Autor: caion

Identificação

Tanto as diplópode quanto as centopeias têm numerosos segmentos corporais. Os diplópode têm dois pares de pernas por segmento de corpo, enquanto as centopeias têm um par de pernas por segmento de corpo. Tipicamente, as centopeias são cilíndricas, têm coloração escura e se movem lentamente; as centopeias são bastante achatadas com coloração mais clara e podem se mover mais rapidamente.

Habitat

A maioria dos diplópodes e centopeias geralmente não se reproduzem ou se estabelecem dentro de casa. Os diplópode geralmente exigem lugares úmidos, de modo que muitas vezes são encontrados em palha e detritos orgânicos ao ar livre. No outono, eles migram para longe das áreas de alimentação e entram nos edifícios, fazendo com que eles se tornem um incômodo. Eles são comumente encontrados em porões, mas uma vez dentro da estrutura, eles morrem rapidamente devido a condições relativamente secas.

As centopeias preferem lugares escuros, e ao ar livre podem ser encontradas sob pedras e tábuas e sob matéria orgânica como lixo foliar. As centopeias domésticas são frequentemente encontradas em ambientes internos, particularmente em lugares úmidos como porões e porões. As centopeias domésticas são presas em outros artrópodes, e se a presa for abundante, elas podem se estabelecer dentro de casa.

Ciclo de Vida e História Sazonal

Diplópodes sobre o inverno no solo. Quando as temperaturas aumentam na primavera, eles depositam entre 20 e 300 ovos no solo. Após várias semanas, os ovos eclodem e os jovens diplópodes emergem. Os diplópodes jovens são pequenos e não têm mais do que sete segmentos e três pares de patas. Após cada muda, eles adicionam segmentos e pernas até atingir a maturidade sexual, que ocorre entre dois e cinco anos.
Como os diplópodes, as centopeias passam o inverno ao ar livre, sob pedras e troncos. Elas depositam ovos no solo na primavera e no verão. O desenvolvimento das centopeias jovens em adultos é lento, e elas podem molestar até 10 vezes. Algumas centopeias são únicas porque podem dar à luz crias vivas. As centopeias são de vida longa, e algumas espécies podem viver por seis anos.

Interação Humana e Impacto Urbano

A maioria dos diplópodes e centopeias são pragas em um edifício, e geralmente não são importantes economicamente. Entretanto, algumas espécies de diplópodes e centopeias podem ser causas de preocupação com a saúde.

Embora não venenosas, certas diplópodes são capazes de produzir líquidos irritantes com um odor distinto que pode causar reações alérgicas em alguns indivíduos. Depois de manusear as diplópodes, as mãos devem ser lavadas cuidadosamente para evitar irritação da pele. Os diplópodes não devem ser manuseados com as mãos nuas, se possível.

As centopeias têm mandíbulas fortes com glândulas venenosas, que as ajudam a matar suas presas. A centopeia doméstica (Scutigera coleoptrate) pode infligir uma ferida semelhante a uma picada de abelha. Uma mordida de centopeia pode resultar em vermelhidão e inchaço localizado. Evite manipular as centopeias, se possível.

Qualquer pergunta ou preocupação médica relacionada à irritação causada pelo manuseio da centopeia ou uma mordida de centopeia deve ser dirigida a um médico.

Abordagens de prevenção e gestão

Excluir diplópodes e centopeias do edifício, vedando fissuras e fendas na fundação, portas e janelas. Remover o excesso de materiais de cobertura e detritos orgânicos perto da estrutura; isto reduzirá o potencial de invasão de diplópodes e centopeias. No caso da centopeia doméstica, o controle do excesso de umidade e outros insetos que formam suas presas deve reduzir a infestação.
Na maioria dos casos, as centopeias e diplópodes podem ser controladas através do uso de calçados, pisando-os e aspirando-os. Se diplópode ou centopeias ocorrem em grande número em casa, a aplicação de um inseticida ao redor da fundação, portas e janelas proporciona um controle temporário suficiente. Verifique as etiquetas dos produtos para opções apropriadas de gerenciamento. Use sempre precaução e siga a etiqueta cuidadosamente antes de usar qualquer inseticida. Os inseticidas têm uma certa toxicidade para os mamíferos; crianças e animais de estimação estão especialmente em risco.

Referências

Wiki.bugwood.org | Diplopoda and Chilopoda

Fungos, qualquer uma das cerca de 144.000 espécies conhecidas de organismos do reino Fungos, que incluem as leveduras, ferrugens, smuts, mofo, bolores e cogumelos. Existem também muitos organismos semelhantes aos fungos, incluindo os fungos de lodo e os oomicetos (moldes de água), que não pertencem ao reino Fungos, mas são freqüentemente chamados de fungos. Muitos desses organismos semelhantes a fungos estão incluídos no reino Cromista. Os fungos estão entre os organismos mais amplamente distribuídos na Terra e são de grande importância ambiental e médica. Muitos fungos vivem livremente no solo ou na água; outros formam relações parasitárias ou simbióticas com plantas ou animais.

Os fungos são organismos eucarióticos; ou seja, suas células contêm organelas ligadas à membrana e núcleos claramente definidos. Historicamente, os fungos foram incluídos no reino vegetal; entretanto, como os fungos carecem de clorofila e se distinguem por características estruturais e fisiológicas únicas (ou seja, componentes da parede e membrana celular), eles foram separados das plantas. Além disso, os fungos são claramente distinguidos de todos os outros organismos vivos, incluindo os animais, por seus principais modos de crescimento vegetativo e ingestão de nutrientes. Os fungos crescem das pontas dos filamentos (hifas) que compõem os corpos dos organismos (micélios), e eles digerem a matéria orgânica externamente antes de absorvê-la em seus micélios.

Embora os cogumelos e cogumelos sapos (cogumelos venenosos) não sejam de forma alguma os fungos mais numerosos ou economicamente significativos, eles são os mais facilmente reconhecidos. A palavra latina para cogumelo, fungo (fungo plural), veio a significar para todo o grupo. Da mesma forma, o estudo dos fungos é conhecido como micologia – uma ampla aplicação da palavra grega para cogumelo, mykēs. Os fungos que não são cogumelos são às vezes chamados coletivamente de fungos, embora este termo seja melhor restrito aos fungos do tipo representado pelo bolor do pão. (Para informações sobre moldes de lodo, que apresentam características tanto do mundo animal quanto do mundo fúngico, ver protist).

Importância dos Fungos

Os seres humanos têm conhecimento indireto de fungos desde que o primeiro pão fermentado foi cozido e a primeira cuba de mosto de uva foi transformada em vinho. Os povos antigos estavam familiarizados com a devastação dos fungos na agricultura, mas atribuíram estas doenças à ira dos deuses. Os romanos designaram uma divindade particular, Robigus, como o deus da ferrugem e, em um esforço para apaziguá-lo, organizaram um festival anual, o Robigalia, em sua homenagem.

Os fungos estão em toda parte em grande número – no solo e no ar, em lagos, rios e mares, sobre e dentro de plantas e animais, em alimentos e roupas, e no corpo humano. Junto com as bactérias, os fungos são responsáveis pela quebra da matéria orgânica e pela liberação de carbono, oxigênio, nitrogênio e fósforo no solo e na atmosfera. Os fungos são essenciais para muitos processos domésticos e industriais, notadamente a fabricação de pão, vinho, cerveja e certos queijos. Os fungos também são usados como alimentos; por exemplo, alguns cogumelos, morelos e trufas são iguarias epicureanas, e as micoproteínas (proteínas fúngicas), derivadas dos micélios de certas espécies de fungos, são usadas para fazer alimentos ricos em proteínas.

Os estudos de fungos contribuíram muito para a acumulação de conhecimentos fundamentais em biologia. Por exemplo, os estudos de leveduras comuns de panificação ou de cerveja (Saccharomyces cerevisiae) levaram a descobertas da bioquímica celular básica e do metabolismo. Algumas dessas descobertas pioneiras foram feitas no final do século XIX e continuaram durante a primeira metade do século XX. De 1920 até os anos 40, geneticistas e bioquímicos que estudaram os mutantes do bolor vermelho do pão, Neurospora, estabeleceram a teoria da enzima de um gene, contribuindo assim para a fundação da genética moderna. Os fungos continuam sendo úteis para o estudo da biologia celular e molecular, engenharia genética, e outras disciplinas básicas da biologia.

A relevância médica dos fungos foi descoberta em 1928, quando o bacteriólogo escocês Alexander Fleming notou o bolor verde Penicillium notatum crescendo em um prato de cultura da bactéria Staphylococcus. Em torno da mancha de bolor havia um anel transparente no qual não crescia nenhuma bactéria. Fleming isolou com sucesso a substância do mofo que inibia o crescimento de bactérias. Em 1929 ele publicou um relatório científico anunciando a descoberta da penicilina, o primeiro de uma série de antibióticos – muitos deles derivados de fungos – que revolucionaram a prática médica.

Outro fungo medicamente importante é o Claviceps purpurea, que é comumente chamado ergot e causa uma doença de plantas com o mesmo nome. A doença é caracterizada por um crescimento que se desenvolve nas gramíneas, especialmente no centeio. O ergot é uma fonte de vários produtos químicos usados em drogas que induzem o trabalho de parto em mulheres grávidas e que controlam a hemorragia após o nascimento. O Ergot é também a fonte do ácido lisérgico, o princípio ativo da droga psicodélica dietilamida do ácido lisérgico (LSD). Outras espécies de fungos contêm produtos químicos que são extraídos e usados para produzir drogas conhecidas como estatinas, que controlam os níveis de colesterol e evitam doenças coronárias. Os fungos também são usados na produção de uma série de ácidos orgânicos, enzimas e vitaminas.

Forma e Função dos Fungos

Faixa de tamanho

Os cogumelos, devido ao seu tamanho, são facilmente vistos em campos e florestas e, consequentemente, eram os únicos fungos conhecidos antes da invenção do microscópio no século XVII. O microscópio tornou possível reconhecer e identificar a grande variedade de espécies de fungos que vivem de matéria orgânica morta ou viva. A parte de um fungo que é geralmente visível é o corpo frutífero, ou esporóforo. Os esporóforos variam muito em tamanho, forma, cor e longevidade. Alguns são microscópicos e completamente invisíveis a olho nu; outros não são maiores do que uma cabeça de alfinete; ainda assim, outros são estruturas gigantescas. Entre os maiores esporóforos estão os de cogumelos, fungos de parênteses e bolas de fumo. Alguns cogumelos atingem um diâmetro de 20 a 25 cm (8 a 10 polegadas) e uma altura de 25 a 30 cm (10 a 12 polegadas). O suporte, ou prateleira, os fungos podem atingir 40 cm (16 polegadas) de diâmetro ou mais. Um espécime do fungo de suporte Fomitiporia ellipsoidea descoberto em 2010 na ilha de Hainan, no sul da China, tinha um corpo frutífero de 10,8 metros de comprimento e 82-88 cm de largura. Pode ter tido cerca de 450 milhões de esporos e pesava cerca de 400-500 kg (882-1.102 libras), tornando-o na época o maior corpo de frutificação fúngica já documentado. As bolas de papagaio também podem crescer a tamanhos impressionantes. As maiores bolas de puffballs de registro mediam 150 cm (5 pés) de diâmetro. O número de esporos dentro de tais gigantes chega a vários trilhões.

Distribuição e abundância

Os fungos são terrestres ou aquáticos, estes últimos vivendo em ambientes de água doce ou marinha. As espécies de água doce são geralmente encontradas em água limpa e fria porque não toleram altos graus de salinidade. Entretanto, algumas espécies são encontradas em águas ligeiramente salobras, e algumas prosperam em riachos altamente poluídos. O solo que é rico em matéria orgânica fornece um habitat ideal para um grande número de espécies; apenas um pequeno número de espécies é encontrado em áreas mais secas ou em habitats com pouca ou nenhuma matéria orgânica. Os fungos são encontrados em todas as regiões temperadas e tropicais do mundo, onde há umidade suficiente para permitir o seu crescimento. Algumas poucas espécies de fungos vivem nas regiões árticas e antárticas, embora sejam raras e sejam mais freqüentemente encontradas vivendo em simbiose com algas na forma de líquens (veja abaixo líquens). Cerca de 144.000 espécies de fungos foram identificadas e descritas, mas os micólogos estimam que pode haver entre 2,2 milhões e 3,8 milhões de espécies totais.

Morfologia básica

Um fungo típico consiste em uma massa de filamentos tubulares ramificados, encerrados por uma parede celular rígida. Os filamentos, chamados de hifas (hifas singulares), ramificam-se repetidamente em uma rede complicada e radialmente expansiva chamada micélio, que compõe o talo, ou corpo indiferenciado, do fungo típico. O micélio cresce utilizando nutrientes do ambiente e, ao atingir um certo estágio de maturidade, forma – diretamente ou em corpos frutíferos especiais – células reprodutivas chamadas esporos. Os esporos são liberados e dispersos por uma grande variedade de mecanismos passivos ou ativos; ao atingir um substrato adequado, os esporos germinam e desenvolvem hifas que crescem, ramificam-se repetidamente e se tornam o micélio do novo indivíduo. O crescimento fúngico limita-se principalmente às pontas das hifas, e todas as estruturas fúngicas são compostas, portanto, de hifas ou porções de hifas.

Alguns fungos, notadamente as leveduras, não formam um micélio, mas crescem como células individuais que se multiplicam pela brotação ou, em certas espécies, pela fissão. Além disso, a chamada criptomycota, um grupo primitivo de fungos microscópicos, diverge significativamente do plano corporal padrão de outros fungos, pois suas paredes celulares carecem do polímero rígido conhecido como quitina. Estes fungos microscópicos também possuem um flagelo esbranquiçado.

Estrutura do talo

Em quase todos os fungos, as hifas que compõem o talo têm paredes celulares. (Os thalli dos verdadeiros moldes de lodo carecem de paredes celulares e, por esta e outras razões, são classificados como protistas e não como fungos). Uma hifa é uma célula tubular multibranqueada cheia de citoplasma. O tubo em si pode ser contínuo ou dividido em compartimentos, ou células, por paredes cruzadas chamadas septa (septo singular). Em hifas não septos (isto é, coenocíticas) os núcleos estão espalhados por todo o citoplasma. Em hifas de septos cada célula pode conter um a muitos núcleos, dependendo do tipo de fungo ou do estágio de desenvolvimento hifalino. As células dos fungos são semelhantes em estrutura às de muitos outros organismos. O núcleo minúsculo, prontamente visto apenas em partes jovens da hifa, é cercado por uma membrana dupla e normalmente contém um nucléolo. Além do núcleo, várias organelas – como o retículo endoplasmático, aparelho de Golgi, ribossomos e lipossomos – estão espalhadas por todo o citoplasma.

As hifas geralmente são ou não septos (geralmente nos fungos mais primitivos) ou incompletamente septos (o que significa que os septos são perfurados). Isto permite o movimento do citoplasma (fluxo citoplasmático) de uma célula para a outra. Em fungos com septos perfurados, várias moléculas são capazes de se mover rapidamente entre células híferas, mas o movimento de organelas maiores, tais como mitocôndrias e núcleos, é impedido. Na ausência de septos, tanto mitocôndrias como núcleos podem ser prontamente translocados ao longo das hifas. Nas interações entre Basidiomycota filamentosa, os núcleos de um dos pais frequentemente invadem as hifas do outro pai, porque os septos são degradados antes dos núcleos que chegam para permitir sua passagem através das hifas existentes. Uma vez que os núcleos que chegam são estabelecidos, os septos são reformados.

As variações na estrutura dos septos são numerosas nos fungos. Alguns fungos têm septos peneirados chamados pseudosepta, enquanto os fungos em outros grupos têm septos com um a poucos poros que são suficientemente pequenos para impedir o movimento dos núcleos para as células adjacentes. Os basidiomycota têm uma estrutura septal chamada septo dolipore que é composto de uma tampa de poro que envolve um inchaço septal e um poro septal. Esta organização permite a passagem do citoplasma e pequenas organelas, mas restringe o movimento dos núcleos em graus variados.

A parede da hifa é complexa tanto na composição quanto na estrutura. Sua composição química exata varia em diferentes grupos fúngicos. Em alguns organismos semelhantes a fungos, a parede contém quantidades consideráveis de celulose, um carboidrato complexo que é o principal constituinte das paredes celulares das plantas. Na maioria dos fungos, porém, dois outros polímeros – quitina e glucano (um polímero de glicose ligado no terceiro carbono e ramificado no sexto), que formam uma camada de α-glucan e uma camada especial de β-1,3-1,6-glucan – formam os principais componentes estruturais da parede. Entre as muitas outras substâncias químicas nas paredes dos fungos estão algumas que podem engrossar ou endurecer a parede dos tecidos, conferindo assim rigidez e resistência. A composição química da parede de um determinado fungo pode variar em diferentes estágios do crescimento do organismo – uma possível indicação de que a parede desempenha algum papel na determinação da forma do fungo. Em alguns fungos, os carboidratos são armazenados na parede em um estágio de desenvolvimento e são removidos e utilizados em um estágio posterior. Em algumas leveduras, a fusão de células sexualmente funcionais é provocada pela interação de substâncias químicas específicas nas paredes de dois tipos de acasalamento compatíveis.

Quando o micélio cresce dentro ou sobre uma superfície, como no solo, em um tronco ou em um meio de cultura, ele aparece como uma massa de fios soltos, de algodão. Quanto mais rica a composição do meio de cultura, mais profusos são os fios e mais sentida é a massa. Sobre as substâncias de crescimento ricas em açúcar utilizadas nos laboratórios, as hifas assimiladoras (somáticas) são tão entrelaçadas que formam uma colônia espessa, quase coriácea. No solo, dentro de uma folha, na pele de animais, ou em outros tecidos vegetais ou animais parasitados, as hifas são geralmente espalhadas em uma rede solta. Os micélios dos chamados fungos superiores, no entanto, organizam-se às vezes em massas compactas de diferentes tamanhos que servem a várias funções. Algumas dessas massas, chamadas esclerócio, tornam-se extremamente duras e servem para carregar o fungo em períodos de condições adversas de temperatura e umidade. Um exemplo de um fungo que forma esclerótia é o ergot (Claviceps purpurea), que causa uma doença das gramíneas de cereais. A esclerótia subterrânea de Wolfiporia extensa, um fungo de poros comestíveis também conhecido como tuckahoe, pode atingir um diâmetro de 20 a 25 cm (8 a 10 polegadas).

Vários outros tecidos também são produzidos pelo entrelaçamento das hifas assimiladoras de alguns fungos. Os estômatos (estroma singular) são tecidos semelhantes a almofadas que contêm esporos de várias maneiras. Os rizomorfos são longos fios de hifas paralelas cimentadas juntas. Os do cogumelo de mel (Armillaria mellea), que são pretos e se parecem com cadarços de sapato, são construídos de forma intrincada e diferenciados para conduzir água e alimentos de uma parte do talo para outra.

Esporóforos e esporos

Quando o micélio de um fungo atinge um certo estágio de crescimento, ele começa a produzir esporos diretamente nas hifas somáticas ou, mais freqüentemente, em hifas especiais esporíferas (esporíferas), que podem ser dispostas frouxamente ou agrupadas em estruturas intrincadas chamadas corpos frutíferos, ou esporóforos.

Os fungos mais primitivos produzem esporos em esporângios, que são esporóforos em forma de saco, cujo conteúdo citoplasmático inteiro se clivam em esporos, chamados esporangiospores. Assim, eles diferem dos fungos mais avançados na medida em que seus esporos assexuais são endógenos. Os esporangiosporos são nus e flagelados (zoosporos) ou murados e não móveis (aplanosporos). Os fungos aquáticos e terrestres mais primitivos tendem a produzir zoósporos. Os zoosporos de fungos aquáticos e organismos semelhantes a fungos nadam na água circundante por meio de um ou dois flagelos de localização variada (órgãos de locomoção). Os zoósporos produzidos por fungos terrestres são liberados após uma chuva dos esporângios em que são gerados e nadam por um tempo na água da chuva entre as partículas do solo ou nas superfícies úmidas das plantas, onde os esporângios são formados por fungos parasíticos. Depois de algum tempo, os zoósporos perdem seu flagelo, rodeam-se de paredes e de um quisto. Cada cisto germina produzindo um tubo de germes. O tubo de germinação pode desenvolver um micélio ou uma estrutura reprodutiva, dependendo da espécie e das condições ambientais. Os moldes de pão, que são os mais avançados dos fungos primitivos, produzem apenas aplanósporos (esporos não-móteis) em seus esporângios.

Os fungos mais avançados não produzem esporos móveis de qualquer tipo, embora alguns deles sejam aquáticos em águas doces ou marinhas. Nesses fungos, os esporos produzidos assexualmente (geralmente chamados conidia) são produzidos exógenos e são normalmente formados terminal ou lateralmente em hifas especiais produtoras de esporos chamados conidióforos. Os conidióforos podem ser dispostos individualmente sobre as hifas ou agrupados em corpos frutíferos assexuais especiais, tais como picnídeos em forma de frasco, acervos em forma de colchão, esporodóquios em forma de almofada, ou synnemata em forma de molho.

Os esporos produzidos sexualmente dos fungos superiores resultam da meiose e são formados ou em estruturas semelhantes a sacos (asci) típicas do Ascomycota ou na superfície de estruturas em forma de clube (basidia) típicas do Basidiomycota. Asci e basidia podem ser carregados nus, diretamente nas hifas, ou em vários tipos de esporóforos, chamados ascocarps (também conhecidos como ascomata) ou basidiocarps (também conhecidos como basidiomata), dependendo se eles carregam asci ou basidia, respectivamente. Exemplos bem conhecidos de ascocarps são os morelos, os fungos da taça e as trufas. Os basidiocarps comumente encontrados são cogumelos, parênteses, bolas de sabão, chifres fedorentos e fungos de ninho de pássaros.

Crescimento

Sob condições ambientais favoráveis, esporos fúngicos germinam e formam hifas. Durante este processo, o esporo absorve água através de sua parede, o citoplasma torna-se ativado, ocorre a divisão nuclear e mais citoplasma é sintetizado. A parede inicialmente cresce como uma estrutura esférica. Uma vez estabelecida a polaridade, forma-se um ápice hifálico, e da parede do esporo sai um tubo de germes, envolto por uma parede própria que se forma à medida que o tubo de germes cresce.

A hifa pode ser dividida, grosso modo, em três regiões: (1) a zona apical com cerca de 5-10 micrometros (0,0002-0,0004 polegadas) de comprimento, (2) a região subapical, com cerca de 40 micrometros (0. 002 polegadas) atrás da zona apical, que é rica em componentes citoplasmáticos, tais como núcleos, aparelho de Golgi, ribossomos, mitocôndrias, o retículo endoplasmático e vesículas, mas é desprovida de vacúolos, e (3) a zona de vacuolação, que é caracterizada pela presença de muitos vacúolos e pelo acúmulo de lipídios.

O crescimento de hifas na maioria dos fungos ocorre quase exclusivamente na zona apical (ou seja, na própria ponta). Esta é a região onde a parede celular se estende continuamente para produzir um longo tubo hifálico. O citoplasma dentro da zona apical é preenchido com numerosas vesículas. Estas estruturas semelhantes a bolhas são geralmente muito pequenas para serem vistas com um microscópio comum, mas são claramente evidentes sob o microscópio eletrônico. Em fungos mais altos, as vesículas apicais podem ser detectadas com um microscópio comum equipado com óptica de contraste de fase como um ponto redondo com um limite um pouco difuso. Este corpo é universalmente conhecido por seu nome alemão, Spitzenkörper, e sua posição determina a direção de crescimento de uma hifa.

