritas da pele, como no rosto de muitos macacos ou nas nádegas de mandrilas, e pode ser esparso em elefantes e espécies altamente modificadas como pangolins e tatus.
O crescimento contínuo de pêlos (indeterminado), como visto nas cabeças dos humanos, é raro entre os mamíferos. Os pêlos com crescimento determinado estão sujeitos ao desgaste e devem ser substituídos periodicamente – um processo chamado de muda. A primeira pelagem de um mamífero jovem é chamada de pelagem juvenil, que normalmente é de textura fina como o sub-fúrico dos adultos e é substituída por uma muda pós-juvenil. A pelota juvenil é sucedida diretamente pela pelota adulta ou pela pelota subadulta, que em algumas espécies não é marcadamente distinta da do adulto. Uma vez adquirida esta pelagem, a molta continua a se repetir em intervalos, muitas vezes anuais ou semestrais e às vezes com maior freqüência. O padrão de molta normalmente é ordenado, mas varia muito entre as espécies. Alguns mamíferos aparentemente molestam continuamente, com alguns pêlos de cada vez substituídos ao longo do ano.
Dentes
A especialização em hábitos alimentares levou a profundas mudanças dentárias. O dente de mamífero primitivo tinha cúspides altas e afiadas e servia para rasgar a carne ou esmagar material quitinoso (principalmente os exoesqueletos de artrópodes terrestres, como os insetos). Os herbívoros tendem a ter dentes de bochecha especializados com padrões complexos de contato (oclusão) e várias formas de expandir as coroas dos dentes e contornar o problema de desgaste. Os mamíferos onívoros, como ursos, porcos e humanos, tendem a ter molares com cúspides baixas e arredondadas, denominados bunodont.
Um excelente exemplo de convergência em conjunto com a especialização dietética é visto naqueles mamíferos adaptados à alimentação de formigas e cupins, uma especialização geralmente chamada de mirmecofagia (“comer formiga”). As tendências freqüentemente associadas à mirmofagia incluem garras fortes, um crânio alongado e arredondado, uma língua extensível semelhante a um verme, redução acentuada da mandíbula (maxilar inferior) e perda ou extrema simplificação dos dentes (dentição). Este hábito levou a uma morfologia notavelmente semelhante entre animais tão diversos como o equidna (um monotreme), o numbat (um marsupial), o tamanduá (um xenarthran), o aardvark (um tubulidentate) e o pangolim (um folidotano).
Os herbívoros especializados evoluíram no início da história dos mamíferos. Os extintos multituberculados foram os primeiros herbívoros de mamíferos e têm a mais longa história evolucionária, durando mais de 100 milhões de anos, de 178 milhões para 50 milhões de anos atrás. Fósseis multituberculados, como os de Ptilodus, datados da época do Paleoceno (66-56 milhões de anos atrás) da América do Norte, foram encontrados em todos os continentes. Semelhanças nos dentes não devidas à ancestralidade comum têm ocorrido amplamente em grupos herbívoros. A maioria dos herbívoros tem incisivos modificados para morder ou roer, perderam dentes com o conseqüente desenvolvimento de uma fenda (diastema) na fileira de dentes, e exibem alguma molarização (expansão e achatamento) dos pré-molares para expandir a superfície de retificação dos dentes da bochecha. Os incisivos sem raiz ou dentes da bochecha evoluíram com freqüência, sua cavidade de polpa aberta permitindo um crescimento contínuo ao longo da vida. Especializações herbívoras evoluíram independentemente em multituberais, roedores, lagomorfos, primatas e a grande diversidade de ordens de ungulados e subungulados.