A ponta crescente eventualmente dá origem a um ramo. Este é o início do micélio ramificado. As pontas de crescimento que entram em contato com as hifas vizinhas muitas vezes se fundem com elas para formar uma rede hifálica. Em um sistema de crescimento tão vigoroso, o citoplasma está em constante movimento, fluindo em direção às pontas de crescimento. Eventualmente, as hifas mais velhas tornam-se altamente vacuadas e podem ser removidas da maioria de seu citoplasma. Todas as porções vivas de um talo são potencialmente capazes de crescer. Se um pequeno pedaço de micélio é colocado em condições favoráveis ao crescimento, ele se desenvolve para um novo talo, mesmo que nenhuma ponta de crescimento seja incluída na porção cortada.

O crescimento de um micélio septo (isto é, com paredes cruzadas entre células adjacentes) implica na formação de novos septos nas hifas jovens. Os septos são formados pelo crescimento em forma de anel da parede da hifa em direção ao centro até que os septos estejam completos. Nos fungos superiores o septo pára de crescer antes de estar completo; o resultado é um poro central através do qual o citoplasma flui, estabelecendo assim uma conexão orgânica em todo o talo. Ao contrário das plantas, nas quais a posição do septo separando duas células filhas determina a formação dos tecidos, o septo fúngico é sempre formado em ângulo reto com o eixo de crescimento. Como resultado, na formação do tecido fúngico, a criação de hifas paralelas não pode resultar da formação do septo longitudinal, mas apenas do crescimento de um novo ramo. Em fungos, portanto, o mecanismo que determina o ponto de origem e a subsequente direção de crescimento dos ramos hifais é o fator determinante na morfogênese do desenvolvimento.

O fungo individual é potencialmente imortal, pois continua a crescer nas pontas hifais enquanto as condições permanecerem favoráveis. É possível que, em lugares não perturbados, existam micélios que têm crescido continuamente por muitos milhares de anos. As partes mais antigas das hifas morrem e se decompõem, liberando nitrogênio e outros nutrientes no solo.

Algumas espécies de fungos endofíticos, como o Neotyphodium e o Epichloë, que invadem as sementes das gramíneas (por exemplo, azevém e festuca) e crescem dentro da planta, crescem não através da extensão das pontas híferas, mas por crescimento intercalado, no qual as hifas se ligam às células em crescimento da planta. Este tipo de crescimento permite que as hifas do fungo cresçam no mesmo ritmo em que a planta cresce. O crescimento intercalar de fungos endofíticos foi descoberto em 2007, embora durante muitos anos os cientistas suspeitassem que estes fungos possuíam adaptações únicas que lhes permitiam crescer como se fossem partes naturais de seus hospedeiros.

A rede subterrânea de hifas de um cogumelo pode crescer e se espalhar por uma área muito grande, muitas vezes de vários metros (jardas) de diâmetro. As hifas subterrâneas obtêm alimentos a partir de matéria orgânica no substrato e crescem para fora. Os ramos hifais na borda do micélio tornam-se organizados em intervalos em tecidos elaborados que se desenvolvem acima do solo e se transformam em cogumelos. Tal círculo de cogumelos é conhecido como um anel de fadas, pois na Idade Média acreditava-se que representava o caminho das fadas dançarinas. O anel marca a periferia de uma enorme colônia de fungos, que, se não for perturbada, continua a produzir anéis de fadas cada vez mais largos ano após ano. Os fungos podem crescer e se transformar em enormes colônias. Alguns thalli de espécies de Armillaria, que são patógenos das árvores florestais, estão entre os maiores e mais antigos organismos da Terra.

Ao contrário das plantas, que utilizam dióxido de carbono e luz como fontes de carbono e energia, respectivamente, os fungos atendem a esses dois requisitos assimilando matéria orgânica pré-formada; os carboidratos são geralmente a fonte de carbono preferida. Os fungos podem facilmente absorver e metabolizar uma variedade de carboidratos solúveis, tais como glicose, xilose, sacarose e frutose. Os fungos também são caracteristicamente bem equipados para utilizar carboidratos insolúveis como amidos, celulose e hemiceluloses, bem como hidrocarbonetos muito complexos como a lignina. Muitos fungos também podem usar proteínas como fonte de carbono e nitrogênio. Para utilizar carboidratos insolúveis e proteínas, os fungos devem primeiro digerir estes polímeros extracelularmente. Os fungos saprotróficos obtêm seus alimentos a partir de material orgânico morto; os fungos parasitas o fazem alimentando-se de organismos vivos (geralmente plantas), causando assim doenças.

Os fungos garantem o alimento através da ação de enzimas (catalisadores biológicos) secretadas na superfície em que estão crescendo; as enzimas digerem o alimento, que depois é absorvido diretamente através das paredes hifais. O alimento deve estar em solução para entrar na hifa, e toda a superfície micelial de um fungo é capaz de absorver os materiais dissolvidos na água. A podridão das frutas, como pêssegos e frutas cítricas em armazenamento, demonstra este fenômeno, no qual as partes infectadas são amaciadas pela ação das enzimas fúngicas. Na podridão marrom dos pêssegos, a área amolecida é um pouco maior do que a área propriamente invadida pelas hifas: a periferia da mancha marrom foi amolecida pelas enzimas que atuam à frente do micélio invasor. Queijos como Brie e Camembert são maturados por enzimas produzidas pelo fungo Penicillium camemberti, que cresce na superfície externa de alguns queijos. Alguns fungos produzem hifas especiais, chamadas rizóides, que ancoram o talo à superfície de crescimento e provavelmente também absorvem alimentos. Muitos fungos parasitas são ainda mais especializados a este respeito, produzindo órgãos especiais de absorção chamados haustoria.

Saprotrofismo

Junto com as bactérias, os fungos saprotróficos são em grande parte responsáveis pela decomposição da matéria orgânica. Eles também são responsáveis pela decomposição e decomposição dos alimentos. Entre outros saprotrofos destrutivos estão os fungos que destroem a madeira e os produtos de madeira à medida que seus micélios invadem e digerem a madeira; muitos desses fungos produzem seus esporos em corpos grandes, lenhosos e frutíferos – por exemplo, fungos de suporte ou de prateleira. Papel, têxteis e couro são frequentemente atacados e destruídos por fungos. Isto é particularmente verdadeiro nas regiões tropicais, onde a temperatura e a umidade são frequentemente muito altas.

As exigências nutricionais dos saprotrofos (e de alguns parasitas que podem ser cultivados artificialmente) foram determinadas pelo cultivo experimental de fungos em várias substâncias sintéticas de composição química conhecida. Os fungos geralmente apresentam nestes meios de cultura as mesmas características morfológicas que apresentam na natureza. O carbono é fornecido na forma de açúcares ou amido; a maioria dos fungos prospera em açúcares como glicose, frutose, manose, maltose e, em menor extensão, sacarose. Produtos de decomposição de proteínas, tais como proteoses, peptonas e aminoácidos, podem ser utilizados pela maioria dos fungos como fontes de nitrogênio; compostos de amônio e nitratos também servem como nutrientes para muitas espécies. É duvidoso, entretanto, que qualquer fungo possa combinar, ou fixar, o nitrogênio atmosférico em compostos utilizáveis. Elementos químicos como fósforo, enxofre, potássio, magnésio e pequenas quantidades de ferro, zinco, manganês e cobre são necessários pela maioria dos fungos para um crescimento vigoroso; elementos como cálcio, molibdênio e gálio são necessários por pelo menos algumas espécies. Oxigênio e hidrogênio são requisitos absolutos; eles são fornecidos sob a forma de água ou são obtidos a partir de carboidratos. Muitos fungos, deficientes em tiamina e biotina, devem obter estas vitaminas do ambiente; a maioria dos fungos parece ser capaz de sintetizar todas as outras vitaminas necessárias para seu crescimento e reprodução.

Como regra geral, os fungos são organismos aeróbicos, o que significa que necessitam de oxigênio livre para viver. As fermentações, entretanto, acontecem em condições anaeróbicas. O conhecimento da fisiologia dos fungos saprotróficos permitiu que a indústria utilizasse várias espécies para fins de fermentação. Um dos grupos mais importantes de fungos estritamente anaeróbicos são membros dos gêneros Neocallimastix (phylum Neocallimastigomycota), que formam um componente crucial da população microbiana do rúmen de mamíferos herbívoros. Estes fungos são capazes de degradar componentes da parede celular vegetal, tais como celulose e xilanos, que os animais de outra forma não poderiam digerir.

Parasitismo em plantas e insetos

Em contraste com os fungos saprotróficos, os fungos parasitas atacam organismos vivos, penetram em suas defesas externas, invadem-nos e obtêm alimento do citoplasma vivo, causando assim doenças e às vezes a morte do hospedeiro. A maioria dos fungos patogênicos (causadores de doenças) são parasitas das plantas. A maioria dos parasitas entra no hospedeiro através de uma abertura natural, como um estoma (poro microscópico do ar) em uma folha, uma lenticel (pequena abertura através da casca) em um caule, um pêlo de planta quebrado ou uma soquete de pêlo em um fruto, ou uma ferida na planta. Entre as doenças mais comuns e disseminadas das plantas causadas por fungos estão os vários míldios (por exemplo, de uva, cebola, tabaco), o o oídio (por exemplo, de uva, cereja, maçã, pêssego, rosa, lilás), as borrões (por exemplo de milho, trigo, cebola), as ferrugens (por exemplo, de trigo, aveia, feijão, espargos, snapdragon, azevinho), sarna de maçã, podridão castanha de frutas com caroço, e várias manchas de folhas, bolhas e murchas. Estas doenças causam grandes danos anualmente em todo o mundo, destruindo muitas culturas e outras fontes de alimentos. Por exemplo, quase todas as florestas de castanheiros dos Estados Unidos foram destruídas pelo fungo da castanha (Cryphonectria parasitica), e os olmos tanto nos Estados Unidos como na Europa foram devastados pelo Ophiostoma ulmi, o fungo que causa a doença do olmeiro holandês.

A infecção de uma planta ocorre quando os esporos de um fungo patogênico caem nas folhas ou no caule de um hospedeiro suscetível e germinam, produzindo cada esporo um tubo germinativo. O tubo cresce na superfície do hospedeiro até encontrar uma abertura; em seguida, o tubo entra no hospedeiro, expulsa ramos entre as células do hospedeiro e forma uma rede micelial dentro do tecido invadido. Os tubos de germes de alguns fungos produzem órgãos especiais de prensagem chamados appressoria, a partir dos quais um microscópio, semelhante a uma agulha, pressiona e perfura a epiderme do hospedeiro; após a penetração, um micélio se desenvolve da maneira usual. Muitos fungos parasíticos absorvem alimentos das células hospedeiras através das paredes híferas aprimidas contra as paredes celulares dos tecidos internos do hospedeiro. Outros produzem haustoria (estruturas especiais de absorção) que se ramificam das hifas intercelulares e penetram nas próprias células. Os haustorios, que podem ser curtos, saliências bulbosas ou grandes sistemas ramificados que preenchem toda a célula, são caracteristicamente produzidos por parasitas obrigatórios (ou seja, invariavelmente parasitas); alguns parasitas facultativos (ou seja, ocasionalmente parasitas) também os produzem. Os parasitas obrigatórios, que requerem citoplasma vivo e têm requisitos nutricionais extremamente especializados, são excepcionalmente difíceis, e muitas vezes impossíveis, de crescer em um prato de cultura em um laboratório. Exemplos de parasitas obrigatórios são o míldio, o oídio e as ferrugens.

Certos fungos formam relações parasitárias altamente especializadas com os insetos. Por exemplo, o gênero fúngico Septobasidium é parasita de insetos em escala (encomendar Homoptera) que se alimentam de árvores. O micélio forma estruturas elaboradas sobre colônias de insetos que se alimentam da casca das árvores. Cada inseto afunda sua probóscide (órgão tubular de sucção) na casca e permanece lá o resto de sua vida, sugando seiva. O fungo afunda haustoria nos corpos de alguns dos insetos e se alimenta deles sem matá-los. Os insetos parasitarizados são, no entanto, esterilizados. A perpetuação da espécie de inseto e a propagação do fungo são realizadas pelos membros não infectados da colônia, que são protegidos dos inimigos pelo corpo do fungo. Insetos recém-eclodidos rastejam sobre a superfície do fungo, que é, naquele momento, esporulante. Esporos fúngicos aderem aos insetos jovens e germinam. À medida que os insetos jovens se instalam em um novo local na casca para começar a se alimentar, eles estabelecem novas colônias de fungos. Assim, parte da colônia de insetos é sacrificada ao fungo como alimento em troca da proteção fúngica fornecida para o resto dos insetos. O inseto é parasitário na árvore e o fungo é parasitário no inseto, mas a árvore é a vítima final.

Os moldes de fuligem constituem outro interessante grupo ecológico de fungos que estão associados a insetos. A maioria dos moldes de fuligem são tropicais ou subtropicais, mas algumas espécies ocorrem nas zonas temperadas. Todos os moldes de fuligem são epífitos (ou seja, crescem na superfície de outras plantas), mas somente em áreas onde os insetos em escala estão presentes. Os fungos não parasitam nem as plantas nem os insetos, mas obtêm seu alimento exclusivamente das secreções de melada dos insetos de escamas. O crescimento do micélio escuro sobre as folhas das plantas, entretanto, é freqüentemente tão denso que reduz significativamente a intensidade da luz que atinge a superfície da folha; esta redução, por sua vez, reduz significativamente a taxa de fotossíntese. As associações de insetos-fungos encontradas nas florestas tropicais da América Central e do Sul incluem a relação única das formigas cortadoras de folhas (às vezes chamadas formigas guarda-sol) com fungos da família Lepiotaceae (phylum Basidiomycota). As formigas cultivam os fungos em seus ninhos como um suprimento alimentar contínuo e secretam enzimas que estimulam ou suprimem o crescimento dos fungos.

Parasitismo em humanos

Muitos fungos patogênicos são parasíticos em humanos e são conhecidos por causar doenças em humanos e outros animais. Nos humanos, os fungos parasitas mais comumente entram no corpo através de uma ferida na epiderme (pele). Tais feridas podem ser punções de insetos ou arranhões, cortes ou hematomas infligidos acidentalmente. Um exemplo de um fungo que causa doenças em humanos é o Claviceps purpurea, a causa do ergotismo (também conhecido como o fogo de Santo Antônio), uma doença que era predominante no norte da Europa na Idade Média, particularmente em regiões de alto consumo de pão de centeio. O vento transporta os esporos fúngicos do ergot para as flores do centeio, onde os esporos germinam, infectam e destroem os ovários da planta, e os substituem por massas de fios microscópicos cimentados juntos em uma estrutura fúngica dura com a forma de um grão de centeio, mas consideravelmente maior e mais escura. Esta estrutura, chamada ergot, contém vários compostos orgânicos venenosos chamados alcalóides. Uma cabeça madura de centeio pode carregar vários ergots, além de grãos não infectados. Quando o grão é colhido, grande parte do cravagem cai no chão, mas alguns permanecem nas plantas e são misturados com o grão. Embora os métodos modernos de limpeza e moagem de grãos tenham praticamente eliminado a doença, a farinha contaminada pode acabar em pão e outros produtos alimentícios se a cravagem não for removida antes da moagem. Além disso, a cravagem que cai no chão pode ser consumida pelo gado que é levado a pastar nos campos de centeio após a colheita. Gado que consome cravagem suficiente pode sofrer aborto de fetos ou morte. Na primavera, quando o centeio está em flor, o cravagem que permanece no solo produz corpos minúsculos, pretos e em forma de cogumelo que expulsam um grande número de esporos, iniciando assim uma nova série de infecções.

Outras doenças humanas causadas por fungos incluem o pé de atleta, o pé de anel, a aspergilose, histoplasmose e coccidioidomicose. A levedura Candida albicans, habitante normal da boca, garganta, cólon e órgãos reprodutivos humanos, não causa doenças quando está em equilíbrio ecológico com outros micróbios do sistema digestivo. Entretanto, doenças, idade e alterações hormonais podem fazer com que a C. albicans cresça de uma forma que não pode ser controlada pelos sistemas de defesa do organismo, resultando em candidíase (chamada tordo quando afeta a boca). A candidíase é caracterizada por sintomas que vão desde manchas inflamadas irritantes na pele ou manchas brancas levantadas na língua até infecções invasivas que ameaçam a vida e danificam o revestimento do coração ou do cérebro. A melhoria do diagnóstico e o aumento das viagens internacionais, esta última facilitando a propagação de fungos patogênicos tropicais, resultou em um aumento da incidência de doenças fúngicas em humanos. Além disso, as terapias medicamentosas utilizadas para administrar o sistema imunológico em pacientes de transplante e câncer enfraquecem as defesas do organismo contra patógenos fúngicos. Os pacientes infectados pelo vírus da imunodeficiência humana (HIV), o agente causador da síndrome da imunodeficiência adquirida (AIDS), enfraqueceram de forma semelhante as defesas imunológicas contra fungos, e muitas mortes relacionadas à AIDS são causadas por infecções fúngicas (especialmente a infecção por Aspergillus fumigatus).

Mycorrhiza

Entre os fungos simbióticos, aqueles que entram em relações micorrízicas e aqueles que entram em relações com algas para formar líquens (veja abaixo Forma e função dos líquens) são provavelmente os mais conhecidos. Um grande número de fungos infecta as raízes das plantas formando uma associação com plantas chamadas micorrizas (micorrizas ou micorrizas no plural). Esta associação difere marcadamente de uma infecção de raiz comum, que é responsável por doenças de podridão radicular. A micorrizas é uma associação não produtora de doenças, na qual o fungo invade a raiz para absorver os nutrientes. Os fungos micorrízicos estabelecem uma forma leve de parasitismo que é mutualista, ou seja, tanto a planta quanto o fungo se beneficiam da associação. Cerca de 90% das plantas terrestres dependem de fungos micorrízicos, especialmente para nutrientes minerais (ou seja, fósforo), e em troca o fungo recebe nutrientes formados pela planta. Durante o inverno, quando a duração do dia é reduzida e a exposição à luz solar é reduzida, algumas plantas produzem poucos ou nenhuns nutrientes e, portanto, dependem de fungos para açúcares, compostos nitrogenados e outros nutrientes que os fungos são capazes de absorver dos materiais residuais no solo. Ao compartilhar os produtos que ele absorve do solo com seu hospedeiro vegetal, um fungo pode manter vivo seu hospedeiro. Em algumas florestas de planície, o solo contém uma abundância de fungos micorrízicos, resultando em redes miceliais que conectam as árvores. As árvores e suas mudas podem usar o micélio fúngico para trocar nutrientes e mensagens químicas.

Existem dois tipos principais de micorrizas: ectomicorrizas e endomicorrizas. As ecomicorrizas são fungos que estão associados apenas externamente com a raiz da planta, enquanto as endomicorrizas formam suas associações dentro das células do hospedeiro.

Entre os fungos micorrízicos estão os boletos, cujas relações micorrízicas com lariços (Larix) e outras coníferas são conhecidas há muito tempo. Outros exemplos incluem as trufas, algumas das quais se acredita que formam micorrizas com carvalhos (Quercus) ou faias (Fagus). Muitas orquídeas formam micorrizas com espécies de Rhizoctonia que fornecem mudas do hospedeiro da orquídea com carboidratos obtidos pela degradação da matéria orgânica no solo.

Predação

Vários fungos desenvolveram engenhosos mecanismos para aprisionar microorganismos como amebas, minhocas (nematódeos) e rotíferos. Após a captura da presa, o fungo usa hifas para penetrar e destruir rapidamente a presa. Muitos destes fungos secretam substâncias adesivas sobre a superfície de suas hifas, fazendo com que um animal que passa, que toca qualquer porção do micélio, adira firmemente às hifas. Por exemplo, os micélios de cogumelos ostra (gênero Pleurotus) secretam adesivos em suas hifas a fim de capturar nematóides. Uma vez que um animal que passa é capturado, um tubo de penetração cresce de uma hifa e penetra no corpo macio do hospedeiro. Este haustorium cresce e ramifica e depois segrega enzimas que rapidamente matam o animal, cujo citoplasma serve de alimento para o fungo.

Outros fungos produzem laços hípicos que ludibriam pequenos animais, permitindo assim que o fungo utilize sua haustoria para penetrar e matar um animal aprisionado. Talvez a mais surpreendente destas armadilhas fúngicas sejam os chamados anéis de constrição de algumas espécies de Arthrobotrys, Dactylella e Dactylaria – fungos que habitam o solo, facilmente cultivados em condições de laboratório. Na presença de nematódeos, o micélio produz grandes números de anéis pelos quais o nematódeo médio mal consegue passar. Quando um nematódeo esfrega a parede interna de um anel, que normalmente consiste de três células com superfícies internas sensíveis ao toque, as células do anel incham rapidamente, e a constrição resultante segura o verme firmemente. Todos os esforços do nematódeo para se libertar falham, e uma hifa, que cresce de uma das células do anel inchado em seu ponto de contato com o verme, penetra e se ramifica dentro do corpo do animal, matando assim o animal. O animal morto é então utilizado como alimento pelo fungo. Na ausência de nematódeos, estes fungos normalmente não produzem anéis em quantidades apreciáveis. Uma substância secretada pelos nematóides estimula o fungo a formar os anéis miceliais.

Processos Reprodutivos dos Fungos

Após um período de crescimento intenso, os fungos entram numa fase reprodutiva, formando e liberando grandes quantidades de esporos. Os esporos são geralmente células únicas produzidas pela fragmentação do micélio ou dentro de estruturas especializadas (esporângios, gametângios, esporóforos, etc.). Os esporos podem ser produzidos diretamente por métodos assexuais ou indiretamente pela reprodução sexual. A reprodução sexual em fungos, como em outros organismos vivos, envolve a fusão de dois núcleos que são reunidos quando duas células sexuais (gametas) se unem. A reprodução assexuada, que é mais simples e direta, pode ser realizada por vários métodos.

Reprodução assexuada

Tipicamente na reprodução assexuada, um único indivíduo dá origem a uma duplicação genética do progenitor sem uma contribuição genética de outro indivíduo. Talvez o método mais simples de reprodução de fungos seja pela fragmentação do talo, o corpo de um fungo. Algumas leveduras, que são fungos unicelulares, reproduzem-se por simples divisão celular, ou fissão, na qual uma célula sofre divisão nuclear e se divide em duas células filhas; após algum crescimento, estas células se dividem, e eventualmente se forma uma população de células. Em fungos filamentosos o micélio pode se fragmentar em vários segmentos, cada um dos quais é capaz de crescer em um novo indivíduo. No laboratório, os fungos são comumente propagados em uma camada de ágar nutriente sólido inoculado com esporos ou com fragmentos de micélio.

O broto, que é outro método de reprodução assexuada, ocorre na maioria das leveduras e em alguns fungos filamentosos. Neste processo, uma gema se desenvolve na superfície da célula da levedura ou da hifa, sendo o citoplasma da gema contínuo com o da célula mãe. O núcleo da célula mãe então se divide; um dos núcleos filhos migra para a gema, e o outro permanece na célula mãe. A célula mãe é capaz de produzir muitas gemas sobre sua superfície pela síntese contínua de citoplasma e divisões nucleares repetidas. Depois que uma gema se desenvolve até certo ponto e mesmo antes de ser separada da célula mãe, ela mesma é capaz de brotar pelo mesmo processo. Desta forma, uma cadeia de células pode ser produzida. Eventualmente, as gemas individuais se apertarão da célula mãe e se tornarão células individuais de levedura. Gomos que são beliscados de uma hifa de um fungo filamentoso comportam-se como esporos; isto é, germinam, cada um dando origem a uma estrutura chamada tubo germinativo, que se desenvolve em uma nova hifa.

Embora fragmentação, fissão e brotação sejam métodos de reprodução assexuada em vários fungos, a maioria se reproduz assexuadamente através da formação de esporos. Os esporos que são produzidos assexualmente são freqüentemente chamados de mitosporos, e tais esporos são produzidos de várias maneiras.

Reprodução sexual

A reprodução sexual, uma importante fonte de variabilidade genética, permite que o fungo se adapte a novos ambientes. O processo de reprodução sexual entre os fungos é, em muitos aspectos, único. Enquanto a divisão nuclear em outros eucariotas, tais como animais, plantas e protistas, envolve a dissolução e a re-formação da membrana nuclear, nos fungos a membrana nuclear permanece intacta durante todo o processo, embora lacunas em sua integridade sejam encontradas em algumas espécies. O núcleo do fungo torna-se comprimido em seu ponto médio, e os cromossomos diplóides são separados por fibras de fuso formadas dentro do núcleo intacto. O nucléolo é geralmente também retido e dividido entre as células filhas, embora possa ser expulso do núcleo, ou pode estar disperso dentro do núcleo, mas detectável.

A reprodução sexual nos fungos consiste em três estágios seqüenciais: plasmogamia, cariogamia e meiose. Os cromossomos diplóides são separados em duas células filhas, cada uma contendo um único conjunto de cromossomos (um estado haplóide). A plasmogamia, a fusão de dois protoplastos (o conteúdo das duas células), reúne dois núcleos haplóides compatíveis. Neste ponto, dois tipos nucleares estão presentes na mesma célula, mas os núcleos ainda não foram fundidos. A cariogamia resulta na fusão destes núcleos haplóides e na formação de um núcleo diplóide (ou seja, um núcleo contendo dois conjuntos de cromossomos, um de cada progenitor). A célula formada pela cariogamia é chamada de zigoto. Na maioria dos fungos, o zigoto é a única célula em todo o ciclo de vida que é diplóide. O estado dicariótico que resulta da plasmogamia é freqüentemente uma condição proeminente nos fungos e pode ser prolongado por várias gerações. Nos fungos inferiores, a cariogamia geralmente segue a plasmogamia quase imediatamente. Nos fungos mais evoluídos, porém, a cariogamia é separada da plasmogamia. Uma vez ocorrida a cariogamia, a meiose (divisão celular que reduz o número de cromossomos a um conjunto por célula) geralmente segue e restaura a fase haplóide. Os núcleos haplóides que resultam da meiose são geralmente incorporados em esporos chamados meiospores.

Os fungos empregam uma variedade de métodos para reunir dois núcleos haplóides compatíveis (plasmogamia). Alguns produzem células sexuais especializadas (gâmetas) que são liberadas de órgãos sexuais diferenciados chamados gametangia. Em outros fungos dois gametângios entram em contato, e os núcleos passam do gametângio masculino para o feminino, assumindo assim a função de gametas. Em outros fungos ainda, a própria gametangia pode se fundir a fim de unir seus núcleos. Finalmente, alguns dos fungos mais avançados não produzem nenhuma gametangia; as hifas somáticas (vegetativas) assumem a função sexual, entram em contato, fundem-se e trocam os núcleos.

Fungos nos quais um único indivíduo carrega tanto gametangia masculina quanto feminina são fungos hermafroditas. Raramente, a gametangia de diferentes sexos é produzida por indivíduos separados, um macho e o outro fêmea. Tais espécies são denominadas dióicas. Espécies dióicas geralmente produzem órgãos sexuais somente na presença de um indivíduo do sexo oposto.

Incompatibilidade sexual

Muitos dos fungos mais simples produzem órgãos diferenciados masculinos e femininos no mesmo talo, mas não passam por auto-fertilização porque seus órgãos sexuais são incompatíveis. Tais fungos requerem a presença de thalli de diferentes tipos de acasalamento para que ocorra a fusão sexual. A forma mais simples deste mecanismo ocorre em fungos nos quais existem dois tipos de acasalamento, frequentemente designados + e – (ou A e a). Os gâmetas produzidos por um tipo de talo são compatíveis apenas com os gâmetas produzidos pelo outro tipo. Tais fungos são ditos heterotálicos. Muitos fungos, entretanto, são homoftálicos; isto é, os órgãos sexuais produzidos por um único talo são autocompatíveis, e um segundo talo é desnecessário para a reprodução sexual. Alguns dos fungos mais complexos (por exemplo, cogumelos) não desenvolvem órgãos sexuais diferenciados; ao contrário, a função sexual é realizada por suas hifas somáticas, que unem e reúnem núcleos compatíveis em preparação para a fusão. O homo e heteroalismo são encontrados em fungos que não desenvolveram órgãos sexuais diferenciados, bem como em fungos nos quais os órgãos sexuais são facilmente distinguíveis. Compatibilidade, portanto, refere-se a uma diferenciação fisiológica, e sexo refere-se a uma diferenciação morfológica (estrutural); os dois fenômenos, embora relacionados, não são sinônimos.

Feromônios sexuais

A formação de órgãos sexuais em fungos é freqüentemente induzida por substâncias orgânicas específicas. Embora chamadas de hormônios sexuais quando descobertas pela primeira vez, essas substâncias orgânicas são na verdade feromônios sexuais, substâncias químicas produzidas por um parceiro para desencadear uma resposta sexual no outro. Em Allomyces (ordem Blastocladiales) uma feromona chamada sirene, secretada pelas gametas femininas, atrai os gametas masculinos, que nadam em direção aos primeiros e se fundem com eles. Em alguns fungos simples, que podem ter gametangia não diferenciada estruturalmente, uma complexa interação bioquímica entre os tipos de acasalamento produz ácido trispórico, uma feromona que induz a formação de hifas aéreas especializadas. Intermediários voláteis no caminho sintético do ácido trispórico são trocados entre as pontas das hifas aéreas opostas, fazendo com que as hifas cresçam uma em direção à outra e se fundam. Nas leveduras pertencentes à phyla Ascomycota e Basidiomycota, as feromonas são pequenos peptídeos. Vários genes de feromonas foram identificados e caracterizados em ascomicetos filamentosos e basidiomicetos.

Ciclo de vida dos fungos

No ciclo de vida de um fungo sexualmente reprodutor, uma fase haplóide alterna-se com uma fase diplóide. A fase haplóide termina com a fusão nuclear, e a fase diplóide começa com a formação do zigoto (a célula diplóide resultante da fusão de duas células sexuais haplóides). A meiose (divisão de redução) restaura o número de cromossomos haplóides e inicia a fase haplóide, que produz os gâmetas. Na maioria dos fungos, todas as estruturas são haplóides, exceto o zigoto. A fusão nuclear ocorre no momento da formação do zigoto, e a meiose se segue imediatamente. Somente em Allomyces e alguns gêneros relacionados e em algumas leveduras é que a alternância de um talo haplóide com um talo diplóide é definitivamente conhecida.

Nos fungos superiores, uma terceira condição é intercalada entre as fases haplóide e diplóide do ciclo de vida. Nestes fungos, a plasmogamia (fusão do conteúdo celular de duas hifas, mas não dos dois núcleos haplóides) resulta em hifas dicarióticas nas quais cada célula contém dois núcleos haplóides, um de cada progenitor. Eventualmente, o par nuclear se funde para formar o núcleo diplóide e, portanto, o zigoto. Na Basidiomycota, as células binucleadas se dividem sucessivamente e dão origem a um micélio binucleado, que é a principal fase assimiladora do ciclo de vida. É o micélio binucleado que eventualmente forma os basídios – os corpos de frutificação perseguidos nos quais ocorre a fusão nuclear e a meiose antes da formação dos basidiósporos.

Os fungos geralmente reproduzem tanto sexualmente quanto assexualmente. O ciclo assexual produz mitosporos, e o ciclo sexual produz meiosporos. Embora ambos os tipos de esporos sejam produzidos pelo mesmo micélio, eles são muito diferentes na forma e facilmente distinguíveis (veja acima Esporóforos e esporos). A fase assexuada geralmente precede a fase sexual no ciclo de vida e pode ser repetida com freqüência antes do aparecimento da fase sexual.

Alguns fungos diferem de outros pela falta de um ou outro dos estágios reprodutivos. Por exemplo, alguns fungos se reproduzem apenas sexualmente (exceto pela fragmentação, que é comum na maioria dos fungos), enquanto outros se reproduzem apenas assexualmente. Vários fungos exibem o fenômeno da parassexualidade, no qual ocorrem processos comparáveis à plasmogamia, cariogamia e meiose. Entretanto, esses processos não ocorrem em um determinado momento ou em determinados pontos do ciclo de vida do organismo. Como resultado, a parassexualidade é caracterizada pela prevalência da heterocariose em um micélio – ou seja, a presença, lado a lado, de núcleos de composição genética diferente.

Ecologia dos fungos

Relativamente pouco se conhece sobre os efeitos do meio ambiente na distribuição de fungos que utilizam material orgânico morto como alimento (ou seja, fungos sapróbios; ver acima Nutrição). A disponibilidade de alimentos orgânicos é certamente um dos fatores que controlam tal distribuição. Um grande número de fungos parece ser capaz de utilizar a maioria dos tipos de materiais orgânicos, tais como lignina, celulose ou outros polissacarídeos, que foram adicionados aos solos ou às águas pela vegetação morta. A maioria dos fungos saprotróficos são amplamente distribuídos em todo o mundo, exigindo apenas que seus habitats tenham conteúdo orgânico suficiente para suportar seu crescimento. Entretanto, alguns saprótrofos são estritamente tropicais e outros são formas estritamente de zona temperada; fungos com exigências nutricionais específicas são ainda mais localizados.

A umidade e a temperatura são dois fatores ecológicos adicionais que são importantes para determinar a distribuição dos fungos. Estudos de laboratório mostraram que muitos, talvez a maioria, dos fungos são mesófilos, o que significa que eles têm uma temperatura ótima de crescimento de 20-30 °C (68-86 °F). As espécies termofílicas são capazes de crescer a 50 °C (122 °F) ou mais, mas são incapazes de crescer abaixo de 30 °C. Embora a temperatura ótima de crescimento da maioria dos fungos esteja a 20 °C ou acima, um grande número de espécies são capazes de crescer próximo ou abaixo de 0 °C (32 °F). Os chamados moldes de neve e os fungos que causam a deterioração dos alimentos refrigerados são exemplos deste grupo. Obviamente, as relações de temperatura influenciam a distribuição de várias espécies. Alguns outros efeitos da temperatura também são fatores importantes na determinação dos habitats dos fungos. Muitos fungos coprófilos (que habitam os excrementos), como o Pilobolus, embora capazes de crescer a uma temperatura de 20-30 °C, requerem um curto período a 60 °C (140 °F) para que seus esporos germinem.

Lichens

Características básicas dos líquens

Um líquen é uma associação entre uma ou duas espécies de fungos e uma alga ou cianobactéria (alga verde-azul) que resulta em uma forma distinta dos simbiontes. Embora os líquens pareçam ser organismos semelhantes a uma planta, sob um microscópio as associações são vistas como consistindo de milhões de células de algas (chamadas de micobiontes) tecidas em uma matriz formada pelos filamentos dos fungos (chamados de micobiontes). Muitos micobiontes são colocados em um único grupo de Ascomycota chamado Lecanoromycetes, que são caracterizados por uma fruta aberta, muitas vezes em forma de botão, chamada apotécio. Embora há muito tempo se assumisse que os líquens consistiam de uma única espécie de fungo e um único fcobionte, pesquisas sugerem que muitos macrólicos também apresentam leveduras basidiomycete específicas no córtex do organismo. Existem vários tipos de fcobiontes, embora metade das associações de líquens contenha espécies de Trebouxia, uma alga verde unicelular. Existem cerca de 15 espécies de cianobactérias que atuam como fotobionte nas associações de líquens, incluindo alguns membros dos gêneros Calothrix, Gloeocapsa, e Nostoc.

As autoridades não conseguiram estabelecer com nenhuma certeza quando e como essas associações evoluíram, embora os líquens devam ter evoluído mais recentemente que seus componentes e provavelmente surgiram independentemente de diferentes grupos de fungos e algas ou fungos e cianobactérias. Parece, além disso, que a capacidade de formar líquens pode se espalhar para novos grupos de fungos e algas. Os líquens são um grupo biológico sem status formal no arcabouço taxonômico dos organismos vivos. Embora o micobionto e o fcobionto tenham nomes latinos, o produto de sua interação, um líquen, não o tem. Nomes anteriores dados aos líquens como um todo são considerados nomes apenas para o fungo, e muito do problema reside no fato de que a taxonomia dos líquens foi estabelecida antes de sua natureza dual ser reconhecida; ou seja, a associação foi tratada como uma única entidade. A classificação dos líquens é difícil e permanece controversa, embora as análises genéticas dos simbiontes de um determinado líquen possam servir para esclarecer a taxonomia do grupo.

Cerca de 15.000 tipos diferentes de líquens, alguns dos quais fornecem forragem para renas e produtos para humanos, foram descritos. Alguns líquens são folhosos e formam belas rosetas em rochas e troncos de árvores; outros são filamentosos e cobrem os galhos das árvores, às vezes atingindo um comprimento de 2,75 metros (9 pés). No extremo oposto estão aqueles menores que uma cabeça de alfinete e vistos apenas com uma lente de aumento. Os líquens crescem em quase todo tipo de superfície e podem ser encontrados em quase todas as áreas do mundo. Eles são especialmente proeminentes em regiões sombrias e ásperas, onde poucas plantas podem sobreviver. Eles crescem mais ao norte e mais ao sul e mais alto nas montanhas do que a maioria das plantas.

O talo de um líquen tem uma das várias formas características de crescimento: crosta, foliose ou fruticose (veja abaixo Forma e função dos líquens). Os talos de crustose, que se assemelham a uma crosta intimamente ligada a uma superfície, são resistentes à seca e bem adaptados a climas secos. Eles prevalecem nos desertos, regiões árticas e alpinas e partes sem gelo da Antártica. O tálio foliáceo, ou leafy, cresce melhor em áreas de chuvas freqüentes; dois líquens foliáceos, Hydrothyria venosa e Dermatocarpon fluviátil, crescem nas rochas em riachos de água doce da América do Norte. O tálio frutose (perseguido) e as formas filamentosas preferem utilizar água em forma de vapor e são predominantes em áreas úmidas e nebulosas como as costas e regiões montanhosas dos trópicos.

Os seres humanos têm usado líquens como alimento, como remédio, e em corantes. Um líquen versátil de importância econômica é Cetraria islandica, comumente chamado de musgo da Islândia e às vezes usado como um estimulante do apetite ou como alimento na redução de dietas; também foi misturado com pão e tem sido usado para tratar diabetes, nefrite e catarro. Em geral, porém, os líquens têm pouco valor médico. Um líquen, Lecanora esculenta, tem fama de ter sido o maná que caiu do céu durante o Êxodo bíblico e tem servido como uma fonte de alimento para humanos e animais domésticos.

Os líquens são bem conhecidos como fontes de corantes. Os corantes derivados deles têm uma afinidade com a lã e a seda e são formados pela decomposição de certos ácidos de líquens e pela conversão dos produtos. Uma das tinturas de líquens mais conhecidas é a orquídea, que tem uma cor púrpura ou vermelho-violeta. Os líquens produtores de orquídeas incluem espécies de Ochrolechia, Roccella, e Umbilicaria. Litmus, formado a partir de orquídeas, é amplamente utilizado como um indicador ácido-base. Os corantes sintéticos de alcatrão de carvão, entretanto, substituíram os corantes de líquens na indústria têxtil, e a orquídea é limitada para uso como um corante alimentar e um indicador ácido-base. Alguns líquens (por exemplo, Evernia prunastri) são usados na fabricação de perfumes.

Caraíbas e renas dependem de líquens para dois terços de seu fornecimento de alimentos. No norte do Canadá, um acre de terra não perturbado por animais por 120 anos ou mais pode conter 250 kg de líquens; alguns líquens forrageiros que formam tapetes extensivos no solo são Cladonia alpestris, C. mitis, C. rangiferina, e C. sylvatica. Os líquens arborícolas, como Alectoria, Evernia e Usnea, também são valiosos como forragem. Um acre de abeto preto maduro no norte do Canadá, por exemplo, pode conter mais de 270 kg de líquens em galhos a menos de 3 metros do solo.

Forma e função dos líquens

Embora os simbiontes fúngicos de muitos líquens tenham estruturas frutíferas sobre ou dentro de seu thalli e possam liberar inúmeros esporos que se desenvolvem em fungos, evidências indiretas sugerem que as uniões naturais de fungos e algas ocorrem apenas raramente entre alguns grupos de líquens, se é que de fato elas ocorrem de fato. Além disso, os filocobiontes potenciais de vida livre não são amplamente distribuídos; por exemplo, apesar das buscas repetidas, não foram encontradas populações de Trebouxia de vida livre. Este paradoxo, uma abundância de esporos fúngicos e uma falta de algas capazes de formar associações, implica que os inúmeros esporos produzidos pelos fungos dos líquens não funcionam, pelo menos no que diz respeito à propagação da associação. Alguns fotobiontes, incluindo espécies de Nostoc e Trentpohlia, podem existir como populações de vida livre, de modo que as reassociações naturais podem ocorrer em alguns líquens.

Alguns líquens resolveram ou contornaram o problema de re-formar a associação. Em alguns líquens (por exemplo, Endocarpon, Staurothele) as algas crescem entre os tecidos de um corpo frutífero e são descarregadas juntamente com esporos fúngicos; tais phycobionts são chamados de algas hymeniais. Quando os esporos germinam, as células de algas se multiplicam e gradualmente formam líquens com o fungo. Outros líquens formam estruturas, especialmente as esporos, que são eficazes na distribuição da associação. Um esporo, composto de uma ou várias células de algas envolvidas por filamentos fúngicos semelhantes a fios, ou hifas, pode se desenvolver em um talo sob condições adequadas. Os líquens sem soredia podem se propagar pela fragmentação de seu thalli. Muitos líquens desenvolvem pequenas extensões de taloides, chamadas isidia, que também podem servir na propagação assexuada se rompidas do talo.

Além destes mecanismos de propagação, os simbiontes individuais têm vários métodos de reprodução. Por exemplo, os ascolichens (líquens em que o micobionto dominante é um ascomycete) formam frutos chamados ascocarps que são similares aos dos ascomycetes de vida livre, exceto que os frutos do micobionto são capazes de produzir esporos por um período de tempo mais longo. O simbionte de algas dentro do líquen talo se reproduz pelos mesmos métodos que seu equivalente de vida livre.

A maioria dos líquens fitobiontes são penetrados em graus variados por estruturas fúngicas especializadas chamadas haustoria. Os líquens de Trebouxia têm um padrão no qual haustoria profundamente penetrante são predominantes em associações sem um alto grau de organização tálóide. Por outro lado, a haustoria superficial prevalece entre as formas com thalli altamente desenvolvido. Lecanora e Lecidea, por exemplo, têm células algas individuais com até cinco haustoria que podem se estender até o centro da célula. Alectoria e Cladonia têm haustoria que não penetram muito além da parede celular das algas. Alguns fitobiontes, como Coccomyxa e Stichococcus, que não são penetrados pela haustoria, têm células de paredes finas que são pressionadas perto de hifas fúngicas.

O fluxo de nutrientes e metabólitos entre os simbiontes é o alicerce básico do sistema simbiótico. Um simples carboidrato formado na camada de algas eventualmente é excretado, absorvido pelo micobionte, e transformado em um carboidrato diferente. A liberação de carboidrato pelo micobionte e sua conversão pelo micobionte ocorre rapidamente. Se o fungo influencia a liberação de carboidrato pela alga não é conhecido com certeza, mas sabe-se que a excreção de carboidrato pela alga diminui rapidamente se ela for separada do fungo.

A transferência de carboidratos é apenas um aspecto da interação simbiótica em líquens. As algas podem fornecer ao fungo vitaminas, especialmente biotina e tiamina, importantes porque a maioria dos fungos dos líquens que são cultivados na ausência de algas apresentam deficiências vitamínicas. A alga também pode contribuir com uma substância que provoca mudanças estruturais no fungo, uma vez que forma o típico talo do líquen apenas em associação com uma alga.

Uma contribuição do fungo para a simbiose diz respeito à absorção do vapor de água do ar; o processo é tão eficaz que, em altos níveis de umidade do ar, os fícobiontes de alguns líquens fotossintetizam a taxas quase máximas. A região superior de um talo fornece sombra para as algas subjacentes, algumas das quais são sensíveis à luz forte. Além disso, a região superior pode conter pigmentos ou cristais que reduzem ainda mais a intensidade da luz e atuam como filtros, absorvendo certos comprimentos de onda de luz.

Os líquens sintetizam uma variedade de compostos orgânicos únicos que tendem a se acumular dentro do talo; muitas dessas substâncias são coloridas e são responsáveis pela cor vermelha, amarela ou laranja dos líquens.

Um talo de líquen ou corpo composto tem uma de duas estruturas básicas. Em um talo homoiômico, as células de algas, que estão distribuídas por toda a estrutura, são mais numerosas do que as do fungo. O tipo mais comum de talo, um talo heteromero, tem quatro camadas distintas, três das quais são formadas pelo fungo e uma pela alga. As camadas fúngicas são chamadas córtex superior, medula e córtex inferior. O córtex superior consiste de algumas camadas de células bem compactas ou hifas que podem conter pigmentos. Uma cutícula pode cobrir o córtex. O córtex inferior, que é semelhante em estrutura ao córtex superior, participa da formação de estruturas de fixação chamadas rizinas. A medula, localizada abaixo da camada de algas, é a camada mais larga de um talo heteromero. Tem uma aparência de algodão e consiste de hifas entrelaçadas. A natureza frouxamente estruturada da medula lhe proporciona numerosos espaços de ar e lhe permite segurar grandes quantidades de água. A camada de algas, cerca de três vezes mais larga que um córtex, consiste de células de algas firmemente embaladas envolvidas por hifas fúngicas da medula.

Um talo heteromeroso pode ter uma forma de caule (fruticose), de crosta (crustose) ou folhosa (foliose); existem muitos tipos de transição. Além disso, não se sabe qual forma de crescimento é primitiva e qual é avançada. Os líquens fruticose, que geralmente surgem de um talo primário de uma forma de crescimento diferente (isto é, crosta, foliose), podem ser arbustivos ou pendentes ou consistir de talos verticais. A forma frutada geralmente consiste em dois tipos de talos: o talo primário é semelhante a crosta ou lobulado; o talo secundário, que se origina da crosta ou lobos do talo primário, consiste em talos que podem ser simples, em forma de copo, intrincadamente ramificados e cobertos por corpos de frutificação marrom ou vermelho chamados apotecia. Formas frutíferas como a Usnea podem ter talos alongados com um núcleo central sólido que fornece força e elasticidade ao talo.