Esqueleto
O sistema esquelético dos mamíferos mostra uma série de avanços sobre o dos vertebrados inferiores. O modo de ossificação (formação óssea) dos ossos longos é característico. Nos vertebrados inferiores, cada osso longo tem um único centro de ossificação (a diáfise), e a substituição da cartilagem pelo osso procede do centro para as extremidades, que pode permanecer cartilaginoso, mesmo em adultos. Nos mamíferos os centros secundários de ossificação (as epífises) desenvolvem-se nas extremidades dos ossos. O crescimento dos ossos ocorre em zonas de cartilagem entre a diáfise e as epífises. O crescimento do esqueleto dos mamíferos é denominado determinado, pois uma vez que a zona de crescimento ativo da cartilagem tenha sido obliterada, o crescimento em comprimento cessa. Como em todos os vertebrados ósseos, é claro, há uma renovação contínua dos ossos ao longo da vida. A vantagem da ossificação epifisária reside no fato de que os ossos têm superfícies articulares fortes (relacionadas a juntas) antes que o esqueleto esteja maduro. Em geral, o esqueleto do mamífero adulto tem menos cartilagem estrutural do que o de um réptil.
© Merriam-Webster Inc.
O sistema esquelético dos mamíferos e outros vertebrados é amplamente divisível funcionalmente em porções axiais e apendiculares. O esqueleto axial consiste da braincase (crânio) e da espinha dorsal e costelas, e serve principalmente para proteger o sistema nervoso central. Os membros e suas cintas constituem o esqueleto apendicular. Além disso, existem elementos esqueléticos derivados dos arcos branquiais dos vertebrados primitivos, denominados coletivamente de esqueleto visceral. Os elementos viscerais no esqueleto de mamíferos incluem as mandíbulas, o aparelho hióide que suporta a língua e os ossículos auditivos do ouvido médio. O esqueleto axial pós-craniano nos mamíferos geralmente permaneceu bastante conservador durante o curso da evolução. A grande maioria dos mamíferos tem sete vértebras cervicais (pescoço); exceções são as preguiças, com seis ou nove cervicais, e as sirenes, com seis. As duas vértebras cervicais anteriores são diferenciadas como atlas e eixo. As articulações especializadas destes dois ossos permitem movimentos complexos da cabeça sobre o tronco. As vértebras torácicas têm costelas de urso e são variáveis em número. As costelas anteriores convergem em direção à linha média ventral para se articularem com o esterno, ou esterno, formando uma “cesta” torácica semi-rígida para a proteção do coração e pulmões. Posteriores à região torácica estão as vértebras lombares, variando de 2 a 21 em número (mais freqüentemente de 4 a 7). Os mamíferos não têm costelas lombares. Há geralmente de 3 a 5 vértebras sacrais, mas alguns xenartrans têm até 13. As vértebras sacrais se fundem para formar o sacro, ao qual a cintura pélvica está presa. As vértebras caudais variam em número de 5 (elementos fundidos do cóccix humano [ou osso da cauda]) a 50. (Veja também coluna vertebral).
A estrutura básica da coluna vertebral é comparável em toda a Mammalia, embora em muitos casos tenham ocorrido modificações nos modos locomotores especializados para obter vantagens mecânicas particulares. A coluna vertebral e os músculos associados de muitos mamíferos são estruturalmente análogos a uma viga cantiléver.
O crânio é composto na origem e complexo na função. Funcionalmente, os ossos da cabeça são separáveis na base do crânio e nas mandíbulas. Em geral, é a cabeça do animal que encontra o meio ambiente. O crânio protege o cérebro e as cápsulas dos sentidos (as partes do esqueleto que facilitam os sentidos da visão, audição, paladar e olfato), abriga os dentes e a língua, e contém a entrada para a faringe. Assim, a cabeça funciona na recepção sensorial, aquisição de alimentos, defesa, respiração e (em grupos superiores) comunicação. Para servir a estas funções, elementos ósseos foram recrutados do esqueleto visceral, do esqueleto endocondral (as partes do esqueleto que se formam a partir da cartilagem), e do esqueleto dérmico dos vertebrados inferiores.
O crânio dos mamíferos difere marcadamente do dos répteis por causa da grande expansão do cérebro. Os ossos esfenoidais que formam a braincase reptiliana formam apenas o assoalho da braincase em mamíferos. O lado é formado em parte pelo osso alisfenoidal, derivado do epipterigóides, uma parte do palato reptiliano. Os elementos dérmicos, os frontais e os parietais, vieram a se deitar profundamente (abaixo) dos músculos da mandíbula para formar o dorso da braincase. Os ossos dérmicos reptilianos, deitados superficialmente nos músculos da mandíbula, são representados nos mamíferos apenas pelo osso jugal do arco zigomático, que fica sob o olho.