O talo da crosta está em contato tão íntimo com a superfície à qual está preso que geralmente não pode ser removido intacto. Alguns líquens com crosta crescem sob a superfície da casca ou da rocha, de modo que apenas suas estruturas frutíferas penetram na superfície. Os líquens com crosta podem ter um hipotálus – ou seja, uma esteira de hifas sem algas que se estende além da margem do talo normal. A forma da crosta varia: tipos granulares como Lepraria, por exemplo, não possuem estrutura tálóide organizada; mas algumas espécies de Lecanora possuem thalli altamente organizado, com lóbulos que se assemelham a líquens foliose sem um córtex inferior.

As formas foliáceas são planas, semelhantes a folhas, e soltas em uma superfície. Os maiores líquens conhecidos têm uma forma foliar; as espécies de Sticta podem atingir um diâmetro de cerca de um metro. Outros gêneros de foliose comuns incluem Cetraria, Parmelia, Peltigera, e Physcia. A umbilicária, chamada de tripa comum da rocha, difere de outras formas foliose em seu modo de fixação, pois seu talo em forma de placa se prende no centro a uma superfície rochosa.

Os complexos corpos de frutificação (ascocarps) dos fungos líquens são de vários tipos. Os fatores que induzem a frutificação em líquens não foram estabelecidos com certeza. Os esporos de líquen fungo (ascósporos) são de tamanhos e formatos extremamente variados; por exemplo, Pertusaria tem um ou dois esporos grandes em um ascus (corpos semelhantes a sacos contendo os ascósporos), e Acarospora pode ter várias centenas de esporos pequenos por ascus. Embora na maioria das espécies o ascósporo geralmente tenha um núcleo, ele pode ser unicelular ou multicelular, marrom ou incolor; o esporo de Pertusaria, entretanto, é uma única célula contendo 200 núcleos. Outro tipo de esporo fúngico pode ser o que às vezes são chamados de espermatia (células sexuais fúngicas masculinas) ou picnidiosporos; não é certo que estas estruturas tenham a capacidade de germinar e se desenvolver em uma colônia fúngica. Poucos líquens fungos produzem conidia, um tipo de esporo assexual comum entre os ascomicetos.

A atividade metabólica dos líquens é muito influenciada pelo conteúdo de água do talo. A taxa de fotossíntese pode ser maior quando a quantidade de água no talo é de 65 a 90 por cento do máximo. Durante as condições de secagem, a taxa fotossintética diminui; abaixo de 30 por cento não é mais mensurável. Embora a respiração também diminua rapidamente abaixo de 80% de água, ela persiste em taxas baixas, mesmo quando o talo é seco ao ar. Como os líquens não têm mecanismos de retenção ou captação de água da superfície à qual estão presos, eles perdem muito rapidamente o vapor de água que absorvem do ar. A secagem rápida dos líquens é um dispositivo de proteção; ou seja, um líquen livre de umidade é mais resistente à temperatura e aos extremos luminosos do que um líquen úmido. A secagem e umedecimento freqüente de um talo é uma das razões pelas quais os líquens têm uma taxa de crescimento lento.

A fotossíntese máxima em líquens ocorre a temperaturas de 15-20 °C (59-68 °F). É necessária mais luz na primavera e no verão do que no inverno. O aparelho fotossintético dos líquens é notavelmente resistente às temperaturas frias. Mesmo a temperaturas abaixo de 0 °C (32 °F), muitos líquens podem absorver e fixar quantidades consideráveis de dióxido de carbono. A respiração é muito menor em baixas temperaturas, de modo que, na natureza, os meses de inverno podem ser os mais produtivos para os líquens.

Evolução e Filogenia dos Fungos

Os fungos têm origens antigas, com evidências indicando que provavelmente apareceram pela primeira vez há cerca de um bilhão de anos, embora o registro fóssil dos fungos seja escasso. As hifas fúngicas evidentes dentro dos tecidos dos fósseis de plantas mais antigos confirmam que os fungos são um grupo extremamente antigo. De fato, alguns dos fósseis de plantas terrestres mais antigos conhecidos, chamados Prototaxitas, que eram comuns em todas as partes do mundo durante o Período Devoniano (419,2 milhões a 358,9 milhões de anos atrás), são interpretados como grandes fungos saprotróficos (possivelmente até mesmo Basidiomycota). Os fósseis de Tortotubus protuberans, um fungo filamentoso, datam do início do período siluriano (440 milhões de anos atrás) e são considerados os fósseis mais antigos conhecidos de um organismo terrestre. Entretanto, na ausência de um extenso registro fóssil, os caracteres bioquímicos têm servido como marcadores úteis no mapeamento das prováveis relações evolutivas dos fungos. Grupos fúngicos podem ser relacionados pela composição da parede celular (ou seja, presença de quitina e alfa-1,3 e alfa-1,6-glucan), organização de enzimas triptofanas e síntese de lisina (ou seja, pela via do ácido aminoadípico). As análises filogenéticas moleculares que se tornaram possíveis durante os anos 90 contribuíram muito para a compreensão da origem e evolução fúngica. A princípio, estas análises geraram árvores evolutivas através da comparação de uma única sequência genética, geralmente o pequeno gene RNA ribossômico da subunidade (SSU rRNA). Desde então, informações de vários genes codificadores de proteínas ajudaram a corrigir discrepâncias, e árvores filogenéticas de fungos são atualmente construídas usando uma grande variedade de dados em grande parte, mas não inteiramente, de natureza molecular.

Até a segunda metade do século XX, os fungos eram classificados no reino vegetal (subreino Criptogamia) e eram separados em quatro classes: Phycomycetes, Ascomycetes, Basidiomycetes e Deuteromycetes (estes últimos também conhecidos como Fungi Imperfecti por não terem um ciclo sexual). Estes grupos tradicionais de fungos foram definidos em grande parte pela morfologia dos órgãos sexuais, pela presença ou ausência de paredes transversais hifais (septa) e pelo grau de repetição cromossômica (ploidy) nos núcleos de micélios vegetativos. Os moldes de limo, todos agrupados na subdivisão Myxomycotina, também foram incluídos na Divisão Fungos.

Em meados do século XX, os três maiores reinos de eucariotas multicelulares, o reino Plantae, o reino Animalia e o reino Fungi, foram reconhecidos como sendo absolutamente distintos. A diferença de caráter crucial entre os reinos é o modo de nutrição: animais (sejam unicelulares ou multicelulares) engolfam alimentos; plantas fotossintetizam; e fungos excretam enzimas digestivas e absorvem nutrientes digeridos externamente. Existem outras diferenças notáveis entre os reinos. Por exemplo, enquanto as membranas das células animais contêm colesterol, as membranas das células fúngicas contêm ergosterol e alguns outros polímeros. Além disso, enquanto que as paredes celulares vegetais contêm celulose (um polímero de glicose), as paredes celulares fúngicas contêm quitina (um polímero de glucosamina). Uma exceção a esta regra é um grupo de fungos microscópicos bastante ubíquos (chamados de criptomycota), cujos membros têm em média cerca de 3 a 5 μm (1 μm tem cerca de 0,000039 polegadas) de comprimento, possuem paredes celulares sem quitina e possuem um flagelo. As análises filogenéticas do RNA ribossômico neste clade sugerem que se trata de um antigo grupo fúngico.

As pesquisas genômicas mostram que os genomas vegetais carecem de seqüências genéticas cruciais no desenvolvimento animal, os genomas animais carecem de seqüências genéticas cruciais no desenvolvimento vegetal, e os genomas fúngicos não têm nenhuma das seqüências importantes no controle do desenvolvimento multicelular em animais ou plantas. Tais diferenças genéticas fundamentais implicam que animais, plantas e fungos são organismos celulares muito diferentes. As análises moleculares indicam que plantas, animais e fungos divergiram uns dos outros quase um bilhão de anos atrás.

Embora os fungos não sejam plantas, o reconhecimento formal da nomenclatura fúngica é regido pelo Código Internacional de Nomenclatura Botânica. Além disso, o taxon “phylum” é utilizado na nomenclatura fúngica, tendo sido adotado a partir da taxonomia animal. A classificação filogenética dos fungos é concebida para agrupar os fungos com base em suas relações ancestrais, também conhecidas como sua filogenia. Os genes possuídos pelos organismos nos dias atuais chegaram até eles através da linhagem de seus antepassados. Como conseqüência, encontrar relações entre essas linhagens é a única maneira de estabelecer as relações naturais entre os organismos vivos. As relações filogenéticas podem ser inferidas a partir de uma variedade de dados, tradicionalmente incluindo fósseis, morfologia comparativa e bioquímica, embora a maioria das árvores filogenéticas modernas (árvores evolutivas, ou cladogramas) dependam de dados moleculares acoplados a estas formas tradicionais de dados.

Os fungos do Reino, um dos mais antigos e maiores grupos de organismos vivos, é um grupo monofilético, o que significa que todos os fungos modernos podem ser rastreados até um único organismo ancestral. Este organismo ancestral divergiu de um ancestral comum com os animais cerca de 800 milhões a 900 milhões de anos atrás. Hoje, muitos organismos, particularmente entre os fícomicos e os moldes de lodo, não são mais considerados como verdadeiros fungos, mesmo que os micólogos possam estudá-los. Isto se aplica aos fungos da água (por exemplo, o patógeno vegetal Phytophthora, a causa do míldio da batata), todos reclassificados dentro do reino Chromista (phylum Oomycota). Da mesma forma, os Amoebidales, que são parasitas ou comensal em artrópodes vivos e que anteriormente eram considerados como fungos, são considerados animais protozoários. Nenhum dos fungos de lodo é colocado no reino Fungos, e sua relação com outros organismos, especialmente animais, permanece pouco clara.

Os fungos do reino ganharam vários novos membros com base na análise filogenética molecular, notadamente Pneumocystis, Microsporidia, e Hyaloraphidium. Pneumocystis jirovecii causa pneumonia em mamíferos, incluindo humanos com sistemas imunológicos enfraquecidos; a pneumocystis pneumonia (PCP) é a infecção oportunista mais comum em pessoas com o vírus da imunodeficiência humana (HIV) e tem sido uma das principais causas de morte em pessoas com AIDS. Pneumocystis foi inicialmente descrita como um tripanossomo, mas evidências de análises de sequência de vários genes a colocam no subfilo fúngico Taphrinomycotina no filo Ascomycota. Durante muitos anos pensou-se que a Microsporidia era um filo único de protozoários; entretanto, estudos moleculares mostraram que estes organismos são fungos. Os Microsporidia são parasitas intracelulares obrigatórios dos animais e carecem de mitocôndrias. A maioria infecta insetos, mas também são responsáveis por doenças comuns de crustáceos e peixes e foram encontrados na maioria dos outros grupos animais, incluindo humanos (provavelmente transmitidos através de alimentos ou água contaminados). O Hyaloraphidium curvatum foi anteriormente classificado como uma alga verde incolor; entretanto, desde então, tem sido reconhecido como um fungo com base em dados de sequência molecular, que mostram que é um membro da ordem Monoblepharidales no phylum Chytridiomycota.

Esboço de Classificação dos Fungos

Desde os anos 90, ocorreram mudanças dramáticas na classificação dos fungos. Uma melhor compreensão das relações dos fungos tradicionalmente colocados na phyla Chytridiomycota e Zygomycota resultou na dissolução de táxons ultrapassados e na geração de novos táxons. A Chytridiomycota é retida, mas num sentido restrito. Uma das ordens tradicionais de Chytridiomycota, os Blastocladiales, foi elevada ao status de filo como Blastocladiomycota. Da mesma forma, o grupo de quitróides anaeróbicos ruminais, anteriormente conhecido como ordem Neocallimastigales, foi reconhecido como um filo distinto, o Neocallimastigomycota. O filo Zygomycota não é aceito na classificação filogenética dos fungos por causa das dúvidas remanescentes sobre as relações entre os grupos que têm sido tradicionalmente colocadas neste filo. As conseqüências desta decisão são o reconhecimento do filo Glomeromycota e de quatro subfila incertae sedis (latim para “de posição incerta”): Mucoromycotina, Kickxellomycotina, Zoopagomycotina, e Entomophthoromycotina.

Os verdadeiros fungos, que compõem o clade monofilético chamado Fungos do Reino, compreendem sete filas: Chytridiomycota, Blastocladiomycota, Neocallimastigomycota, Microsporidia, Glomeromycota, Ascomycota e Basidiomycota (sendo estes dois últimos combinados no subreino Dikarya). Pensa-se que o grupo de fungos ancestrais seja representado pela atual Chytridiomycota, embora a Microsporidia possa ser um grupo irmão igualmente antigo. Os primeiros grandes passos na evolução dos fungos superiores foram a perda do flagelo de chytrid e o desenvolvimento de filamentos fúngicos assépticos ramificados, que ocorreram como fungos terrestres divergindo dos moldes de água 600 milhões a 800 milhões de anos atrás. Os filamentos de septate evoluíram à medida que a Glomeromycota divergiu de um clade combinado de fungos pré-basidiomycota e pré-ascomycota há cerca de 500 milhões de anos. As hifas com a aparência característica da Basidiomycota moderna podem ser vistas em alguns dos primeiros espécimes conhecidos de fósseis de plantas. Portanto, Ascomycota e Basidiomycota provavelmente divergiram como os chamados grupos irmãos, que são colocados juntos no subreino Dikarya, cerca de 300 milhões de anos atrás. Os fungos cogumelos facilmente reconhecíveis provavelmente diversificaram há 130 a 200 milhões de anos, logo após a floração das plantas tornaram-se uma parte importante da flora e muito antes da idade dos dinossauros. Uma radiação evolutiva relativamente recente, talvez 60 milhões a 80 milhões de anos atrás, de Chytridiomycota anaeróbica ocorreu à medida que as gramíneas e os mamíferos de pasto se tornaram mais abundantes; os fungos chytrid servem como simbiontes dentro do rúmen de tais animais, permitindo assim que os mamíferos de pasto digerissem as gramíneas.

Classificação dos Fungos

Diferentes características taxonômicas

A seguinte classificação é adaptada do Ainsworth & Bisby’s Dictionary of the Fungi, 10ª ed., Ainsworth & Bisby’s Dictionary of the Fungi. (2008), e foi emendada para adotar o arranjo filogenético do projeto Assembling the Fungal Tree of Life (AFTOL) financiado pela Fundação Nacional de Ciências dos Estados Unidos. AFTOL é um trabalho em andamento, e as incertezas permanecem sobre as relações exatas de muitos grupos. Estes grupos incertos são indicados na classificação anotada abaixo pelo termo incertae sedis, que significa “de posição incerta”, o termo padrão para um grupo taxonômico de relacionamento desconhecido ou indefinido. A classificação filogenética dos fungos divide o reino em 7 filas, 10 subfilas, 35 classes, 12 subclasses, e 129 ordens.

Avaliação crítica

Os fungos já foram considerados plantas. Entretanto, quase todas as paredes das células fúngicas contêm quitina, que também é encontrada nos exoesqueletos de muitos animais invertebrados. Além disso, tanto os zoósporos quítridos quanto os espermatozóides animais compartilham em comum a presença de um único flagelo posterior. Como resultado dessas diferenças e comparações extensivas de sequências moleculares, animais e fungos são considerados como grupos irmãos. Alguns cientistas incluem animais e fungos em um clade ancestral comum, chamado clade opisthokont (opistho significa posterior e kont significa flagelo). A classificação apresentada acima reflete a divisão dos fungos com base nas relações filogenéticas e é geralmente aceita. No entanto, ainda há muitas ordens para as quais não se chegou a um consenso geral quanto à inclusão em classes, subclasses ou subfilas.

Referências

Britannica.com | Fungus

Evolução, teoria em biologia postulando que os vários tipos de plantas, animais e outros seres vivos na Terra têm sua origem em outros tipos pré-existentes e que as diferenças distinguíveis são devidas a modificações em gerações sucessivas. A teoria da evolução é uma das pedras fundamentais da teoria biológica moderna.

A diversidade do mundo vivo é espantosa. Mais de 2 milhões de espécies de organismos existentes foram nomeados e descritos; muitos mais ainda estão por descobrir – de 10 milhões a 30 milhões, de acordo com algumas estimativas. O que é impressionante não são apenas os números, mas também a incrível heterogeneidade em tamanho, forma e modo de vida – desde bactérias de baixa densidade, medindo menos de um milésimo de milímetro de diâmetro, até sequóias imponentes, subindo 100 metros acima do solo e pesando vários milhares de toneladas; de bactérias que vivem em fontes termais a temperaturas próximas ao ponto de ebulição da água a fungos e algas que crescem nas massas de gelo da Antártica e em piscinas salinas a -23 °C (-9 °F); e de vermes tubulares gigantes descobertos vivendo perto de respiradouros hidrotermais no fundo escuro do oceano a aranhas e plantas de cotovia existentes nas encostas do Monte Everest a mais de 6.000 metros (19.700 pés) acima do nível do mar.

As variações virtualmente infinitas na vida são fruto do processo evolutivo. Todas as criaturas vivas estão relacionadas por descendência de antepassados comuns. Os seres humanos e outros mamíferos descendem de criaturas sagazes que viveram há mais de 150 milhões de anos; mamíferos, aves, répteis, anfíbios e peixes compartilham como ancestrais vermes aquáticos que viveram há 600 milhões de anos; e todas as plantas e animais derivam de microorganismos semelhantes a bactérias que se originaram há mais de 3 bilhões de anos. A evolução biológica é um processo de descendência com modificações. As linhagens de organismos mudam através de gerações; a diversidade surge porque as linhagens que descendem de antepassados comuns divergem através do tempo.

O naturalista inglês do século XIX Charles Darwin argumentou que os organismos surgem por evolução, e ele forneceu uma explicação científica, essencialmente correta, mas incompleta, de como a evolução ocorre e porque é que os organismos têm características – como asas, olhos e rins – claramente estruturadas para servir a funções específicas. A seleção natural foi o conceito fundamental em sua explicação. A seleção natural ocorre porque indivíduos com traços mais úteis, tais como uma visão mais aguda ou pernas mais rápidas, sobrevivem melhor e produzem mais descendência do que indivíduos com traços menos favoráveis. A genética, uma ciência nascida no século XX, revela em detalhes como a seleção natural funciona e levou ao desenvolvimento da moderna teoria da evolução. A partir dos anos 60, uma disciplina científica relacionada, a biologia molecular, um conhecimento enormemente avançado da evolução biológica, tornou possível investigar detalhadamente problemas que pareciam completamente fora do alcance apenas pouco tempo antes – por exemplo, quão semelhantes os genes dos humanos e dos chimpanzés poderiam ser (eles diferem em cerca de 1-2 por cento das unidades que compõem os genes).

Este artigo discute a evolução, uma vez que se aplica geralmente aos seres vivos. Para uma discussão sobre a evolução humana, veja o artigo evolução humana. Para um tratamento mais completo de uma disciplina que se mostrou essencial para o estudo da evolução, veja o artigo genética, humana e hereditariedade. Aspectos específicos da evolução são discutidos nos artigos coloração e mimetismo. As aplicações da teoria evolutiva ao melhoramento vegetal e animal são discutidas nos artigos melhoramento vegetal e melhoramento animal. Uma visão geral da evolução da vida como principal característica da história da Terra é dada na ecologia da comunidade: A evolução da biosfera. Uma discussão detalhada da vida e do pensamento de Charles Darwin é encontrada no artigo Darwin, Charles.

Visão geral

A evidência para a evolução

Darwin e outros biólogos do século XIX encontraram evidências convincentes da evolução biológica no estudo comparativo dos organismos vivos, em sua distribuição geográfica e nos restos fósseis de organismos extintos. Desde a época de Darwin, as evidências dessas fontes se tornaram consideravelmente mais fortes e abrangentes, enquanto as disciplinas biológicas que surgiram mais recentemente – genética, bioquímica, fisiologia, ecologia, comportamento animal (etologia) e, especialmente, biologia molecular – forneceram provas adicionais poderosas e confirmação detalhada. A quantidade de informação sobre a história evolutiva armazenada no DNA e nas proteínas dos seres vivos é praticamente ilimitada; os cientistas podem reconstruir qualquer detalhe da história evolutiva da vida, investindo tempo e recursos laboratoriais suficientes.

Os evolucionistas não estão mais preocupados em obter evidências que apóiem o fato da evolução, mas sim em saber que tipos de conhecimento podem ser obtidos de diferentes fontes de evidência. As seções seguintes identificam as mais produtivas dessas fontes e ilustram os tipos de informações que elas têm fornecido.

O registro fóssil

Os paleontólogos recuperaram e estudaram os restos fósseis de muitos milhares de organismos que viveram no passado. Este registro fóssil mostra que muitos tipos de organismos extintos eram muito diferentes, na forma, de qualquer outro agora vivo. Também mostra sucessões de organismos através do tempo (ver sucessão faunística, lei da; geocronologia: Determinando as relações dos fósseis com estratos rochosos), manifestando sua transição de uma forma para outra.

Quando um organismo morre, geralmente é destruído por outras formas de vida e por processos de resistência às intempéries. Em raras ocasiões, algumas partes do corpo – particularmente duras como conchas, dentes ou ossos – são preservadas ao serem enterradas na lama ou protegidas de alguma outra forma de predadores e do tempo. Eventualmente, elas podem ficar petrificadas e preservadas indefinidamente com as rochas em que estão incrustadas. Métodos como os dados radiométricos – medindo as quantidades de átomos radioativos naturais que permanecem em certos minerais para determinar o tempo decorrido desde a sua constituição – permitem estimar o período de tempo em que as rochas, e os fósseis associados a elas, foram formados.

A datação radiométrica indica que a Terra foi formada há cerca de 4,5 bilhões de anos. Os primeiros fósseis lembram microorganismos como bactérias e cianobactérias (algas azul-esverdeadas); o mais antigo destes fósseis aparece nas rochas com 3,5 bilhões de anos (ver o tempo pré-cambriano). Os mais antigos fósseis de animais conhecidos, com cerca de 700 milhões de anos, vêm da chamada fauna Ediacara, pequenas criaturas semelhantes a minhocas com corpos macios. Numerosos fósseis pertencentes a muitos filhotes vivos e apresentando esqueletos mineralizados aparecem em rochas com cerca de 540 milhões de anos de idade. Estes organismos são diferentes dos organismos que vivem atualmente e dos que vivem em épocas intermédias. Alguns são tão radicalmente diferentes que os paleontólogos criaram novos filamentos a fim de classificá-los. (Ver Período Cambriano.) Os primeiros vertebrados, animais com espinhas dorsais, apareceram há cerca de 400 milhões de anos; os primeiros mamíferos, há menos de 200 milhões de anos. A história de vida registrada pelos fósseis apresenta evidências convincentes de evolução.

O registro fóssil está incompleto. Da pequena proporção de organismos preservados como fósseis, apenas uma pequena fração foi recuperada e estudada por paleontólogos. Em alguns casos, a sucessão de formas ao longo do tempo foi reconstruída em detalhes. Um exemplo é a evolução do cavalo. O cavalo pode ser rastreado até um animal do tamanho de um cão com vários dedos em cada pé e dentes apropriados para a navegação; este animal, chamado de cavalo de madrugada (gênero Hyracotherium), viveu há mais de 50 milhões de anos. A forma mais recente, o cavalo moderno (Equus), é muito maior em tamanho, é de um só dedo, e tem dentes apropriados para o pastoreio. As formas transitórias são bem preservadas como fósseis, assim como muitos outros tipos de cavalos extintos que evoluíram em diferentes direções e não deixaram descendentes vivos.