Nos mamíferos, um palato secundário é formado por processos dos ossos maxilares e dos palatinos, com os ossos pterigóides reduzidos em importância. O palato secundário separa as passagens nasais da cavidade bucal e permite a respiração contínua enquanto mastiga ou amamenta.
Outras especializações do crânio do mamífero incluem superfícies articuladas pareadas no pescoço (côndilos occipitais) e uma câmara nasal expandida com ossos turbinais complexamente dobrados, proporcionando uma grande área para detecção de odores. Os euterianos desenvolveram proteção óssea para o ouvido médio, a bula auditiva. O desenvolvimento desta estrutura varia, embora um osso tímpano em forma de anel (anular) esteja sempre presente.
Os ossos do ouvido médio dos mamíferos são uma característica diagnóstica da classe. Os três ossículos auditivos formam uma série de alavancas que servem mecanicamente para aumentar a amplitude das ondas sonoras que atingem a membrana timpânica, ou tímpano, produzidas como distúrbios do ar. O osso mais interno é o osso do estribo, ou “osso do estribo”. Ele repousa contra a janela oval do ouvido interno. O estribo é homólogo a toda a estrutura stapedial dos répteis, que por sua vez foi derivada do arco hyomandibular dos vertebrados primitivos. A bigorna, ou “bigorna”, articula-se com o estribo. A bigorna era derivada do osso quadrático, que está envolvido na articulação da mandíbula em répteis. O martelo, ou “martelo”, repousa contra a membrana timpânica e se articula com a bigorna. O martelo é o homólogo do osso articular do réptil. A eficiência mecânica do ouvido médio foi assim aumentada com a incorporação de dois ossos do conjunto da mandíbula do réptil. Nos mamíferos, o maxilar inferior é um único osso, o dentário, que se articula com o esquamosal do crânio.
Encyclopædia Britannica, Inc.
Os membros e as cintas foram grandemente modificados com adaptações locomotoras. O mamífero ancestral tinha membros bem desenvolvidos e era de cinco dedos. Em cada membro havia dois elementos distais (externos) (raio e cúbito no membro anterior; tíbia e fíbula no membro posterior) e um único elemento proximal (interno ou superior) (úmero; fêmur). Havia nove ossos no pulso, os carpais, e sete ossos no tornozelo, os tarsois. A fórmula falangeal (o número de ossos falangeais em cada dígito, numerados de dentro para fora) é 2-3-3-3-3 em mamíferos primitivos; em répteis primitivos é 2-3-4-5-3. Modificações em membros de mamíferos envolveram redução, perda ou fusão de ossos. Perda da clavícula da cintura do ombro, redução do número de dedos dos pés e modificações dos ossos do tarso e do carpo são correlatos típicos da locomoção cursorial. Grupos varredura e arbóreo tendem a manter ou enfatizar a divergência primitiva do polegar e do hálux (o dedo interno do pé traseiro).
Centros de ossificação às vezes se desenvolvem em tecido conjuntivo não carbonífero. Tais ossos são denominados elementos heterotópicos ou sesamóides. A rótula (patela) é um osso assim. Outro osso importante deste tipo, encontrado em muitos tipos de mamíferos, é o baculum, ou pênis, que ocorre como uma haste rígida no pênis de grupos como carnívoros, muitos morcegos, roedores, alguns insetívoros e muitos primatas. O os clitoridis é uma estrutura homóloga encontrada nas fêmeas.
Músculos
O sistema muscular dos mamíferos é geralmente comparável com o dos répteis. Com as mudanças na locomoção, as proporções e funções específicas dos elementos musculares foram alteradas, mas as relações destes músculos permanecem essencialmente as mesmas. As exceções a esta generalização são os músculos da pele e da mandíbula.
Vista lateral da musculatura facial de um cão.
Encyclopædia Britannica, Inc.
O panniculus carnosus é uma bainha de músculo dérmico (pele), desenvolvida em muitos mamíferos, que permite o movimento da pele independentemente do movimento de massas musculares mais profundas. Estes movimentos funcionam em atividades tão mundanas como o contorcer da pele para frustrar pragas de insetos e, em algumas espécies, também são importantes no tremor, uma resposta característica de produção de calor ao estresse térmico. A musculatura dérmica da região facial é particularmente bem desenvolvida em primatas e carnívoros, mas ocorre também em outros grupos. A mobilidade facial permite uma expressão que pode ser importante na manutenção comportamental da estrutura social interespecífica.