Usando fósseis recuperados, os paleontólogos reconstruíram exemplos de transições evolutivas radicais na forma e função. Por exemplo, a mandíbula inferior dos répteis contém vários ossos, mas a dos mamíferos contém apenas um. Os outros ossos da mandíbula dos répteis evoluíram inequivocamente para ossos agora encontrados na orelha dos mamíferos. A princípio, tal transição pareceria impossível – é difícil imaginar que função tais ossos poderiam ter tido durante seus estágios intermediários. Contudo, os paleontólogos descobriram duas formas transitórias de répteis semelhantes aos mamíferos, chamadas de therapsids, que tinham uma dupla articulação da mandíbula (ou seja, dois pontos de articulação lado a lado) – uma articulação composta pelos ossos que persistem na mandíbula dos mamíferos e a outra composta pelos ossos quadrados e articulares, que eventualmente se tornaram o martelo e a bigorna da orelha dos mamíferos. (Veja também mamífero: Esqueleto).

Para os contemporâneos céticos de Darwin, o “elo perdido” – a ausência de qualquer forma de transição conhecida entre macacos e humanos – foi um grito de batalha, pois permaneceu para as pessoas desinformadas depois. Não uma, mas muitas criaturas intermediárias entre os macacos vivos e os humanos foram encontradas desde então como fósseis. Os mais antigos hominídeos fósseis conhecidos – isto é, primatas pertencentes à linhagem humana depois que se separaram das linhagens indo para os macacos – têm de 6 a 7 milhões de anos de idade, vêm da África e são conhecidos como Sahelanthropus e Orrorin (ou Praeanthropus), que eram predominantemente bípedes quando estavam no solo, mas que tinham cérebros muito pequenos. Ardipithecus viveu há cerca de 4,4 milhões de anos, também na África. Numerosos restos fósseis de diversas origens africanas são conhecidos do Australopithecus, um hominídeo que surgiu entre 3 milhões e 4 milhões de anos atrás. O Australopithecus tinha uma postura humana vertical, mas uma capacidade craniana de menos de 500 cc (equivalente a um peso cerebral de cerca de 500 gramas), comparável à de um gorila ou chimpanzé e cerca de um terço à dos humanos. Sua cabeça apresentava uma mistura de símio e características humanas – uma testa baixa e um rosto longo e afiado, mas com dentes proporcionados como os dos humanos. Outros hominídeos antigos parcialmente contemporâneos do Australopithecus incluem o Kenyanthropus e o Paranthropus; ambos tinham cérebros relativamente pequenos, embora algumas espécies de Paranthropus tivessem corpos maiores. Paranthropus representa um ramo lateral na linhagem de hominídeos que se extinguiu. Junto com o aumento da capacidade craniana, outras características humanas foram encontradas no Homo habilis, que viveu há cerca de 1,5 milhões a 2 milhões de anos na África e tinha uma capacidade craniana de mais de 600 cc (peso do cérebro de 600 gramas), e no H. erectus, que viveu entre 0,5 milhões e mais de 1,5 milhões de anos atrás, aparentemente variou amplamente sobre a África, Ásia e Europa, e tinha uma capacidade craniana de 800 a 1.100 cc (peso do cérebro de 800 a 1.100 gramas). Os tamanhos do cérebro do H. ergaster, H. antecessor e H. heidelbergensis eram aproximadamente os do cérebro do H. erectus, algumas das quais espécies eram parcialmente contemporâneas, embora vivessem em diferentes regiões do Hemisfério Oriental. (Veja também a evolução humana).

Semelhanças estruturais

Os esqueletos de tartarugas, cavalos, humanos, pássaros e morcegos são impressionantemente semelhantes, apesar das diferentes formas de vida desses animais e da diversidade de seus ambientes. A correspondência, osso por osso, pode ser facilmente vista não apenas nos membros, mas também em todas as outras partes do corpo. De um ponto de vista puramente prático, é incompreensível que uma tartaruga nade, um cavalo corra, uma pessoa escreva e uma ave ou um morcego voe com estruturas de membros dianteiros construídos com os mesmos ossos. Um engenheiro poderia projetar membros melhores em cada caso. Mas se for aceito que todos esses esqueletos herdaram suas estruturas de um ancestral comum e se modificaram apenas à medida que se adaptavam a diferentes modos de vida, a similaridade de suas estruturas faz sentido.

A anatomia comparativa investiga as homologias, ou semelhanças herdadas, entre organismos na estrutura óssea e em outras partes do corpo. A correspondência das estruturas é normalmente muito próxima entre alguns organismos – as diferentes variedades de pássaros canoros, por exemplo – mas se torna menos, pois os organismos que estão sendo comparados estão menos intimamente relacionados em sua história evolutiva. As semelhanças são menores entre mamíferos e aves do que entre mamíferos, e ainda são menores entre mamíferos e peixes. As semelhanças na estrutura, portanto, não apenas manifestam a evolução, mas também ajudam a reconstruir a filogenia, ou história evolutiva, dos organismos.

A anatomia comparativa também revela porque a maioria das estruturas dos organismos não são perfeitas. Como os membros anteriores de tartarugas, cavalos, humanos, aves e morcegos, as partes do corpo de um organismo não estão perfeitamente adaptadas porque são modificadas a partir de uma estrutura herdada em vez de serem projetadas a partir de materiais completamente “crus” para um propósito específico. A imperfeição das estruturas é prova de evolução e contra argumentos anti-evolucionistas que invocam um projeto inteligente (ver abaixo Projeto inteligente e seus críticos).

Desenvolvimento embrionário e vestígios

Darwin e seus seguidores encontraram apoio para a evolução no estudo da embriologia, a ciência que investiga o desenvolvimento de organismos desde o óvulo fertilizado até o momento do nascimento ou eclosão. Os vertebrados, desde os peixes, passando pelos lagartos, até os seres humanos, se desenvolvem de forma bastante semelhante durante os estágios iniciais, mas se tornam cada vez mais diferenciados à medida que os embriões se aproximam da maturidade. As semelhanças persistem por mais tempo entre organismos que estão mais intimamente relacionados (por exemplo, humanos e macacos) do que entre aqueles menos relacionados (humanos e tubarões). Os padrões comuns de desenvolvimento refletem o parentesco evolutivo. Lagartos e humanos compartilham um padrão de desenvolvimento herdado de seus remotos ancestrais comuns; o padrão herdado de cada um deles foi modificado apenas à medida que as linhagens descendentes separadas evoluíram em direções diferentes. Os estágios embrionários comuns das duas criaturas refletem as restrições impostas por esta herança comum, o que impede mudanças que não foram necessárias por seus ambientes e modos de vida divergentes.

Os embriões de humanos e outros vertebrados não-aquáticos apresentam fendas nas brânquias, mesmo que nunca respirem através das brânquias. Estas fendas são encontradas nos embriões de todos os vertebrados porque compartilham como ancestrais comuns os peixes nos quais estas estruturas evoluíram pela primeira vez. Os embriões humanos também exibem até a quarta semana de desenvolvimento uma cauda bem definida, que atinge o comprimento máximo em seis semanas. Caudas embrionárias similares são encontradas em outros mamíferos, como cães, cavalos e macacos; em humanos, no entanto, a cauda eventualmente encurta, persistindo apenas como um rudimento no cóccix adulto.

Uma estreita relação evolutiva entre organismos que parecem drasticamente diferentes como adultos pode às vezes ser reconhecida por suas homologias embrionárias. Os cracas, por exemplo, são crustáceos sedentários com pouca semelhança aparente com crustáceos que nadam livremente como lagostas, camarões ou copépodes. No entanto, as cracas passam por um estágio de larvas de natação livre, o nauplius, que é inequivocamente semelhante ao de outras larvas de crustáceos.

Rudimentos embrionários que nunca se desenvolvem completamente, como as fendas branquiais em humanos, são comuns em todos os tipos de animais. Alguns, no entanto, como o rudimento da cauda em humanos, persistem como vestígios adultos, refletindo a ancestralidade evolutiva. O órgão rudimentar mais familiar nos seres humanos é o apêndice vermiforme. Esta estrutura em forma de verme se liga a uma pequena seção do intestino chamada ceco, que está localizada no ponto em que o intestino grosso e o intestino delgado se unem. O apêndice vermiforme humano é um vestígio sem função de um órgão totalmente desenvolvido presente em outros mamíferos, como o coelho e outros herbívoros, onde um ceco grande e um apêndice armazenam celulose vegetal para permitir sua digestão com a ajuda de bactérias. Vestígios são exemplos de imperfeições – como as imperfeições observadas nas estruturas anatômicas – que argumentam contra a criação por projeto, mas são totalmente compreensíveis como resultado da evolução.

Biogeografia

Darwin também viu uma confirmação da evolução na distribuição geográfica de plantas e animais, e o conhecimento posterior reforçou suas observações. Por exemplo, existem cerca de 1.500 espécies conhecidas de vinagre de Drosophila no mundo; quase um terço delas vivem no Havaí e em nenhum outro lugar, embora a área total do arquipélago seja menos de um vigésimo da área da Califórnia ou da Alemanha. Também no Havaí há mais de 1.000 espécies de caramujos e outros moluscos terrestres que não existem em nenhum outro lugar. Esta diversidade incomum é facilmente explicada pela evolução. As ilhas do Havaí são extremamente isoladas e tiveram poucos colonizadores – ou seja, animais e plantas que chegaram de outros lugares e populações estabelecidas. As espécies que colonizaram as ilhas encontraram muitos nichos ecológicos desocupados, ambientes locais adequados para sustentá-los e sem predadores que os impediriam de se multiplicar. Em resposta, estas espécies rapidamente se diversificaram; este processo de diversificação a fim de preencher nichos ecológicos é chamado de radiação adaptativa.

Cada um dos continentes do mundo tem sua própria coleção distinta de animais e plantas. Na África são rinocerontes, hipopótamos, leões, hienas, girafas, zebras, lémures, macacos com nariz estreito e caudas não compreensíveis, chimpanzés e gorilas. A América do Sul, que se estende por muitas latitudes iguais às da África, não tem nenhum desses animais; em vez disso, tem pumas, onças, antas, lhamas, guaxinins, gambás, tatus e macacos com narizes largos e grandes caudas preênsil.

Estes caprichos da biogeografia não se devem apenas à adequação dos diferentes ambientes. Não há razão para acreditar que os animais sul-americanos não sejam adequados para viver na África ou os da África para viver na América do Sul. As ilhas do Havaí não são mais adequadas do que outras ilhas do Pacífico para a mosca do vinagre, nem são menos hospitaleiras do que outras partes do mundo para muitos organismos ausentes. De fato, embora nenhum mamífero grande seja nativo das ilhas havaianas, porcos e cabras se multiplicaram lá como animais selvagens desde que foram introduzidos pelos humanos. Esta ausência de muitas espécies de um ambiente hospitaleiro no qual uma extraordinária variedade de outras espécies florescem pode ser explicada pela teoria da evolução, que sustenta que as espécies podem existir e evoluir apenas em áreas geográficas que foram colonizadas por seus ancestrais.

Biologia Molecular

O campo da biologia molecular fornece a evidência mais detalhada e convincente disponível para a evolução biológica. Em sua revelação da natureza do DNA e do funcionamento dos organismos em nível de enzimas e outras moléculas proteicas, mostrou que essas moléculas contêm informações sobre a ancestralidade de um organismo. Isto tornou possível reconstruir eventos evolutivos anteriormente desconhecidos e confirmar e ajustar a visão de eventos já conhecidos. A precisão com que estes eventos podem ser reconstruídos é uma das razões pelas quais as evidências da biologia molecular são tão convincentes. Outra razão é que a evolução molecular mostrou que todos os organismos vivos, desde bactérias até humanos, estão relacionados por descendência de ancestrais comuns.

Existe uma uniformidade notável nos componentes moleculares dos organismos – tanto na natureza dos componentes quanto nas formas em que são montados e utilizados. Em todas as bactérias, plantas, animais e humanos, o DNA compreende uma sequência diferente dos mesmos quatro componentes nucleotídeos, e todas as várias proteínas são sintetizadas a partir de diferentes combinações e sequências dos mesmos 20 aminoácidos, embora existam várias centenas de outros aminoácidos. O código genético pelo qual a informação contida no DNA do núcleo celular é transmitida às proteínas é praticamente o mesmo em todos os lugares. Caminhos metabólicos similares – sequências de reações bioquímicas (ver metabolismo) – são utilizados pelos mais diversos organismos para produzir energia e para compor os componentes celulares.

Esta unidade revela a continuidade genética e a ancestralidade comum de todos os organismos. Não há outra maneira racional de explicar sua uniformidade molecular quando inúmeras estruturas alternativas são igualmente prováveis. O código genético serve como um exemplo. Cada seqüência particular de três nucleotídeos no DNA nuclear atua como um padrão para a produção exatamente do mesmo aminoácido em todos os organismos. Isto não é mais necessário do que uma linguagem utilizar uma determinada combinação de letras para representar um determinado objeto. Se for constatado que certas seqüências de letras – planeta, árvore, mulher – são usadas com significados idênticos em vários livros diferentes, pode-se ter certeza de que os idiomas usados nesses livros são de origem comum.

Genes e proteínas são moléculas longas que contêm informações na seqüência de seus componentes, da mesma forma que as frases da língua inglesa contêm informações na seqüência de suas letras e palavras. As seqüências que compõem os genes são transmitidas dos pais para os descendentes e são idênticas, exceto por mudanças ocasionais introduzidas por mutações. Como ilustração, pode-se supor que dois livros estão sendo comparados. Os dois livros têm 200 páginas e contêm o mesmo número de capítulos. Um exame mais próximo revela que os dois livros são idênticos página por página e palavra por palavra, exceto que uma ocasional palavra-diga, uma em cada 100 – é diferente. Os dois livros não podem ter sido escritos independentemente; ou um foi copiado do outro, ou ambos foram copiados, direta ou indiretamente, do mesmo livro original. Da mesma forma, se cada nucleotídeo componente do DNA for representado por uma letra, a seqüência completa de nucleotídeos no DNA de um organismo superior exigiria várias centenas de livros de centenas de páginas, com vários milhares de letras em cada página. Quando as “páginas” (ou seqüências de nucleotídeos) nestes “livros” (organismos) são examinadas uma a uma, a correspondência nas “cartas” (nucleotídeos) dá provas inequívocas de origem comum.

Os dois argumentos apresentados acima são baseados em fundamentos diferentes, embora ambos atestam a evolução. Usando a analogia do alfabeto, o primeiro argumento diz que idiomas que usam o mesmo dicionário – o mesmo código genético e os mesmos 20 aminoácidos – não podem ser de origem independente. O segundo argumento, relativo à semelhança na seqüência de nucleotídeos no DNA (e portanto a seqüência de aminoácidos nas proteínas), diz que livros com textos muito semelhantes não podem ser de origem independente.

A evidência da evolução revelada pela biologia molecular vai ainda mais longe. O grau de similaridade na seqüência de nucleotídeos ou de aminoácidos pode ser quantificado com precisão. Por exemplo, em humanos e chimpanzés, a molécula de proteína chamada citocromo c, que serve a uma função vital na respiração dentro das células, consiste nos mesmos 104 aminoácidos na mesma ordem exata. Difere, entretanto, do citocromo c dos macacos rhesus por 1 aminoácido, do dos cavalos por 11 aminoácidos adicionais, e do do atum por 21 aminoácidos adicionais. O grau de similaridade reflete a recência da ancestralidade comum. Assim, as inferências da anatomia comparativa e outras disciplinas relativas à história evolutiva podem ser testadas em estudos moleculares de DNA e proteínas, examinando suas seqüências de nucleotídeos e aminoácidos. (Veja abaixo DNA e proteínas como macromoléculas informativas).

A autoridade deste tipo de teste é esmagadora; cada um dos milhares de genes e milhares de proteínas contidos em um organismo fornece um teste independente da história evolutiva desse organismo. Nem todos os testes possíveis foram realizados, mas muitas centenas foram feitas, e nem um deu provas contrárias à evolução. Provavelmente não há outra noção em nenhum campo da ciência que tenha sido tão extensivamente testada e tão completamente corroborada como a origem evolucionária dos organismos vivos.

História da teoria evolucionária

As primeiras idéias

Todas as culturas humanas desenvolveram suas próprias explicações para a origem do mundo e dos seres humanos e outras criaturas. O judaísmo tradicional e o cristianismo explicam a origem dos seres vivos e suas adaptações aos seus ambientes – asas, brânquias, mãos, flores – como o trabalho manual de um Deus onisciente. Os filósofos da Grécia antiga tinham seus próprios mitos de criação. Anaximandro propôs que os animais podiam ser transformados de uma espécie em outra, e Empedocles especulou que eles eram compostos de várias combinações de partes preexistentes. Mais próximas às ideias evolucionárias modernas estavam as propostas dos primeiros Padres da Igreja, como Gregório de Nazianzus e Agostinho, ambos sustentando que nem todas as espécies de plantas e animais foram criadas por Deus; ao contrário, algumas haviam se desenvolvido em tempos históricos a partir das criações de Deus. Sua motivação não era biológica, mas religiosa – teria sido impossível manter representantes de todas as espécies em um único recipiente, como a Arca de Noé; portanto, algumas espécies devem ter surgido somente após o Dilúvio.

A noção de que os organismos podem mudar por processos naturais não foi investigada como um assunto biológico por teólogos cristãos da Idade Média, mas foi, geralmente, considerada como uma possibilidade por muitos, incluindo Albertus Magnus e seu estudante Thomas Aquinas. Aquino concluiu, após detalhada discussão, que o desenvolvimento de seres vivos como larvas e moscas a partir de matéria não viva, como a carne em decomposição, não era incompatível com a fé ou filosofia cristã. Mas ele deixou para outros a tarefa de determinar se isso realmente aconteceu.

A idéia de progresso, particularmente a crença no progresso humano ilimitado, foi central para o Iluminismo do século 18, particularmente na França entre filósofos como o marquês de Condorcet e Denis Diderot e cientistas como Georges-Louis Leclerc, comte de Buffon. Mas a crença no progresso não levou necessariamente ao desenvolvimento de uma teoria da evolução. Pierre-Louis Moreau de Maupertuis propôs a geração e extinção espontânea de organismos como parte de sua teoria das origens, mas ele não avançou nenhuma teoria da evolução – ou seja, a transformação de uma espécie em outra através de causas naturais e conhecíveis. Buffon, um dos maiores naturalistas da época, considerou explicitamente – e rejeitou – a possível descendência de várias espécies de um ancestral comum. Ele postulou que os organismos surgem de moléculas orgânicas por geração espontânea, de modo que poderia haver tantos tipos de animais e plantas quanto combinações viáveis de moléculas orgânicas.

O médico inglês Erasmus Darwin, avô de Charles Darwin, ofereceu em sua Zoonomia; ou, As Leis da Vida Orgânica (1794-96) algumas especulações evolutivas, mas não foram mais desenvolvidas e não tiveram influência real nas teorias subseqüentes. A botânica sueca Carolus Linnaeus concebeu o sistema hierárquico de classificação vegetal e animal que ainda está em uso de forma modernizada. Embora ele tenha insistido na fixidez das espécies, seu sistema de classificação acabou contribuindo muito para a aceitação do conceito de descendência comum.

O grande naturalista francês Jean-Baptiste de Monet, chevalier de Lamarck, sustentou a visão iluminada de sua época de que os organismos vivos representam uma progressão, tendo o ser humano como a forma mais elevada. A partir desta idéia, ele propôs, nos primeiros anos do século XIX, a primeira teoria ampla da evolução. Os organismos evoluem através dos eons do tempo de formas inferiores para formas superiores, um processo ainda em curso, sempre culminando em seres humanos. À medida que os organismos se adaptam a seus ambientes através de seus hábitos, ocorrem modificações. O uso de um órgão ou estrutura o reforça; o desuso leva à obliteração. As características adquiridas pelo uso e desuso, de acordo com esta teoria, seriam herdadas. Esta suposição, posteriormente chamada de herança das características adquiridas (ou Lamarckismo), foi completamente desmentida no século XX. Embora sua teoria não tenha se sustentado à luz de conhecimentos posteriores, Lamarck fez importantes contribuições para a aceitação gradual da evolução biológica e estimulou inúmeros estudos posteriores.

Charles Darwin

O fundador da moderna teoria da evolução foi Charles Darwin. Filho e neto de médicos, ele se inscreveu como estudante de medicina na Universidade de Edimburgo. Após dois anos, porém, ele partiu para estudar na Universidade de Cambridge e se preparar para se tornar um clérigo. Ele não era um estudante excepcional, mas estava profundamente interessado na história natural. Em 27 de dezembro de 1831, alguns meses após sua graduação em Cambridge, ele navegou como naturalista a bordo do HMS Beagle em uma viagem de volta ao mundo que durou até outubro de 1836. Darwin pôde frequentemente desembarcar para longas viagens a terra para coletar espécimes naturais.

A descoberta de ossos fósseis de grandes mamíferos extintos na Argentina e a observação de numerosas espécies de tentilhões nas Ilhas Galápagos estavam entre os eventos creditados com o estímulo do interesse de Darwin em como as espécies se originam. Em 1859 ele publicou On the Origin of Species by Means of Natural Selection, um tratado estabelecendo a teoria da evolução e, o mais importante, o papel da seleção natural na determinação de seu curso. Ele também publicou muitos outros livros, notadamente The Descent of Man and Selection in Relation to Sex (1871), que estende a teoria da seleção natural à evolução humana.

Darwin deve ser visto como um grande revolucionário intelectual que inaugurou uma nova era na história cultural da humanidade, uma era que foi a segunda e última etapa da revolução copernicana que começou nos séculos 16 e 17 sob a liderança de homens como Nicolaus Copérnico, Galileu e Isaac Newton. A revolução Copérnica marcou o início da ciência moderna. Descobertas em astronomia e física derrubaram as concepções tradicionais do universo. A Terra não era mais vista como o centro do universo, mas era vista como um pequeno planeta girando em torno de uma miríade de estrelas; as estações do ano e as chuvas que fazem as colheitas crescerem, assim como as tempestades destrutivas e outros caprichos do tempo, passaram a ser entendidos como aspectos dos processos naturais; as revoluções dos planetas foram agora explicadas por leis simples que também respondiam pelo movimento dos projéteis na Terra.

O significado destas e outras descobertas foi que elas levaram a uma concepção do universo como um sistema de matéria em movimento governado por leis da natureza. O funcionamento do universo não precisava mais ser atribuído à vontade inefável de um Criador divino; ao contrário, eles foram trazidos para o reino da ciência – uma explicação dos fenômenos através de leis naturais. Fenômenos físicos como marés, eclipses e posições dos planetas podiam agora ser previstos sempre que as causas fossem adequadamente conhecidas. Darwin acumulou evidências mostrando que a evolução havia ocorrido, que diversos organismos compartilham antepassados comuns e que os seres vivos mudaram drasticamente ao longo da história da Terra. Mais importante, porém, ele estendeu ao mundo vivo a idéia da natureza como um sistema de matéria em movimento governado por leis naturais.