O músculo temporal é o principal adutor (mais próximo) da mandíbula reptiliana. Nos mamíferos, o temporal é dividido em um músculo temporal profundo propriamente dito e um músculo masséter mais superficial. O temporal se liga ao processo coronoide da mandíbula (mandíbula inferior) e ao osso temporal do crânio. O masséter passa do processo angular da mandíbula para o arco zigomático. O masséter permite um movimento anteroposterior (para frente e para trás) da mandíbula e é altamente desenvolvido em mamíferos, tais como roedores, para os quais a moagem é a função importante da dentição.
Sistema digestivo
O canal alimentar é altamente especializado em muitos tipos de mamíferos. Em geral, as especializações do intestino acompanham os hábitos herbívoros. Os intestinos dos herbívoros são tipicamente alongados, e o estômago também pode ser especializado. A subdivisão do intestino permite áreas de diferentes ambientes fisiológicos para as atividades de diferentes tipos de enzimas e bactérias simbiônticas, que auxiliam o animal ao quebrar certos compostos que de outra forma não seriam digeríveis. Nos artiodáctilos ruminantes, tais como antílopes, veados e bovinos, o estômago tem até quatro câmaras, cada uma com uma função particular no processamento de material vegetal. Um ceco é comum em muitos herbívoros. O ceco é um saco cego na extremidade mais distante do intestino delgado onde compostos complexos como a celulose são agidos por bactérias simbiônticas. O apêndice vermiforme é um divertículo do ceco. O apêndice é rico em tecido linfóide e em muitos mamíferos está preocupado com a defesa contra produtos bacterianos tóxicos.
Lebres e coelhos, o “sewellel”, ou “castor da montanha” (Aplodontia rufa), e alguns insetívoros exibem um fenômeno de reingestion chamado coprophagy, no qual em intervalos são produzidas pelotas fecais especializadas. Estas pelotas são comidas e passam pelo canal alimentar uma segunda vez. Quando se sabe que está presente, este padrão parece ser obrigatório. A reingestão ocorre principalmente em membros dos grupos de musaranho, roedores e coelhos; entretanto, o comportamento tem sido observado em menor grau em outros grupos, incluindo caninos e pikas. O processo parece permitir que o animal absorva na parte superior do intestino as vitaminas produzidas pela microflora do intestino inferior, mas não absorvíveis ali.
Sistema excretor
O rim de mamífero é construído com um grande número de unidades funcionais chamadas nefrónios. Cada nefrónio consiste de um túbulo distal, uma seção medial denominada laço de Henle, um túbulo proximal e um corpúsculo renal. O corpúsculo renal é um nó de capilares (glomérulos) rodeado por uma bainha (cápsula do Bowman). O corpúsculo renal é um filtro de pressão, que depende da pressão sanguínea para remover água, íons e pequenas moléculas orgânicas do sangue. Parte do material removido é um desperdício, mas parte é de valor para o organismo. O filtrado é separado pelos túbulos, e a água e os solutos necessários são reabsorvidos. A reabsorção é tanto passiva (osmótica) quanto ativa (baseada em sistemas de transporte de íons). Os túbulos enrolados distalmente drenam para os túbulos coletores que, por sua vez, esvaziam para os calos, ou ramos, da pélvis renal, a extremidade expandida do uréter. O nefrónio da bomba de pressão dos mamíferos é tão eficiente que o sistema portal renal dos vertebrados inferiores foi completamente perdido. Os rins de mamíferos mostram uma considerável variedade de estrutura, em relação às exigências ambientais de uma determinada espécie. Em particular, os roedores do deserto têm longos laços de Henle e são capazes de reabsorver muita água e de excretar uma urina altamente concentrada. A uréia é o produto final do metabolismo de proteínas em mamíferos, e a excreção é, portanto, chamada ureotérmica.