Antes de Darwin, a origem dos seres vivos da Terra, com suas maravilhosas contendas de adaptação, havia sido atribuída ao projeto de um Deus onisciente. Ele tinha criado os peixes nas águas, as aves no ar, e todo tipo de animais e plantas na terra. Deus havia dotado essas criaturas de guelras para respirar, asas para voar e olhos para ver, e havia colorido pássaros e flores para que os seres humanos pudessem apreciá-las e reconhecer a sabedoria de Deus. Os teólogos cristãos, a partir de Aquino, argumentaram que a presença do design, tão evidente nos seres vivos, demonstra a existência de um Criador supremo; o argumento do design foi o “quinto caminho” de Aquino para provar a existência de Deus. Na Inglaterra do século XIX, os oito Tratados de Bridgewater foram encomendados para que cientistas e filósofos eminentes se expandissem sobre as maravilhas do mundo natural e assim estabelecessem “o Poder, a sabedoria e a bondade de Deus como manifestado na Criação”.

O teólogo britânico William Paley em sua Teologia Natural (1802) usou a história natural, fisiologia e outros conhecimentos contemporâneos para elaborar o argumento a partir do design. Se uma pessoa encontrasse um relógio, mesmo em um deserto desabitado, Paley argumentou que a harmonia de suas muitas partes o forçaria a concluir que ele havia sido criado por um relojoeiro hábil; e, Paley continuou, o quanto mais intrincado e perfeito em design é o olho humano, com suas lentes transparentes, sua retina colocada à distância precisa para formar uma imagem distinta, e seu grande nervo transmitindo sinais para o cérebro.

O argumento do design parece ser contundente. Uma escada é feita para escalar, uma faca para cortar e um relógio para dizer as horas; seu design funcional leva à conclusão de que foram moldados por um carpinteiro, um ferreiro ou um relojoeiro. Da mesma forma, o design funcional óbvio de animais e plantas parece denotar o trabalho de um Criador. Foi o gênio de Darwin que ele forneceu uma explicação natural para a organização e o design funcional dos seres vivos. (Para discussão adicional sobre o argumento do design e seu renascimento nos anos 90, veja abaixo Design inteligente e seus críticos).

Darwin aceitou os fatos da adaptação – mãos para agarrar, olhos para ver, pulmões para respirar. Mas ele mostrou que a multiplicidade de plantas e animais, com suas refinadas e variadas adaptações, poderia ser explicada por um processo de seleção natural, sem recorrer a um Criador ou a qualquer agente de design. Esta conquista provaria ter implicações intelectuais e culturais mais profundas e duradouras do que suas provas multifacetadas que convenceram os contemporâneos do fato da evolução.

A teoria da seleção natural de Darwin está resumida na Origem das Espécies da seguinte forma:

Como são produzidos muito mais indivíduos do que aqueles que podem sobreviver, deve haver em todos os casos uma luta pela existência, seja um indivíduo com outro da mesma espécie, ou com indivíduos de espécies distintas, ou com as condições físicas da vida….Pode, então, ser improvável, visto que variações úteis ao homem ocorreram sem dúvida, que outras variações úteis de alguma forma a cada ser na grande e complexa batalha da vida, devem às vezes ocorrer no curso de milhares de gerações? Se isso ocorrer, podemos duvidar (lembrando que muito mais indivíduos nascem do que podem sobreviver) que indivíduos com qualquer vantagem, por menor que seja, sobre outros, teriam a melhor chance de sobreviver e de procriar sua espécie? Por outro lado, podemos ter certeza de que qualquer variação no menor grau de dano seria rigidamente destruída. Esta preservação de variações favoráveis e a rejeição de variações prejudiciais, eu chamo de Seleção Natural.

A seleção natural foi proposta por Darwin principalmente para dar conta da organização adaptativa dos seres vivos; é um processo que promove ou mantém a adaptação. A mudança evolutiva através do tempo e a diversificação evolutiva (multiplicação de espécies) não são promovidas diretamente pela seleção natural, mas muitas vezes se tornam subprodutos da seleção natural, pois favorece a adaptação a diferentes ambientes.

Concepções modernas

O pós-venda darwiniano

A publicação da Origem das Espécies produziu grande entusiasmo do público. Cientistas, políticos, clérigos e personalidades de todos os tipos leram e discutiram o livro, defendendo ou ridicularizando as idéias de Darwin. O ator mais visível nas controvérsias imediatamente após a publicação foi o biólogo inglês T.H. Huxley, conhecido como “Darwin’s bulldog”, que defendeu a teoria da evolução com palavras articuladas e às vezes mordentes em ocasiões públicas, bem como em numerosos escritos. A evolução por seleção natural foi de fato um tema favorito nos salões da sociedade durante a década de 1860 e mais além. Mas também surgiram sérias controvérsias científicas, primeiro na Grã-Bretanha e depois no continente e nos Estados Unidos.

Um participante ocasional da discussão foi o naturalista britânico Alfred Russel Wallace, que havia se atirado à ideia da seleção natural de forma independente e enviado um pequeno manuscrito sobre ela para Darwin do Arquipélago Malaio, onde ele estava coletando espécimes e escrevendo. Em 1º de julho de 1858, um ano antes da publicação da Origem, um trabalho de autoria conjunta de Wallace e Darwin foi apresentado, na ausência de ambos, à Sociedade Linnean em Londres – aparentemente com pouca antecedência. Darwin recebeu mais crédito do que Wallace pela ideia de evolução por seleção natural; Darwin desenvolveu a teoria com muito mais detalhes, forneceu muito mais evidências para ela e foi o principal responsável por sua aceitação. Os pontos de vista de Wallace diferiram dos de Darwin em vários aspectos, o mais importante é que Wallace não achou que a seleção natural fosse suficiente para explicar a origem dos seres humanos, o que, em sua opinião, exigia uma intervenção divina direta.

Um jovem inglês contemporâneo de Darwin, com considerável influência durante a segunda metade do século XIX e no início do século XX, foi Herbert Spencer. Filósofo e não biólogo, ele se tornou um enérgico defensor de ideias evolutivas, popularizou uma série de slogans, como “sobrevivência do mais apto” (que foi retomado por Darwin em edições posteriores da Origem), e engajou-se em especulações sociais e metafísicas. Suas idéias prejudicaram consideravelmente a compreensão e aceitação adequadas da teoria da evolução pela seleção natural. Darwin escreveu sobre as especulações de Spencer:

Um jovem inglês contemporâneo de Darwin, com considerável influência durante a segunda metade do século XIX e no início do século XX, foi Herbert Spencer. Filósofo e não biólogo, ele se tornou um enérgico defensor de ideias evolutivas, popularizou uma série de slogans, como “sobrevivência do mais apto” (que foi retomado por Darwin em edições posteriores da Origem), e engajou-se em especulações sociais e metafísicas. Suas idéias prejudicaram consideravelmente a compreensão e aceitação adequadas da teoria da evolução pela seleção natural. Darwin escreveu sobre as especulações de Spencer:

O mais pernicioso foi a rude extensão por Spencer e outros da noção de “luta pela existência” à vida econômica e social humana que ficou conhecida como darwinismo social (ver abaixo Aceitação científica e extensão a outras disciplinas).

A dificuldade mais séria enfrentada pela teoria evolucionária de Darwin era a falta de uma teoria adequada da herança que explicasse a preservação através das gerações das variações sobre as quais a seleção natural deveria atuar. As teorias contemporâneas de “mistura de herança” propunham que a descendência apenas atingia uma média entre as características de seus pais. Mas, como Darwin tomou conhecimento, a mistura de herança (incluindo sua própria teoria de “pangenesia”, na qual cada órgão e tecido de um organismo joga fora pequenas contribuições de si mesmo que são coletadas nos órgãos sexuais e determinam a configuração da descendência) não poderia explicar a conservação das variações, porque as diferenças entre as descendências variantes seriam reduzidas pela metade a cada geração, reduzindo rapidamente a variação original para a média das características preexistentes.

O elo perdido no argumento de Darwin foi fornecido pela genética Mendelian. Por ocasião da publicação da Origem das Espécies, o monge agostiniano Gregor Mendel estava iniciando uma longa série de experimentos com ervilhas no jardim de seu mosteiro em Brünn, Áustria-Hungria (hoje Brno, República Tcheca). Estes experimentos e a análise de seus resultados são, por qualquer padrão, um exemplo de método científico magistral. O trabalho de Mendel, publicado em 1866 no Proceedings of the Natural Science Society of Brünn, formulou os princípios fundamentais da teoria da hereditariedade que ainda é atual. Sua teoria explica a herança biológica através de fatores particulados (agora conhecidos como genes) herdados de cada pai, que não se misturam ou se misturam, mas segregam na formação das células sexuais, ou gametas.

No entanto, as descobertas de Mendel permaneceram desconhecidas para Darwin e, de fato, só se tornaram conhecidas em geral em 1900, quando foram simultaneamente redescobertas por vários cientistas do continente. Entretanto, o darwinismo na última parte do século XIX enfrentou uma teoria evolucionária alternativa conhecida como neolamarckismo. Esta hipótese compartilhou com Lamarck a importância do uso e do desuso no desenvolvimento e obliteração dos órgãos, e acrescentou a noção de que o meio ambiente age diretamente sobre as estruturas orgânicas, o que explicou sua adaptação ao modo de vida e ao meio ambiente do organismo. Aderentes a esta teoria descartaram a seleção natural como uma explicação para a adaptação ao meio ambiente.

Entre os defensores da seleção natural, destacou-se o biólogo alemão August Weismann, que na década de 1880 publicou sua teoria do plasma germinativo. Ele distinguiu duas substâncias que compõem um organismo: o soma, que compreende a maioria das partes do corpo e órgãos, e o plasma germinal, que contém as células que dão origem aos gâmetas e, portanto, à progênie. No início do desenvolvimento de um ovo, o plasma do germe se segrega das células somáticas que dão origem ao resto do corpo. Esta noção de uma separação radical entre o plasma germinal e o soma- isto é, entre os tecidos reprodutivos e todos os outros tecidos do corpo – instigou Weismann a afirmar que a herança das características adquiridas era impossível, e abriu o caminho para seu campeonato de seleção natural como o único grande processo que daria conta da evolução biológica. As idéias de Weismann ficaram conhecidas depois de 1896 como neo-darwinismo.

A teoria sintética

A redescoberta em 1900 da teoria da hereditariedade de Mendel, pelo botânico e geneticista holandês Hugo de Vries e outros, levou a uma ênfase no papel da hereditariedade na evolução. De Vries propôs uma nova teoria da evolução conhecida como mutationismo, que essencialmente eliminou a seleção natural como um grande processo evolucionário. Segundo De Vries (ao qual se juntaram outros geneticistas como William Bateson na Inglaterra), dois tipos de variação acontecem nos organismos. Uma é a variabilidade “comum” observada entre os indivíduos de uma espécie, que não tem nenhuma consequência duradoura na evolução porque, segundo de Vries, ela não poderia “levar a uma transgressão da fronteira da espécie [isto é, ao estabelecimento de novas espécies] mesmo sob condições de seleção mais rigorosas e contínuas”. A outra consiste nas mudanças provocadas por mutações, alterações espontâneas de genes que resultam em grandes modificações do organismo e dão origem a novas espécies: “A nova espécie se origina assim de repente, é produzida pela já existente sem qualquer preparação visível e sem transição”.

O mutationismo foi oposto por muitos naturalistas e em particular pelos chamados biometristas, liderados pelo estatístico inglês Karl Pearson, que defendeu a seleção natural darwiniana como a principal causa da evolução através dos efeitos cumulativos de pequenas variações individuais contínuas (que os biometristas assumiram passar de uma geração para outra sem serem limitados pelas leis de herança de Mendel [ver Mendelismo]).

A controvérsia entre os mutationistas (também chamados na época de Mendelianos) e os biometristas abordou uma resolução nos anos 20 e 30 através do trabalho teórico dos geneticistas. Estes cientistas usaram argumentos matemáticos para mostrar, primeiro, que a variação contínua (em características como tamanho corporal, número de ovos postos e similares) poderia ser explicada pelas leis de Mendel e, segundo, que a seleção natural atuando cumulativamente sobre pequenas variações poderia produzir grandes mudanças evolutivas na forma e função. Membros ilustres deste grupo de geneticistas teóricos foram R.A. Fisher e J.B.S. Haldane na Grã-Bretanha e Sewall Wright nos Estados Unidos. Seu trabalho contribuiu para a queda do mutationismo e, o mais importante, forneceu uma estrutura teórica para a integração da genética na teoria da seleção natural de Darwin. No entanto, seu trabalho teve um impacto limitado nos biólogos contemporâneos por vários motivos – foi formulado em uma linguagem matemática que a maioria dos biólogos não conseguia entender; era quase exclusivamente teórico, com pouca corroboração empírica; e tinha um escopo limitado, omitindo em grande parte muitas questões, como a especiação (o processo pelo qual novas espécies são formadas), que eram de grande importância para os evolucionistas.

Um grande avanço veio em 1937 com a publicação de Genetics and the Origin of Species por Theodosius Dobzhansky, um naturalista americano nascido na Rússia e geneticista experimental. O livro de Dobzhansky avançou um relato razoavelmente abrangente do processo evolucionário em termos genéticos, aliado a evidências experimentais que apóiam o argumento teórico. A genética e a origem das espécies pode ser considerada o marco mais importante na formulação do que ficou conhecido como a teoria sintética da evolução, combinando efetivamente a seleção natural darwiniana e a genética mendeliana. Ela teve um enorme impacto sobre os naturalistas e biólogos experimentais, que rapidamente abraçaram o novo entendimento do processo evolucionário como um dos processos de mudança genética nas populações. O interesse pelos estudos evolutivos foi muito estimulado e as contribuições à teoria logo começaram a seguir, estendendo a síntese da genética e da seleção natural a uma variedade de campos biológicos.

Os principais escritores que, juntamente com Dobzhansky, podem ser considerados os arquitetos da teoria sintética foram o zoólogo americano de origem alemã Ernst Mayr, o zoólogo inglês Julian Huxley, o paleontólogo americano George Gaylord Simpson e o botânico americano George Ledyard Stebbins. Estes pesquisadores contribuíram para uma explosão de estudos evolutivos nas disciplinas biológicas tradicionais e em algumas emergentes, como a genética populacional e, mais tarde, a ecologia evolutiva (ver ecologia comunitária). Em 1950, a aceitação da teoria da evolução de Darwin pela seleção natural era universal entre os biólogos, e a teoria sintética havia se tornado amplamente adotada.

Biologia Molecular e Ciências da Terra

A linha de investigação mais importante após 1950 foi a aplicação da biologia molecular aos estudos evolutivos. Em 1953 o geneticista americano James Watson e o biofísico britânico Francis Crick deduziram a estrutura molecular do DNA (ácido desoxirribonucleico), o material hereditário contido nos cromossomos dos núcleos de cada célula. A informação genética é codificada dentro da sequência de nucleotídeos que compõem as moléculas de DNA em cadeia. Esta informação determina a sequência dos blocos de construção de aminoácidos das moléculas proteicas, que incluem, entre outras, proteínas estruturais como o colágeno, proteínas respiratórias como a hemoglobina e numerosas enzimas responsáveis pelos processos fundamentais de vida do organismo. As informações genéticas contidas no DNA podem assim ser investigadas examinando as sequências de aminoácidos nas proteínas.

Em meados dos anos 60, técnicas de laboratório como a eletroforese e o ensaio seletivo de enzimas tornaram-se disponíveis para o estudo rápido e barato das diferenças entre as enzimas e outras proteínas. A aplicação dessas técnicas a problemas evolutivos tornou possível a busca de questões que antes não podiam ser investigadas – por exemplo, explorando a extensão da variação genética em populações naturais (que estabelece limites para seu potencial evolutivo) e determinando a quantidade de mudança genética que ocorre durante a formação de novas espécies.

As comparações das sequências de aminoácidos das proteínas correspondentes em diferentes espécies proporcionaram medidas quantitativamente precisas da divergência entre as espécies evoluiu de ancestrais comuns, uma melhoria considerável sobre as avaliações tipicamente qualitativas obtidas pela anatomia comparativa e outras subdisciplinas evolutivas. Em 1968 o geneticista japonês Motoo Kimura propôs a teoria da neutralidade da evolução molecular, que assume que, no nível das sequências de nucleotídeos no DNA e de aminoácidos nas proteínas, muitas mudanças são adaptativamente neutras; elas têm pouco ou nenhum efeito sobre a função da molécula e, portanto, sobre a aptidão de um organismo dentro de seu ambiente. Se a teoria da neutralidade estiver correta, deve haver um “relógio molecular” de evolução; ou seja, o grau em que as sequências de aminoácidos ou nucleotídeos divergem entre as espécies deve fornecer uma estimativa confiável do tempo desde que as espécies divergiram. Isto permitiria reconstruir uma história evolutiva que revelaria a ordem de ramificação de diferentes linhagens, tais como as que levam a humanos, chimpanzés e orangotangos, bem como o tempo no passado em que as linhagens se separavam umas das outras. Durante os anos 70 e 80, tornou-se gradualmente claro que o relógio molecular não é exato; contudo, no início do século 21, ele continuou a fornecer a evidência mais confiável para a reconstrução da história evolucionária. (Veja abaixo O relógio molecular da evolução e A teoria da neutralidade da evolução molecular).

As técnicas de laboratório de clonagem e sequenciamento de DNA forneceram um novo e poderoso meio de investigação da evolução em nível molecular. Os frutos desta tecnologia começaram a se acumular durante os anos 80, após o desenvolvimento de máquinas automatizadas de sequenciamento de DNA e a invenção da reação em cadeia da polimerase (PCR), uma técnica simples e barata que obtém, em poucas horas, bilhões ou trilhões de cópias de uma sequência ou gene específico de DNA. Grandes esforços de pesquisa, tais como o Projeto Genoma Humano, melhoraram ainda mais a tecnologia para obter sequências longas de DNA de forma rápida e barata. Nos primeiros anos do século 21, a sequência completa de DNA – ou seja o complemento genético completo, ou genoma, foi obtido para mais de 20 organismos superiores, incluindo seres humanos, o rato doméstico (Mus musculus), o rato Rattus norvegicus, a mosca vinagre Drosophila melanogaster, o mosquito Anopheles gambiae, o verme nematódeo Caenorhabditis elegans, o parasita da malária Plasmodium falciparum, a mostarda Arabidopsis thaliana e a levedura Saccharomyces cerevisiae, bem como para inúmeros microorganismos. Pesquisas adicionais durante este tempo exploraram mecanismos alternativos de herança, incluindo a modificação epigenética (a modificação química de genes específicos ou proteínas associadas ao gênero), que poderiam explicar a capacidade de um organismo de transmitir traços desenvolvidos durante sua vida para seus descendentes.

As ciências da Terra também experimentaram, na segunda metade do século XX, uma revolução conceitual com conseqüências consideráveis para o estudo da evolução. A teoria da tectônica de placas, que foi formulada no final dos anos 60, revelou que a configuração e a posição dos continentes e oceanos são características dinâmicas, mais do que estáticas, da Terra. Os oceanos crescem e encolhem, enquanto os continentes se quebram em fragmentos ou se coalescem em massas maiores. Os continentes se movem através da superfície da Terra a taxas de poucos centímetros por ano, e ao longo de milhões de anos de história geológica este movimento altera profundamente a face do planeta, causando grandes mudanças climáticas ao longo do caminho. Estas modificações maciças, antes insuspeitadas, dos ambientes passados da Terra são, por necessidade, refletidas na história evolucionária da vida. A biogeografia, o estudo evolutivo da distribuição vegetal e animal, foi revolucionada pelo conhecimento, por exemplo, de que a África e a América do Sul faziam parte de uma única massa terrestre há cerca de 200 milhões de anos e que o subcontinente indiano não estava ligado à Ásia até tempos geologicamente recentes.

A ecologia, o estudo das interações dos organismos com seus ambientes, evoluiu de estudos descritivos – “história natural” – para uma vigorosa disciplina biológica com um forte componente matemático, tanto no desenvolvimento de modelos teóricos como na coleta e análise de dados quantitativos. A ecologia evolucionária (ver ecologia comunitária) é um campo ativo da biologia evolucionária; outro é a etologia evolucionária, o estudo da evolução do comportamento animal. A sociobiologia, o estudo da evolução do comportamento social, é talvez o subcampo mais ativo da etologia. É também o mais controverso, por causa de sua extensão às sociedades humanas.

O impacto cultural da teoria evolucionária
Aceitação científica e extensão a outras disciplinas

A teoria da evolução faz afirmações sobre três questões diferentes, embora relacionadas: (1) o fato da evolução – isto é, que os organismos estão relacionados por descendência comum; (2) a história evolutiva – os detalhes de quando as linhagens se dividiram umas das outras e das mudanças que ocorreram em cada linhagem; e (3) os mecanismos ou processos pelos quais ocorre a mudança evolutiva.

A primeira questão é a mais fundamental e a que foi estabelecida com a máxima certeza. Darwin reuniu muitas evidências em seu apoio, mas as evidências têm se acumulado continuamente desde então, derivadas de todas as disciplinas biológicas. A origem evolucionária dos organismos é hoje uma conclusão científica estabelecida com o tipo de certeza atribuível a conceitos científicos como a circularidade da Terra, os movimentos dos planetas e a composição molecular da matéria. Este grau de certeza para além da dúvida razoável é o que está implícito quando os biólogos dizem que a evolução é um “fato”; a origem evolutiva dos organismos é aceita por praticamente todos os biólogos.

Mas a teoria da evolução vai muito além da afirmação geral de que os organismos evoluem. A segunda e a terceira questões – a busca de relações evolutivas entre organismos particulares e os eventos da história evolutiva, assim como a explicação de como e por que a evolução ocorre – são questões de investigação científica ativa. Algumas conclusões são bem estabelecidas. Uma, por exemplo, é que o chimpanzé e o gorila estão mais próximos dos seres humanos do que qualquer uma dessas três espécies para o babuíno ou outros macacos. Outra conclusão é que a seleção natural, o processo postulado por Darwin, explica a configuração de características adaptativas tais como o olho humano e as asas das aves. Muitos assuntos são menos certos, outros são conjectural, e ainda outros – como as características dos primeiros seres vivos e quando eles vieram sobre eles – prevalecem completamente desconhecidos.

Desde Darwin, a teoria da evolução tem gradualmente estendido sua influência a outras disciplinas biológicas, da fisiologia à ecologia e da bioquímica à sistemática. Todo o conhecimento biológico inclui agora o fenômeno da evolução. Nas palavras de Theodosius Dobzhansky, “Nada na biologia faz sentido, exceto à luz da evolução”.

O termo evolução e o conceito geral de mudança através do tempo também penetraram na linguagem científica muito além da biologia e até mesmo na linguagem comum. Astrofísicos falam da evolução do sistema solar ou do universo; geólogos, da evolução do interior da Terra; psicólogos, da evolução da mente; antropólogos, da evolução das culturas; historiadores de arte, da evolução dos estilos arquitetônicos; e costureiros, da evolução da moda. Estas e outras disciplinas usam a palavra apenas com a menor semelhança de significado – a noção de mudança gradual, e talvez direcional, ao longo do tempo.

No final do século 20, conceitos e processos específicos tomados da evolução biológica e dos sistemas vivos foram incorporados à pesquisa computacional, começando com o trabalho do matemático americano John Holland e outros. Um resultado deste esforço foi o desenvolvimento de métodos para a geração automática de sistemas baseados em computador que são proficientes em determinadas tarefas. Estes sistemas têm uma grande variedade de usos potenciais, como a resolução de problemas práticos de computação, proporcionando às máquinas a capacidade de aprender com a experiência, e processos de modelagem em campos tão diversos como ecologia, imunologia, economia e até mesmo a própria evolução biológica.