Cada nefrónio do rim contém vasos sanguíneos e um túbulo especial. À medida que o filtrado flui através do túbulo do nefrónio, ele se torna cada vez mais concentrado na urina. Os produtos residuais são transferidos do sangue para o filtrado enquanto os nutrientes são absorvidos do filtrado para o sangue.
Encyclopædia Britannica, Inc.
Sistema reprodutivo
O trato masculino
Os testículos dos mamíferos descem da cavidade abdominal para se deitarem em uma bolsa compartimentada chamada escroto. Em algumas espécies os testículos são permanentemente escrotal, e o escroto é selado da cavidade abdominal geral. Em outras espécies, os testículos migram para o escroto somente durante a época de reprodução. Pensa-se que a temperatura da cavidade abdominal é muito alta para permitir a espermatogênese; o escroto permite o resfriamento dos testículos.
Corte sagital dos órgãos reprodutores masculinos, mostrando a glândula prostática e as vesículas seminais.
Encyclopædia Britannica, Inc.
O transporte de espermatozóides é comparável ao dos répteis, contando com dutos derivados de dutos urinários de vertebrados anteriores. As especialidades de mamíferos são as glândulas bulbouretrais (ou Cowper), a glândula prostática e a vesícula seminal ou a glândula vesicular. Cada uma destas glândulas adiciona secreções aos espermatozóides para formar o sêmen, que passa do corpo através de um canal (uretra) no pênis altamente vascular e erétil. A ponta do pênis, a glande, pode ter uma morfologia complexa e tem sido usada como um caráter taxonômico em alguns grupos. O pênis pode ser retraído em uma bainha ao longo do abdômen ou pode ser pendular, como em morcegos e muitos primatas.
O trato feminino
A estrutura do trato reprodutivo feminino é variável. Quatro tipos de útero são geralmente reconhecidos entre os placentários, com base na relação dos chifres uterinos (ramos). Um útero duplex caracteriza roedores e coelhos; os chifres uterinos são completamente separados e possuem cervicais separados que se abrem para a vagina. Os carnívoros têm um útero bipartido, no qual os chifres são amplamente separados, mas entram na vagina por um único colo uterino. No útero bicornato, típico de muitos ungulados, os chifres são distintos por menos da metade de seu comprimento; a parte inferior do útero é uma câmara comum, o corpo. Os primatas superiores têm um útero simplex, no qual não há separação entre os chifres e, portanto, uma única câmara.
O útero é um órgão muscular em forma de pêra invertida do sistema reprodutivo feminino, localizado entre a bexiga e o reto. Ele funciona para nutrir e abrigar o óvulo fertilizado até que a criança por nascer esteja pronta para o parto.
Encyclopædia Britannica, Inc.
O trato reprodutivo feminino dos marsupiais é chamado de didélfo; a vagina é emparelhada, assim como os oviductos e o útero. Nos marsupiais primitivos existem vaginas pareadas laterais aos ureteres. Em grupos mais avançados, como os cangurus, as vaginas laterais persistem e conduzem a migração dos espermatozóides, mas uma “pseudovagina” medial funciona como o canal de parto.
Monotremes emparelharam uteros e ovidutos, que se esvaziam em um seio urogenital (cavidade) como fazem os resíduos fluidos. O seio passa para a cloaca, um recipiente comum para produtos reprodutivos e excretórios.
Sistema circulatório
Nos mamíferos, como nas aves, os ventrículos direito e esquerdo do coração são completamente separados, de modo que as circulações pulmonares (pulmão) e sistêmicas (corpo) são completamente independentes. O sangue oxigenado chega ao átrio esquerdo dos pulmões e passa para o ventrículo esquerdo, de onde é forçado através da aorta para a circulação sistêmica. O sangue desoxigenado dos tecidos retorna ao átrio direito através de uma grande veia, a veia cava, e é bombeado para o leito capilar pulmonar através da artéria pulmonar.
Seção transversal de um coração de mamífero com quatro câmaras.
Encyclopædia Britannica, Inc.
Entre os vertebrados, a contração do coração é miogênica, ou gerada pelo músculo; o ritmo é inerente a todo músculo cardíaco, mas nos corações miogênicos o marcapasso é derivado do tecido cardíaco. O marcapasso em mamíferos (e também em aves) é uma massa oblonga de células especializadas chamada nó sinoatrial, localizada no átrio direito próximo à junção com as veias cavas. Uma onda de excitação se espalha deste nó para o nó atrioventricular, que está localizado no átrio direito, próximo à base do septo interatrial. A partir deste ponto, a excitação é conduzida ao longo do feixe atrioventricular (feixe dele) e entra na massa principal do tecido cardíaco ao longo de ramos finos, as fibras de Purkinje. O controle homeostático, ou estável, do coração por neuroendócrina ou outros agentes é mediado através da rede de controle intrínseca do coração.
O sangue deixa o ventrículo esquerdo através da aorta. A aorta de mamíferos é uma estrutura não reparada derivada do quarto arco aórtico esquerdo do vertebrado primitivo. As aves, por outro lado, retêm o quarto arco direito.
O sistema circulatório forma uma complexa rede de comunicação e distribuição para todos os tecidos fisiologicamente ativos do corpo. Um suprimento constante e copioso de oxigênio é necessário para sustentar a fisiologia ativa e produtora de calor (endotérmico) dos vertebrados superiores (ver também endotérmico). A eficiência do coração de quatro câmaras é importante para esta função. O oxigênio é transportado por hemácias especializadas, ou eritrócitos, como em todos os vertebrados. A embalagem da hemoglobina do pigmento de oxigênio nos eritrócitos mantém a viscosidade do sangue mínima e assim permite uma circulação eficiente enquanto limita a carga mecânica sobre o coração. O eritrócito de mamífero é uma estrutura altamente desenvolvida; sua forma discóide e biconcava permite uma área de superfície máxima por unidade de volume. Quando maduros e funcionais, os glóbulos vermelhos dos mamíferos são enucleados (sem núcleo).
Sistema respiratório
Em estreita ligação com o sistema circulatório estão o aparelho ventilatório (respiratório), os pulmões e as estruturas associadas. A ventilação em mamíferos é única. Os próprios pulmões são menos eficientes do que os das aves, pois o movimento do ar consiste em um fluxo e refluxo, em vez de um circuito unidirecional, de modo que permanece sempre um volume residual de ar que não pode ser expirado. A ventilação em mamíferos é feita por meio de uma bomba de pressão negativa possibilitada pela evolução de uma cavidade torácica definitiva com um diafragma.
O coração humano in situ.
Encyclopædia Britannica, Inc.
O diafragma é uma estrutura composta única que consiste de (1) o septo transversal (uma parede que primitivamente separa o coração das vísceras gerais); (2) pregas pleuroperitoneais da parede do corpo; (3) pregas mesentéricas; e (4) músculos axiais inseridos em um tendão central, ou aponeurose diafragmática.
Os pulmões encontram-se em compartimentos separados e herméticos chamados cavidades pleurais, separados pelo mediastino. Como o tamanho da cavidade pleural é aumentado, o pulmão é expandido e o ar flui passivamente. O aumento da cavidade pleural é produzido pela contração do diafragma ou pela elevação das costelas. O diafragma relaxado domina para cima, mas, quando contraído, estica-se para baixo. A expiração é um movimento ativo provocado pela contração dos músculos abdominais contra as vísceras.
O ar normalmente entra nas vias respiratórias através das narinas, onde pode ser aquecido e umedecido. Ele passa acima do palato ósseo e do palato mole e entra na faringe. Na faringe, as passagens de ar e de alimentos se cruzam. O ar entra na traquéia, que se divide ao nível dos pulmões em brônquios primários. Uma característica da traquéia de muitos mamíferos é a laringe. As cordas vocais se estendem através da laringe e são vibradas pela expiração forçada para produzir som. O aparelho laríngeo pode ser grandemente modificado para a produção de vocalizações complexas. Em alguns grupos – por exemplo, os macacos uivadores – o aparelho hióide é incorporado ao órgão produtor de som, como uma câmara ressonante.