Para gerar programas de computador que representem soluções proficientes para um problema em estudo, o cientista da computação cria um conjunto de procedimentos passo a passo, chamado algoritmo genético ou, mais amplamente, algoritmo evolutivo, que incorpora analogias de processos genéticos – por exemplo, hereditariedade, mutação e recombinação – bem como de processos evolutivos como a seleção natural na presença de ambientes especificados. O algoritmo é projetado tipicamente para simular a evolução biológica de uma população de programas de computador individuais através de gerações sucessivas para melhorar sua “aptidão” para realizar uma tarefa designada. Cada programa em uma população inicial recebe uma pontuação de aptidão que mede o seu desempenho em um “ambiente” específico – por exemplo, quão eficientemente ele classifica uma lista de números ou aloca o espaço em um novo projeto de fábrica. Somente aqueles com a pontuação mais alta são selecionados para “reproduzir”, para contribuir com material “hereditário” – ou seja, código de computador – para a geração seguinte de programas. As regras de reprodução podem envolver elementos tais como recombinação (cadeias de código dos melhores programas são embaralhadas e combinadas nos programas da próxima geração) e mutação (bits de código em alguns dos novos programas são modificados aleatoriamente). O algoritmo evolutivo então avalia cada programa da nova geração para fitness, avisa os mais pobres e permite que a reprodução ocorra mais uma vez, com o ciclo se repetindo quantas vezes desejar. Os algoritmos evolucionários são simplistas em comparação com a evolução biológica, mas têm fornecido mecanismos robustos e poderosos para encontrar soluções para todos os tipos de problemas em economia, produção industrial e distribuição de bens e serviços. (Veja também inteligência artificial: Computação evolutiva).

A noção de seleção natural de Darwin também foi estendida a áreas do discurso humano fora do cenário científico, particularmente nos campos da teoria sociopolítica e da economia. A extensão pode ser apenas metafórica, pois no significado pretendido por Darwin a seleção natural se aplica apenas às variações hereditárias em entidades dotadas de reprodução biológica – isto é, aos organismos vivos. Que a seleção natural é um processo natural no mundo vivo tem sido tomado por alguns como justificativa para uma competição impiedosa e para a “sobrevivência dos mais aptos” na luta pela vantagem econômica ou pela hegemonia política. O darwinismo social foi uma filosofia social influente em alguns círculos durante o final do século XIX e início do século XX, quando foi usado como racionalização para o racismo, o colonialismo e a estratificação social. No outro extremo do espectro político, os teóricos marxistas recorreram à evolução por seleção natural como explicação para a história política da humanidade.

O darwinismo entendido como um processo que favorece os fortes e bem sucedidos e elimina os fracos e fracassados tem sido utilizado para justificar teorias econômicas alternativas e, em alguns aspectos, bastante diamétricas (ver economia). Estas teorias compartilham a premissa de que a valorização de todos os produtos do mercado depende de um processo darwinista. Os produtos de mercado específicos são avaliados em termos do grau de conformidade com as avaliações específicas emanadas dos consumidores. Por um lado, algumas dessas teorias econômicas são consistentes com as teorias da psicologia evolutiva que vêem as preferências como determinadas em grande parte geneticamente; como tal, elas sustentam que as reações dos mercados podem ser previstas em termos de atributos humanos em grande parte fixos. As escolas neoceynesianas (ver economia: economia keynesiana) e monetaristas dominantes fazem previsões do comportamento macroscópico das economias (ver macroeconomia) com base na inter-relação de algumas variáveis; a oferta de dinheiro, a taxa de inflação e a taxa de desemprego determinam conjuntamente a taxa de crescimento econômico. Por outro lado, alguns economistas minoritários, como o teórico britânico F.A. Hayek, nascido na Áustria no século 20, e seus seguidores, predicam o processo darwiniano sobre as preferências individuais que, em sua maioria, são sub-determinadas e mudam de forma errática ou imprevisível. Segundo eles, as velhas formas de produzir bens e serviços são continuamente substituídas por novas invenções e comportamentos. Estes teóricos afirmam que o que impulsiona a economia é o engenho dos indivíduos e corporações e sua capacidade de trazer novos e melhores produtos para o mercado.

Críticas religiosas e aceitação

A teoria da evolução tem sido vista por algumas pessoas como incompatível com as crenças religiosas, particularmente as do cristianismo. Os primeiros capítulos do livro bíblico de Gênesis descrevem a criação de Deus sobre o mundo, as plantas, os animais e os seres humanos. Uma interpretação literal do Gênesis parece incompatível com a evolução gradual dos seres humanos e outros organismos por processos naturais. Independentemente da narrativa bíblica, as crenças cristãs na imortalidade da alma e nos seres humanos como “criados à imagem de Deus” têm aparecido a muitos como contrárias à origem evolutiva dos seres humanos a partir de animais não-humanos.

Os ataques por motivos religiosos começaram durante a vida de Darwin. Em 1874 Charles Hodge, um teólogo protestante americano, publicou What Is Darwinism?, um dos ataques mais articulados à teoria evolucionária. Hodge percebeu a teoria de Darwin como “a mais completamente naturalista que pode ser imaginada e muito mais ateia que a de seu antecessor Lamarck”. Ele argumentou que o projeto do olho humano evoca que “foi planejado pelo Criador, como o projeto de um relógio evoca um relojoeiro”. Ele concluiu que “a negação do projeto na natureza é na verdade a negação de Deus”.

Outros teólogos protestantes viram uma solução para a dificuldade através do argumento de que Deus opera através de causas intermediárias. A origem e o movimento dos planetas poderiam ser explicados pela lei da gravidade e outros processos naturais sem negar a criação e a providência de Deus. Da mesma forma, a evolução poderia ser vista como o processo natural através do qual Deus trouxe os seres vivos à existência e os desenvolveu de acordo com seu plano. Assim, A.H. Strong, presidente do Seminário Teológico de Rochester no estado de Nova Iorque, escreveu em sua Teologia Sistemática (1885): “Concedemos o princípio da evolução, mas o consideramos apenas como o método da inteligência divina”. A ascendência brutal dos seres humanos não era incompatível com seu excelente status como criaturas à imagem de Deus. Strong fez uma analogia com a conversão milagrosa de Cristo da água em vinho: “O vinho no milagre não era água porque a água tinha sido usada na sua elaboração, nem o homem é um bruto porque o bruto fez algumas contribuições para sua criação”. Argumentos a favor e contra a teoria de Darwin vieram também de teólogos católicos romanos.

Gradualmente, bem no século 20, a evolução por seleção natural passou a ser aceita pela maioria dos escritores cristãos. O Papa Pio XII em sua encíclica Humani generis (1950; “Da Raça Humana”) reconheceu que a evolução biológica era compatível com a fé cristã, embora ele argumentasse que a intervenção de Deus era necessária para a criação da alma humana. O Papa João Paulo II, em discurso à Pontifícia Academia de Ciências em 22 de outubro de 1996, lamentou a interpretação dos textos bíblicos como declarações científicas e não como ensinamentos religiosos, acrescentando:

Os novos conhecimentos científicos nos levaram a perceber que a teoria da evolução não é mais uma mera hipótese. É realmente notável que esta teoria tenha sido progressivamente aceita pelos pesquisadores, após uma série de descobertas em vários campos do conhecimento. A convergência, não procurada nem fabricada, dos resultados do trabalho que foi conduzido independentemente, é em si um argumento significativo a favor desta teoria.

Pontos de vista semelhantes foram expressos por outras denominações cristãs principais. A Assembléia Geral da Igreja Presbiteriana Unida em 1982 adotou uma resolução afirmando que “estudiosos bíblicos e escolas teológicas… descobrem que a teoria científica da evolução não entra em conflito com sua interpretação das origens da vida encontradas na literatura bíblica”. A Federação Luterana Mundial em 1965 afirmou que “as suposições da evolução estão tanto ao nosso redor quanto o ar que respiramos e não mais escapam”. Ao mesmo tempo, as afirmações da teologia estão sendo feitas de forma tão responsável como sempre. Neste sentido, tanto a ciência quanto a religião estão aqui para ficar, e… precisam permanecer em uma tensão saudável de respeito mútuo”. Declarações semelhantes foram feitas pelas autoridades judaicas e por outras grandes religiões. Em 1984, a 95ª Convenção Anual da Conferência Central dos Rabinos Americanos adotou uma resolução afirmando: “Considerando que os princípios e conceitos da evolução biológica são básicos para compreender a ciência… apelamos aos professores de ciências e às autoridades escolares locais em todos os estados para exigirem livros didáticos de qualidade que sejam baseados em conhecimentos científicos modernos e que excluam o criacionismo ‘científico'”.

Opondo-se a estes pontos de vista estavam denominações cristãs que continuavam a manter uma interpretação literal da Bíblia. Uma expressão sucinta desta interpretação é encontrada na Declaração de Crença da Sociedade de Pesquisa da Criação, fundada em 1963 como uma “organização profissional de cientistas treinados e leigos interessados que estão firmemente comprometidos com a criação especial científica” (ver criacionismo):

A Bíblia é a Palavra Escrita de Deus, e como ela é inspirada em toda parte, todas as suas afirmações são histórica e cientificamente verdadeiras nos autógrafos originais. Para o estudante da natureza, isto significa que o relato das origens em Gênesis é uma apresentação factual de verdades históricas simples.

Muitos estudiosos e teólogos da Bíblia há muito rejeitaram uma interpretação literal como insustentável, no entanto, porque a Bíblia contém afirmações incompatíveis. O próprio início do livro de Gênesis apresenta duas narrativas de criação diferentes. Estendendo-se pelo capítulo 1 e os primeiros versículos do capítulo 2 é a narrativa familiar de seis dias, na qual Deus cria os seres humanos – tanto “macho como fêmea” – à sua própria imagem no sexto dia, depois de criar luz, terra, firmamento, peixes, aves e gado. Mas no versículo 4 do capítulo 2 começa uma narrativa diferente, na qual Deus cria um macho humano, depois planta um jardim e cria os animais, e só então procede a tirar uma costela do homem para fazer uma mulher.

Estudiosos bíblicos apontam que a Bíblia é inerrante com respeito à verdade religiosa, não em assuntos que não têm significado para a salvação. Agostinho, considerado por muitos o maior teólogo cristão, escreveu no início do século V em seu De Genesi ad litteram (Comentário Literal sobre Gênesis):

Também se pergunta frequentemente qual deve ser nossa crença sobre a forma e a forma do céu, de acordo com a Sagrada Escritura. Muitos estudiosos se envolvem em longas discussões sobre estes assuntos, mas os escritores sagrados, com sua sabedoria mais profunda, os omitiram. Tais assuntos não têm nenhum proveito para aqueles que buscam a beatitude. E o que é pior, eles tomam um tempo muito precioso que deve ser dado ao que é espiritualmente benéfico. Que preocupação é minha se o céu é como uma esfera e a Terra está fechada por ela e suspensa no meio do universo, ou se o céu é como um disco e a Terra está acima dela e pairando para um lado.

Agostinho acrescenta mais tarde no mesmo capítulo: “Na questão da forma do céu, os escritores sagrados não quiseram ensinar aos homens fatos que não poderiam ser úteis para sua salvação”. Agostinho está dizendo que o livro de Gênesis não é um livro elementar de astronomia. É um livro sobre religião, e não é o propósito de seus autores religiosos resolver questões sobre a forma do universo que não são de nenhuma relevância para a busca da salvação.

Na mesma linha, João Paulo II disse em 1981:

A própria Bíblia nos fala da origem do universo e sua composição, não para nos fornecer um tratado científico, mas para afirmar as relações corretas do homem com Deus e com o universo. A Sagrada Escritura deseja simplesmente declarar que o mundo foi criado por Deus e, para ensinar esta verdade, ela se expressa nos termos da cosmologia em uso na época do escritor. Qualquer outro ensinamento sobre a origem e a composição do universo é alheio às intenções da Bíblia, que não deseja ensinar como os céus foram feitos, mas como se vai para o céu.

O argumento de João Paulo foi claramente uma resposta aos fundamentalistas cristãos que vêem em Gênesis uma descrição literal de como o mundo foi criado por Deus. Nos tempos modernos, os fundamentalistas bíblicos constituíram uma minoria de cristãos, mas periodicamente ganharam considerável influência pública e política, particularmente nos Estados Unidos. A oposição ao ensino da evolução nos Estados Unidos pode ser traçada em grande parte a dois movimentos com raízes do século 19, o Adventismo do Sétimo Dia (ver Adventista) e o Pentecostalismo. Consistentes com sua ênfase no sábado do sétimo dia como um memorial da Criação bíblica, os adventistas do sétimo dia têm insistido na recente criação da vida e na universalidade do Dilúvio, que eles acreditam ter depositado as rochas fósseis. Esta interpretação distintamente adventista do Gênesis tornou-se o núcleo duro da “ciência da criação” no final do século 20 e foi incorporada às leis de “tratamento equilibrado” do Arkansas e da Louisiana (discutido abaixo). Muitos Pentecostais, que geralmente endossam uma interpretação literal da Bíblia, também adotaram e endossaram os princípios da ciência da criação, incluindo a recente origem da Terra e uma geologia interpretada em termos do Dilúvio. Eles diferiram dos Adventistas do Sétimo Dia e de outros adeptos da ciência da criação, no entanto, em sua tolerância às diversas visões e à limitada importância que eles atribuem à controvérsia entre evolução e criação.

Durante a década de 1920, fundamentalistas bíblicos ajudaram a influenciar mais de 20 legislaturas estaduais a debater leis anti-evolução, e quatro estados – Arkansas, Mississippi, Oklahoma e Tennesse – proibiram o ensino da evolução em suas escolas públicas. Um porta-voz dos antievolucionistas foi William Jennings Bryan, três vezes o candidato democrata fracassado à presidência dos EUA, que disse em 1922: “Vamos expulsar o darwinismo de nossas escolas”. Em 1925 Bryan participou da acusação (ver Julgamento de Escopos) de John T. Scopes, um professor do ensino médio em Dayton, Tennessee, que admitiu ter violado a lei estadual que proibia o ensino da evolução.

Em 1968, a Suprema Corte dos Estados Unidos declarou inconstitucional qualquer lei que proibisse o ensino da evolução nas escolas públicas. Depois disso, os fundamentalistas cristãos introduziram projetos de lei em várias legislaturas estaduais ordenando que o ensino da “ciência da evolução” fosse equilibrado, alocando tempo igual para a ciência da criação. A ciência da criação sustenta que todos os tipos de organismos surgiram abruptamente quando Deus criou o universo, que o mundo tem apenas alguns milhares de anos e que o Dilúvio bíblico foi um evento real de que apenas um par de cada espécie animal sobreviveu. Nos anos 80, Arkansas e Louisiana aprovaram atos que exigiam o tratamento equilibrado da ciência da evolução e da ciência da criação em suas escolas, mas os opositores desafiaram com sucesso os atos como violações da separação constitucionalmente mandatada da igreja e do estado. O estatuto do Arkansas foi declarado inconstitucional no tribunal federal após um julgamento público em Little Rock. A lei da Louisiana foi apelada até a Suprema Corte dos Estados Unidos, que declarou inconstitucional o “Creationism Act” da Louisiana porque, ao avançar a crença religiosa de que um ser sobrenatural criou a humanidade, que é abraçada pela frase ciência da criação, o ato endossa impermissivelmente a religião.

O design inteligente e seus críticos

A Teologia Natural de William Paley, o livro pelo qual ele se tornou mais conhecido da posteridade, é um argumento sustentado que explica o design óbvio dos humanos e suas partes, bem como o design de todos os tipos de organismos, em si mesmos e em suas relações uns com os outros e com seu ambiente. A afirmação chave de Paley é que “não pode haver design sem um projetista; artifício, sem um maquinista; ordem, sem escolha;…significa adequado a um fim, e executar seu escritório na realização desse fim, sem que o fim jamais tenha sido contemplado”. Seu livro tem capítulos dedicados ao projeto complexo do olho humano; à moldura humana, que, argumenta ele, exibe um arranjo mecânico preciso de ossos, cartilagem e articulações; à circulação do sangue e à disposição dos vasos sanguíneos; à anatomia comparativa de humanos e animais; ao sistema digestivo, rins, uretra e bexiga; às asas dos pássaros e às barbatanas dos peixes; e muito mais. Por mais de 300 páginas, Paley transmite um conhecimento biológico extenso e preciso em tais detalhes e precisão como estava disponível em 1802, o ano da publicação do livro. Após sua meticulosa descrição de cada objeto ou processo biológico, Paley tira sempre a mesma conclusão – apenas uma divindade onisciente e onipotente poderia explicar estas maravilhas e a enorme diversidade de invenções que elas implicam.

Sobre o exemplo do olho humano que ele escreveu:

Não conheço melhor método para introduzir um assunto tão grande do que o de comparar…um olho, por exemplo, com um telescópio. Quanto ao exame do instrumento, há exatamente a mesma prova de que o olho foi feito para a visão, assim como o telescópio foi feito para auxiliá-lo. São feitos segundo os mesmos princípios; ambos sendo ajustados às leis pelas quais a transmissão e a refração dos raios de luz são reguladas…. Por exemplo, estas leis exigem, para produzir o mesmo efeito, que os raios de luz, ao passar da água para o olho, devem ser refraídos por uma superfície mais convexa do que quando ele passa do ar para o olho. Assim, descobrimos que o olho de um peixe, naquela parte chamada lente cristalina, é muito mais arredondado do que o olho de animais terrestres. Que manifestação mais clara de desenho pode haver do que esta diferença? O que um fabricante de instrumentos matemáticos poderia ter feito mais para mostrar seu conhecimento sobre [seu] princípio, sua aplicação desse conhecimento, sua adequação de seus meios ao seu fim… para testemunhar conselho, escolha, consideração, propósito?

Seria absurdo supor, argumentou ele, que por mero acaso o olho

deveria ter consistido, primeiro, de uma série de lentes transparentes – muito diferentes, até mesmo em sua substância, dos materiais opacos dos quais o resto do corpo é, pelo menos em geral, composto, e com os quais toda a sua superfície, com exceção desta única porção, é coberta: em segundo lugar, de um pano preto ou tela – a única membrana do corpo que é preto- espalhada por trás dessas lentes, de modo a receber a imagem formada por lápis de luz transmitidos através delas; e colocada à distância geométrica precisa na qual, e somente na qual, uma imagem distinta poderia ser formada, isto é, no curso dos raios refratados: em terceiro lugar, de um grande nervo que se comunica entre essa membrana e o cérebro; sem o qual, a ação da luz sobre a membrana, por mais modificada que fosse pelo órgão, seria perdida para fins de sensação.

A força do argumento contra o acaso deriva, segundo Paley, de uma noção que ele nomeou relação e que autores posteriores chamariam de complexidade irredutível. Paley escreveu:

Quando várias partes diferentes contribuem para um efeito, ou, que é a mesma coisa, quando um efeito é produzido pela ação conjunta de diferentes instrumentos, a adequação de tais partes ou instrumentos uns aos outros com o propósito de produzir, por sua ação conjunta, o efeito, é o que eu chamo de relação; e onde quer que isso seja observado nas obras da natureza ou do homem, parece-me levar consigo provas decisivas de compreensão, intenção, arte… tudo dependendo dos movimentos dentro, tudo dependendo do sistema de ações intermediárias.

A Teologia Natural fez parte do cânone em Cambridge durante meio século após a morte de Paley. Assim, foi lida por Darwin, que foi aluno de graduação lá entre 1827 e 1831, com lucro e “muito prazer”. Darwin estava atento ao argumento da relação de Paley quando na Origem das Espécies ele declarou: “Se pudesse ser demonstrado que existia qualquer órgão complexo, que não poderia ter sido formado por numerosas, sucessivas e ligeiras modificações, minha teoria se decomporia absolutamente. Mas não posso descobrir tal caso…. Devemos ser extremamente cautelosos ao concluir que um órgão não poderia ter sido formado por gradações de transição de algum tipo”.

Nos anos 90, vários autores reavivaram o argumento a partir do design. A proposta, mais uma vez, era que os seres vivos manifestam “design inteligente” – eles são tão diversos e complicados que podem ser explicados não como resultado de processos naturais, mas apenas como produtos de um “designer inteligente”. Alguns autores equacionaram claramente esta entidade com o Deus onipotente do cristianismo e outras religiões monoteístas. Outros, porque desejavam ver a teoria do design inteligente ensinada nas escolas como uma alternativa à teoria da evolução, evitaram toda referência explícita a Deus, a fim de manter a separação entre religião e estado.

O apelo por um projetista inteligente baseia-se na existência de uma complexidade irredutível nos organismos. No livro de Michael Behe, Darwin’s Black Box: The Biochemical Challenge to Evolution (1996), um sistema irredutivelmente complexo é definido como sendo “composto de várias partes bem combinadas, interagindo entre si, que contribuem para a função básica, onde a remoção de qualquer uma das partes faz com que o sistema cesse efetivamente de funcionar”. Os proponentes do projeto inteligente contemporâneo argumentaram que sistemas irredutivelmente complexos não podem ser o resultado da evolução. Segundo Behe, “Como a seleção natural só pode escolher sistemas que já estão funcionando, então se um sistema biológico não puder ser produzido gradualmente, ele teria que surgir como uma unidade integrada, de uma só vez, para que a seleção natural tenha qualquer coisa para agir”. Em outras palavras, a menos que todas as partes do olho venham a existir simultaneamente, o olho não pode funcionar; não beneficia um organismo precursor ter apenas uma retina, ou uma lente, se as outras partes estiverem faltando. O olho humano, concluem eles, não poderia ter evoluído um pequeno passo de cada vez, na forma fragmentada pela qual a seleção natural funciona.

A teoria do design inteligente tem encontrado muitos críticos, não apenas entre cientistas evolutivos, mas também entre teólogos e autores religiosos. Os evolucionistas apontam que os órgãos e outros componentes dos seres vivos não são irredutivelmente complexos – eles não surgem de repente, ou de uma só vez. O olho humano não apareceu de repente em toda a sua complexidade atual. Sua formação exigiu a integração de muitas unidades genéticas, cada uma melhorando o desempenho dos olhos preexistentes, funcionalmente menos perfeitos. Há cerca de 700 milhões de anos, os ancestrais dos vertebrados de hoje já possuíam órgãos sensíveis à luz. A mera percepção da luz – e, mais tarde, vários níveis de capacidade de visão – era benéfica para esses organismos que viviam em ambientes permeados pela luz solar. Como é discutido mais completamente abaixo na seção Diversidade e extinção, diferentes tipos de olhos evoluíram independentemente pelo menos 40 vezes em animais, que apresentam uma gama completa, desde modificações muito simples que permitem que células individuais ou simples animais percebam a direção da luz até o sofisticado olho vertebrado, passando por todos os tipos de órgãos intermediários em complexidade. Os evolucionistas demonstraram que os exemplos de sistemas irredutivelmente complexos citados pelos teóricos do design inteligente – como o mecanismo bioquímico da coagulação do sangue (ver coagulação) ou o motor rotativo molecular, chamado flagelo, pelo qual as células bacterianas se movem – não são de forma alguma irredutíveis; ao contrário, versões menos complexas dos mesmos sistemas podem ser encontradas nos organismos de hoje.