Sistemas nervosos e endócrinos
O sistema nervoso e o sistema endócrino estão intimamente relacionados entre si em sua função, pois ambos servem para coordenar a atividade. As glândulas endócrinas dos mamíferos geralmente têm funções reguladoras mais complexas do que as dos vertebrados inferiores. Isto é particularmente verdadeiro para a glândula pituitária, que fornece hormônios que regulam o ciclo reprodutivo. O hormônio estimulante do folículo (FSH) inicia a maturação do folículo ovariano. O hormônio luteinizante (LH) medeia a formação do corpus luteum a partir do folículo após a ovulação. Prolactina, também um produto da pituitária anterior, estimula a secreção de leite.
Medial view of the left hemisphere of the human brain.
Encyclopædia Britannica, Inc.
O controle das glândulas pituitárias é parcialmente por meio de neuro-humores do hipotálamo, uma parte do forencéfalo em contato com a glândula pituitária por vias nervosas e circulatórias. O hipotálamo é da maior importância nos mamíferos, pois integra estímulos tanto do ambiente interno quanto externo, canalizando sinais para centros superiores ou para vias autonômicas.
O cerebelo dos vertebrados está na extremidade anterior do cérebro traseiro. Sua função é coordenar as atividades motoras e manter a postura. Na maioria dos mamíferos o cerebelo é altamente desenvolvido, e sua superfície pode ser convoluída para aumentar sua área. Os dados com os quais o cerebelo trabalha chegam dos proprioceptores (“auto-sensores”) nos músculos e do labirinto membranoso do ouvido interno, este último dando informações sobre a posição e os movimentos da cabeça.
Nos antepassados vertebrados dos mamíferos, os hemisférios cerebrais eram centros de recepção de estímulos olfativos (ver também cheiro). A evolução dos vertebrados tem favorecido uma importância crescente destes lóbulos na integração dos estímulos. Seu grande desenvolvimento nos mamíferos como centros de associação é responsável pelo comportamento “criativo” dos membros da classe – ou seja, a capacidade de aprender, de se adaptar como indivíduos às mudanças ambientais a curto prazo através de respostas apropriadas com base na experiência anterior. Na evolução dos vertebrados, a matéria cinzenta do cérebro passou de uma posição interna primitiva nos hemisférios para uma posição superficial. A matéria cinzenta superficial é denominada pálio. O paleopálio dos anfíbios tornou-se o lobo olfativo dos vertebrados superiores; a superfície dorsolateral, ou arquipálio, tornou-se o hipocampo dos mamíferos. O grande avanço neural dos mamíferos está na elaboração do neopálio, que compõe a maior parte do cérebro. O neopálio é um centro de associação, o centro dominante da função neural, e está envolvido na chamada resposta “inteligente”. Em contraste, o centro mais alto do cérebro aviário é o corpus striatum, um produto evolutivo dos núcleos basais do cérebro anfíbio. Portanto, a maior parte do comportamento complexo das aves é instintivo. A superfície do neopálio tende, em alguns mamíferos, a ser grandemente expandida por convoluções, formando dobras (gyri) entre ranhuras profundas (sulcos).
Evolução e classificação
A evolução da condição dos mamíferos
Os mamíferos foram derivados no Período Triássico (cerca de 252 milhões a 201 milhões de anos atrás) de membros da ordem reptiliana Therapsida. Os terapeutas, membros da subclasse Synapsida (às vezes chamados de répteis semelhantes a mamíferos), geralmente não eram impressionantes em relação a outros répteis de seu tempo. Os Synapsids estiveram presentes no Período Carbonífero (cerca de 359 milhões a 299 milhões de anos atrás) e são um dos mais antigos grupos de répteis conhecidos. Eles eram os répteis dominantes do Período Pérmico (299 milhões a 252 milhões de anos atrás), e, embora fossem principalmente predadores de hábito, a radiação adaptativa incluía também espécies herbívoras. Na Era Mesozóica (cerca de 252 milhões a 66 milhões de anos atrás), os mais importantes dos sinapsídios eram os arcossauros, ou “répteis dominantes”, e os terapeutas eram, em geral, pequenos carnívoros ativos. As terapias tendiam a desenvolver uma dentição heterodonte especializada (ou seja, um conjunto de dentes separados em molares, incisivos e caninos) e a melhorar a mecânica da locomoção, aproximando o plano de ação dos membros do tronco. Um palato secundário foi desenvolvido, e a musculatura temporal, o músculo envolvido no fechamento da mandíbula, foi expandido.
Encyclopædia Britannica, Inc.
As diversas características que separam os répteis modernos dos mamíferos modernos evoluíram, sem dúvida, a ritmos diferentes. Muitos atributos dos mamíferos estão correlacionados com seu hábito altamente ativo – por exemplo, a dupla circulação eficiente com um coração completamente quatro câmaras, os eritrócitos anucleados e biconcavos, o diafragma e o palato secundário (que separa as passagens de alimento e ar e permite respirar durante a mastigação ou sucção). O cabelo para isolamento é um correlato de endotérmia, ou sangue quente, a manutenção fisiológica da temperatura individual independente da temperatura ambiente. A endotérmia permite altos níveis de atividade sustentada. Assim, as características únicas dos mamíferos parecem ter evoluído como um complexo sistema inter-relacionado.
Como as características que separam répteis e mamíferos evoluíram em diferentes taxas e em resposta a uma variedade de condições interrelacionadas, em qualquer ponto do período de transição de répteis para mamíferos, houve formas que combinaram várias características de ambos os grupos. Tal padrão de evolução é denominado mosaico e é um fenômeno comum nas transições que marcam a origem de novos tipos adaptativos importantes. Para simplificar as definições e permitir a delimitação rigorosa do Mammalia, alguns autores sugeriram basear a fronteira em uma única característica, a articulação da mandíbula entre os ossos dentários e esquamosos e o conseqüente movimento dos ossos da mandíbula acessórios para o ouvido médio como ossículos auditivos. O uso de um único caráter osteológico permite a colocação em uma classificação lógica de numerosas espécies fósseis, cujas outras características dos mamíferos, como o grau de endotérmia e amamentação das crias e a condição dos órgãos internos, provavelmente nunca serão avaliadas. Deve-se reconhecer, no entanto, que foram as terapias avançadas vivas hoje em dia, os taxonomistas seriam difíceis de decidir qual colocar na Réptilia e qual no Mamífero.
A extinta Morganucodon viveu há 200 milhões de anos.
Encyclopædia Britannica, Inc.
Classificação
A classificação mais elevada da classe Mammalia é baseada na consideração de uma ampla gama de caracteres. Tradicionalmente, as evidências da anatomia comparativa eram de importância predominante, mas, mais recentemente, informações de disciplinas como fisiologia, sorologia (o estudo das reações imunes em fluidos corporais) e genética têm se mostrado úteis ao considerar as relações. O estudo comparativo de organismos vivos é complementado pelas descobertas da paleontologia. O estudo do registro fóssil acrescenta uma dimensão histórica ao conhecimento das relações entre os mamíferos. Em alguns casos – os cavalos, por exemplo – o registro fóssil tem sido adequado para permitir que as linhagens sejam rastreadas em grande detalhe.
A Castorocauda pesava de 500 a 800 gramas e era quase tão grande quanto os ornitorrincos vivos, tornando-a o maior mamífero jurássico conhecido.
Encyclopædia Britannica, Inc.
Em relação aos outros grandes grupos de vertebrados, o registro fóssil dos mamíferos é bom. A fósseis depende de muitos fatores, os mais importantes dos quais são a estrutura do organismo, seu habitat e as condições no momento da morte. Os restos mais comuns dos mamíferos são os dentes e os ossos associados da mandíbula e do crânio. O esmalte que cobre o dente típico dos mamíferos é composto de hastes prismáticas de apatita cristalina e é o tecido mais duro do corpo do mamífero. É altamente resistente a intempéries químicas e físicas. Devido à abundância de dentes em depósitos de mamíferos fósseis, as características dentárias têm sido enfatizadas na interpretação da filogenia e das relações entre os mamíferos. As características dentárias são particularmente adequadas para este importante papel na classificação, pois refletem a ampla radiação das especializações de alimentação dos mamíferos a partir do hábito primitivo pré-diáceo.
Esta classificação é modificada a partir da de Malcolm C. McKenna e Susan K. Bell (1997) para classificar categorias superiores de mamíferos com contribuições significativas de Don E. Wilson e DeeAnn M. Reeder (2005); grupos extintos não estão listados.