Os evolucionistas também têm assinalado que imperfeições e defeitos permeiam o mundo vivo. No olho humano, por exemplo, as fibras nervosas visuais no olho convergem em uma área da retina para formar o nervo óptico e assim criar um ponto cego; lulas e polvos não têm este defeito. O projeto defeituoso parece incompatível com um projetista inteligente e onipotente. Antecipando esta crítica, Paley respondeu que “manchas aparentes… deveriam ser referidas a alguma causa, embora não saibamos disso”. Os teóricos modernos do design inteligente fizeram afirmações semelhantes; segundo Behe, “o argumento da imperfeição negligencia a possibilidade de que o projetista possa ter múltiplos motivos, com a excelência da engenharia muitas vezes relegada a um papel secundário”. Esta afirmação, os evolucionistas responderam, pode ter validade teológica, mas destrói o design inteligente como uma hipótese científica, porque lhe fornece um escudo empiricamente impenetrável contra as previsões de quão “inteligente” ou “perfeito” será um design. A ciência testa suas hipóteses observando se as predições derivadas delas são o caso no mundo observável. Uma hipótese que não pode ser testada empiricamente – isto é, por observação ou experimentação – não é científica. A implicação desta linha de raciocínio para as escolas públicas americanas foi reconhecida não apenas por cientistas, mas também por não-cientistas, incluindo políticos e formuladores de políticas. O senador liberal americano Edward Kennedy escreveu em 2002 que “o design inteligente não é uma teoria científica genuína e, portanto, não tem lugar no currículo das aulas de ciências das escolas públicas de nosso país”.

Os cientistas, além disso, têm apontado que não somente imperfeições existem, mas também disfunções, equívocos, odores e crueldades prevalecem no mundo da vida. Por esta razão, teólogos e autores religiosos criticaram a teoria do design inteligente, pois ela leva a conclusões sobre a natureza do designer em desacordo com a onisciência, onipotência e onibenevolência que eles, como Paley, identificam como os atributos do Criador. Um exemplo de “engano” é a mandíbula humana, que pelo seu tamanho tem dentes demais; os terceiros molares, ou dentes do siso, muitas vezes se tornam impactados e precisam ser removidos. Enquanto muitas pessoas achariam estranho, para dizer o mínimo, atribuir a Deus um desenho que um engenheiro humano capaz não desejaria sequer reivindicar, a evolução dá um bom relato desta imperfeição. Como o tamanho do cérebro aumentou com o tempo nos ancestrais humanos, a remodelação simultânea do crânio implicou uma redução da mandíbula para que a cabeça do feto continuasse a caber através do canal de nascimento da fêmea adulta. A evolução responde às necessidades de um organismo não através de um desenho otimizado, mas através de um ajuste, como se fosse – modificando lentamente as estruturas existentes através da seleção natural. Apesar das modificações na mandíbula humana, o canal de parto da mulher permanece muito estreito para facilitar a passagem da cabeça do feto, e muitos milhares de bebês morrem durante o parto como resultado. A ciência torna isto compreensível como conseqüência da ampliação evolutiva do cérebro humano; as fêmeas de outros animais não experimentam esta dificuldade.

O mundo da vida é abundante em comportamentos “cruéis”. Numerosos predadores comem suas presas vivas; os parasitas destroem seus hospedeiros vivos por dentro; em muitas espécies de aranhas e insetos, as fêmeas devoram suas companheiras. Os estudiosos religiosos no passado haviam lutado contra tais disfunções e crueldade porque eram difíceis de explicar pelos desígnios de Deus. A evolução, em um aspecto, veio em seu socorro. Um teólogo protestante contemporâneo chamou Darwin de “amigo disfarçado”, e um teólogo católico romano escreveu sobre “o dom de Darwin à teologia”. Ambos estavam reconhecendo a ironia de que a teoria da evolução, que a princípio parecia remover a necessidade de Deus no mundo, agora estava removendo convincentemente a necessidade de explicar as imperfeições do mundo como resultados do projeto de Deus.

A ciência da evolução

O processo de evolução

Evolução como uma função genética

O conceito de seleção natural

O argumento central da teoria da evolução de Darwin começa com a existência de variação hereditária. A experiência com a criação de animais e plantas havia demonstrado a Darwin que é possível desenvolver variações que são “úteis ao homem”. Assim, ele raciocinou, variações devem ocorrer na natureza que sejam favoráveis ou úteis de alguma forma para o próprio organismo na luta pela existência. As variações favoráveis são aquelas que aumentam as chances de sobrevivência e procriação. Essas variações vantajosas são preservadas e multiplicadas de geração em geração, às custas das menos vantajosas. Este é o processo conhecido como seleção natural. O resultado do processo é um organismo bem adaptado ao seu ambiente, e a evolução muitas vezes ocorre como consequência.

A seleção natural, portanto, pode ser definida como a reprodução diferencial de variantes hereditárias alternativas, determinada pelo fato de que algumas variantes aumentam a probabilidade de que os organismos que as possuem sobreviverão e se reproduzirão com mais sucesso do que os organismos que transportam variantes alternativas. A seleção pode ocorrer como resultado de diferenças na sobrevivência, na fertilidade, na taxa de desenvolvimento, no sucesso do acasalamento, ou em qualquer outro aspecto do ciclo de vida. Todas essas diferenças podem ser incorporadas sob o termo reprodução diferencial porque todas resultam em seleção natural na medida em que afetam o número de progenitores que um organismo deixa.

Darwin sustentou que a competição por recursos limitados resulta na sobrevivência dos concorrentes mais eficazes. Entretanto, a seleção natural pode ocorrer não apenas como resultado da competição, mas também como resultado de algum aspecto do ambiente físico, como o clima inclemente. Além disso, a seleção natural ocorreria mesmo se todos os membros de uma população morressem na mesma idade, simplesmente porque alguns deles teriam produzido mais descendentes do que outros. A seleção natural é quantificada por uma medida chamada aptidão física darwiniana ou aptidão relativa. A aptidão neste sentido é a probabilidade relativa de que uma característica hereditária seja reproduzida; ou seja, o grau de aptidão é uma medida da eficiência reprodutiva da característica.

A evolução biológica é o processo de mudança e diversificação dos seres vivos ao longo do tempo, e afeta todos os aspectos de suas vidas – morfologia (forma e estrutura), fisiologia, comportamento e ecologia. Subjacentes a estas mudanças estão as mudanças nos materiais hereditários. Portanto, em termos genéticos, a evolução consiste em mudanças na composição hereditária do organismo.

A evolução pode ser vista como um processo em duas etapas. Primeiro, ocorre a variação hereditária; segundo, é feita a seleção das variantes genéticas que serão transmitidas mais efetivamente para as gerações seguintes. A variação hereditária também envolve dois mecanismos – a mutação espontânea de uma variante em outra e o processo sexual que recombina essas variantes (ver recombinação) para formar uma multidão de variações. As variantes que surgem por mutação ou recombinação não são transmitidas igualmente de uma geração para outra. Algumas podem aparecer com mais frequência porque são favoráveis ao organismo; a frequência de outras pode ser determinada por acidentes por acaso, chamados de deriva genética.

Variação genética nas populações

O pool genético

O pool genético é a soma total de todos os genes e combinações de genes que ocorrem em uma população de organismos da mesma espécie. Ele pode ser descrito citando as frequências das constituições genéticas alternativas. Considere, por exemplo, um gene específico (que os geneticistas chamam de locus), como aquele que determina os grupos sanguíneos MN em humanos. Uma forma dos códigos gênicos para o grupo sanguíneo M, enquanto a outra forma dos códigos para o grupo sanguíneo N; diferentes formas do mesmo gene são chamadas de alelos. Assim, nos Estados Unidos, o alelo M ocorre em pessoas de descendência européia com uma frequência de 0,539 e o alelo N com uma frequência de 0,461 – isto é, 53,9% dos alelos da população são M e 46,1% são N. Em outras populações estas frequências são diferentes; por exemplo, a frequência do alelo M é 0,917 nos índios Navajo e 0,178 nos aborígines australianos.

A necessidade de variação hereditária para que ocorra uma mudança evolutiva pode ser entendida em termos do pool genético. Suponha, por exemplo, uma população na qual não há variação no locus genético que codifique os grupos sanguíneos MN; apenas o alelo M existe em todos os indivíduos. A evolução dos grupos sanguíneos MN não pode ocorrer em tal população, uma vez que as frequências alélicas não têm oportunidade de mudar de geração para geração. Por outro lado, em populações nas quais ambos os alelos M e N estão presentes, é possível uma mudança evolutiva.

Variação genética e taxa de evolução

Quanto maior a variação genética que existe em uma população, maior a oportunidade de evolução. Conforme o número de loci gênicos que são variáveis aumenta e conforme o número de alelos em cada locus se torna maior, aumenta a probabilidade de que alguns alelos mudem de frequência às custas de seus suplentes. O geneticista britânico R.A. Fisher demonstrou matematicamente uma correlação direta entre a quantidade de variação genética em uma população e a taxa de mudança evolucionária por seleção natural. Esta demonstração está incorporada em seu teorema fundamental da seleção natural (1930): “A taxa de aumento da aptidão de qualquer organismo a qualquer momento é igual à sua variação genética na aptidão naquele momento”.

Este teorema foi confirmado experimentalmente. Um estudo empregou diferentes cepas de Drosophila serrata, uma espécie de mosca vinagre do leste da Austrália e da Nova Guiné. A evolução das moscas em vinagre pode ser investigada reproduzindo-as em “gaiolas populacionais” separadas e descobrindo como as populações mudam ao longo de muitas gerações. Foram criadas populações experimentais, com as moscas vivendo e reproduzindo-se em seus microcosmos isolados. Foram estabelecidas populações de uma só cepa a partir de moscas coletadas tanto na Nova Guiné quanto na Austrália; além disso, uma população mista foi constituída pelo cruzamento dessas duas cepas de moscas. A população mista teve a maior variação genética inicial, uma vez que começou com duas populações diferentes de uma só cepa. Para incentivar uma rápida mudança evolutiva, as populações foram manipuladas de tal forma que as moscas experimentaram uma intensa competição por comida e espaço. A adaptação ao ambiente experimental foi medida pela contagem periódica do número de indivíduos nas populações.

Dois resultados merecem atenção. Primeiro, a população mista tinha, ao final da experiência, mais moscas do que as populações de uma única estirpe. Segundo, e mais relevante, o número de moscas aumentou a um ritmo mais rápido na população mista do que nas populações de uma única estirpe. A adaptação evolutiva ao meio ambiente ocorreu em ambos os tipos de população; ambos foram capazes de manter números mais altos à medida que as gerações progrediram. Mas a taxa de evolução foi mais rápida no grupo misto do que nos grupos de uma só linha. A maior quantidade inicial de variação genética tornou possível uma taxa de evolução mais rápida.

Medindo a variabilidade dos genes

Como o potencial de evolução de uma população é determinado por sua variação genética, os evolucionistas estão interessados em descobrir a extensão de tal variação nas populações naturais. É facilmente aparente que as espécies vegetais e animais são heterogêneas em todos os tipos de formas – nas cores das flores e hábitos de crescimento das plantas, por exemplo, ou nas formas das conchas e padrões de bandagem dos caramujos. As diferenças são mais facilmente notadas entre os seres humanos – nas características faciais, na cor do cabelo e da pele, na altura e no peso – mas tais diferenças morfológicas estão presentes em todos os grupos de organismos. Um problema com a variação morfológica é que não se sabe quanto é devido a fatores genéticos e quanto pode resultar de influências ambientais.

Os criadores de animais e plantas selecionam para seus experimentos indivíduos ou sementes que se destacam nos atributos desejados – no teor de proteína do milho (milho), por exemplo, ou na produção de leite das vacas. A seleção é repetida geração após geração. Se a população muda na direção favorecida pelo criador, fica claro que o estoque original possuía variação genética em relação ao traço selecionado.

Os resultados da seleção artificial são impressionantes. A seleção para alto teor de óleo no milho aumentou o teor de óleo de menos de 5% para mais de 19% em 76 gerações, enquanto a seleção para baixo teor de óleo reduziu-o para menos de 1%. Trinta anos de seleção para aumentar a produção de ovos em um bando de galinhas Leghorn Brancas aumentou a produção média anual de uma galinha de 125,6 para 249,6 ovos. A seleção artificial produziu infinitas variedades de raças de cães, gatos e cavalos. As plantas cultivadas para alimentação e fibras e os animais criados para alimentação e transporte são todos produtos da seleção artificial antiga ou dos tempos modernos. Desde o final do século 20, os cientistas têm usado as técnicas da biologia molecular para modificar ou introduzir genes para características desejadas em uma variedade de organismos, incluindo plantas e animais domésticos; este campo tornou-se conhecido como engenharia genética ou tecnologia de DNA recombinante. Melhorias que no passado eram alcançadas após dezenas de gerações por seleção artificial podem agora ser realizadas de forma muito mais eficaz e rápida (dentro de uma única geração) pela tecnologia genética molecular.

O sucesso da seleção artificial para praticamente todas as características e todos os organismos nos quais ela foi experimentada sugere que a variação genética é difundida em todas as populações naturais. Mas os evolucionistas gostam de ir um passo mais longe e obter estimativas quantitativas. Somente desde os anos 60, com os avanços da biologia molecular, os geneticistas desenvolveram métodos para medir a extensão da variação genética em populações ou entre espécies de organismos. Estes métodos consistem essencialmente em colher uma amostra de genes e descobrir quantos são variáveis e como cada um deles é variável. Uma maneira simples de medir a variabilidade de um locus genético é determinar que proporção dos indivíduos de uma população são heterozigotos nesse locus. Em um indivíduo heterozigoto, os dois genes de uma característica, um recebido da mãe e outro do pai, são diferentes. A proporção de heterozigotos na população é, portanto, a mesma que a probabilidade de que dois genes retirados aleatoriamente do pool genético sejam diferentes.

Técnicas para determinar a heterozigosidade têm sido utilizadas para investigar numerosas espécies de plantas e animais. Normalmente, os insetos e outros invertebrados são geneticamente mais variados que os mamíferos e outros vertebrados, e as plantas criadas por outcrossing (cruzamento com cepas relativamente não relacionadas) exibem mais variação do que aquelas criadas por auto-polinização. Mas a quantidade de variação genética é, de qualquer forma, surpreendente. Considere como exemplo os seres humanos, cujo nível de variação é aproximadamente o mesmo que o de outros mamíferos. O valor da heterozigosidade humana no nível de proteínas é declarado como H = 0,067, o que significa que um indivíduo é heterozigoto em 6,7% de seus genes, pois os dois genes em cada locus codificam proteínas ligeiramente diferentes. O genoma humano contém cerca de 20.000-25.000 genes. Isto significa que uma pessoa é heterozigota em nada menos que 30.000 × 0,067 = 2.010 genes loci. Um indivíduo heterozigoto em um locus (Aa) pode produzir dois tipos diferentes de células sexuais, ou gametas, um com cada alelo (A e a); um indivíduo heterozigoto em dois loci (AaBb) pode produzir quatro tipos de gametas (AB, Ab, aB, e ab); um indivíduo heterozigoto em n loci pode potencialmente produzir 2n gametas diferentes. Portanto, um indivíduo humano típico tem o potencial de produzir 22.010, ou aproximadamente 10605 (1 com 605 zeros a seguir), diferentes tipos de gâmetas. Esse número é muito maior do que o número estimado de átomos no universo, cerca de 1080.

É claro, portanto, que cada célula sexual produzida por um ser humano é geneticamente diferente de todas as outras células sexuais e, portanto, não é provável que duas pessoas que já existiram ou existirão sejam geneticamente idênticas – com a exceção de gêmeos idênticos, que se desenvolvem a partir de um único óvulo fertilizado. A mesma conclusão se aplica a todos os organismos que se reproduzem sexualmente; cada indivíduo representa uma configuração genética única que provavelmente nunca mais será repetida. Este enorme reservatório de variação genética em populações naturais oferece oportunidades praticamente ilimitadas de mudança evolutiva em resposta às restrições ambientais e às necessidades dos organismos.

A origem da variação genética: mutações

A vida teve origem há cerca de 3,5 bilhões de anos na forma de organismos primordiais relativamente simples e muito pequenos. Todos os seres vivos evoluíram a partir destes primórdios humildes. Atualmente existem mais de dois milhões de espécies conhecidas, que são muito diversas em tamanho, forma e modo de vida, assim como nas seqüências de DNA que contêm suas informações genéticas. O que produziu a variação genética generalizada dentro das populações naturais e as diferenças genéticas entre as espécies? Deve haver alguns meios evolutivos através dos quais as seqüências de DNA existentes são alteradas e novas seqüências são incorporadas aos pools genéticos das espécies.

A informação codificada na sequência nucleotídica do DNA é, via de regra, fielmente reproduzida durante a replicação, de modo que cada replicação resulta em duas moléculas de DNA que são idênticas entre si e à molécula mãe. Mas a hereditariedade não é um processo perfeitamente conservador; caso contrário, a evolução não poderia ter acontecido. Ocasionalmente ocorrem “erros” ou mutações na molécula de DNA durante a replicação, de modo que as células filhas diferem das células pai na sequência ou na quantidade de DNA. Uma mutação aparece primeiro em uma única célula de um organismo, mas é transmitida a todas as células descendentes da primeira. As mutações podem ser classificadas em duas categorias – mutações genéticas, ou mutações pontuais, que afetam apenas alguns nucleotídeos dentro de um gene, e mutações cromossômicas, que mudam o número de cromossomos ou mudam o número ou arranjo de genes em um cromossomo.

Mutações Gene

Uma mutação do gene ocorre quando a sequência nucleotídica do DNA é alterada e uma nova sequência é passada para a prole. A mudança pode ser uma substituição de um ou poucos nucleotídeos por outros ou uma inserção ou eliminação de um ou alguns pares de nucleotídeos.

As quatro bases nucleotídicas de DNA, chamadas adenina, citosina, guanina e timina, são representadas pelas letras A, C, G, e T, respectivamente. (Ver ácido nucleico; código genético.) Um gene que leva o código para construir uma molécula de proteína consiste em uma sequência de vários milhares de nucleotídeos, de modo que cada segmento de três nucleotídeos – chamados de trigêmeos ou códigos de códon para um determinado aminoácido na proteína. A sequência de nucleotídeos no DNA é primeiramente transcrita em uma molécula de RNA mensageiro (ácido ribonucleico). O RNA, usando um código ligeiramente diferente (representado pelas letras A, C, G e U, a última letra que representa o uracil base do nucleotídeo), traz a mensagem que determina qual aminoácido será inserido na cadeia da proteína no processo de tradução. As substituições na sequência nucleotídica de um gene estrutural podem resultar em mudanças na sequência de aminoácidos da proteína, embora nem sempre seja este o caso. O código genético é redundante na medida em que trigêmeos diferentes podem conter o código para o mesmo aminoácido. Considere o trigêmeo AUA em RNA mensageiro, que codifica o aminoácido isoleucina. Se o último A for substituído por C, o trigêmeo ainda codifica a isoleucina, mas se for substituído por G, ele codifica a metionina em seu lugar.

Uma substituição de nucleotídeos no DNA que resulta em uma substituição de aminoácidos na proteína correspondente pode ou não afetar severamente a função biológica da proteína. Algumas substituições de nucleotídeos transformam um códon por um aminoácido em um sinal para terminar a tradução, e essas mutações podem ter efeitos prejudiciais. Se, por exemplo, o segundo U no trigêmeo UUA, que codifica a leucina, for substituído por A, o trigêmeo se torna UAA, um códon “terminador”; o resultado é que os trigêmeos que seguem este códon na sequência de DNA não são traduzidos em aminoácidos.

Adições ou exclusões de nucleotídeos dentro da seqüência de DNA de um gene estrutural freqüentemente resultam em uma seqüência muito alterada de aminoácidos na proteína codificada. A adição ou exclusão de um ou dois nucleotídeos desloca o “quadro de leitura” da seqüência de nucleotídeos ao longo do caminho, desde o ponto de inserção ou exclusão até o final da molécula. Para ilustrar, assumir que o segmento de DNA …CATCATCATCATCAT… é lido em grupos de três como …CAT-CAT-CAT-CAT-CAT-CAT…. Se um nucleotídeo de base disser, T- é inserido após o primeiro C do segmento, o segmento será então lido como …CTA-TCA-TCA-TCA-TCA-TCA…. A partir do ponto da inserção, a seqüência de aminoácidos codificados é alterada. Se, entretanto, um total de três nucleotídeos for adicionado ou excluído, o quadro de leitura original será mantido no resto da seqüência. As adições ou exclusões de nucleotídeos em números diferentes de três ou múltiplos de três são chamadas de mutações de framehift.

Mutações genéticas podem ocorrer espontaneamente – isto é, sem serem intencionalmente causadas por seres humanos. Elas também podem ser induzidas pela luz ultravioleta, raios X e outras radiações eletromagnéticas de alta freqüência, bem como pela exposição a certos produtos químicos mutagênicos, como o gás mostarda. As conseqüências das mutações gênicas podem variar de insignificantes a letais. Mutações que mudam um ou mesmo vários aminoácidos podem ter um efeito pequeno ou indetectável na capacidade de sobrevivência e reprodução do organismo se a função biológica essencial da proteína codificada não for impedida. Mas quando uma substituição de aminoácidos afeta o local ativo de uma enzima ou modifica de alguma outra forma uma função essencial de uma proteína, o impacto pode ser severo.

As mutações recém surgidas têm mais probabilidade de serem prejudiciais do que benéficas para seus portadores, porque as mutações são eventos aleatórios com relação à adaptação – isto é, sua ocorrência é independente de quaisquer conseqüências possíveis. As variantes alélicas presentes em uma população existente já foram sujeitas à seleção natural. Elas estão presentes na população porque melhoram a adaptação de seus portadores, e seus alelos alternativos foram eliminados ou mantidos em baixas freqüências pela seleção natural. É provável que um mutante recentemente surgido tenha sido precedido por uma mutação idêntica na história anterior de uma população. Se o mutante anterior não existe mais na população, é um sinal de que o novo mutante não é benéfico para o organismo e é provável que também seja eliminado.

Esta proposição pode ser ilustrada com uma analogia. Considere uma frase cujas palavras tenham sido escolhidas porque juntas expressam uma certa ideia. Se letras isoladas ou palavras forem substituídas por outras ao acaso, a maioria das mudanças dificilmente melhorará o significado da sentença; muito provavelmente a destruirão. A sequência nucleotídica de um gene foi “editada” em sua forma atual por seleção natural, porque “faz sentido”. Se a sequência for alterada aleatoriamente, o “significado” raramente será melhorado e muitas vezes será dificultado ou destruído.

Ocasionalmente, porém, uma nova mutação pode aumentar a adaptação do organismo. A probabilidade de tal evento acontecer é maior quando os organismos colonizam um novo território ou quando as mudanças ambientais confrontam uma população com novos desafios. Nesses casos, a adaptação estabelecida de uma população é menos que ótima, e há maior oportunidade para que novas mutações sejam melhor adaptadas. As consequências das mutações dependem do meio ambiente. O aumento da pigmentação da melanina pode ser vantajoso para os habitantes da África tropical, onde a pele escura os protege da radiação ultravioleta do Sol, mas não é benéfico na Escandinávia, onde a intensidade da luz solar é baixa e a pele clara facilita a síntese da vitamina D.

As taxas de mutação têm sido medidas em uma grande variedade de organismos, principalmente para mutantes que exibem efeitos visíveis. As taxas de mutação são geralmente mais baixas em bactérias e outros microorganismos do que em espécies mais complexas. Em humanos e outros organismos multicelulares, a taxa normalmente varia de cerca de 1 por 100.000 a 1 por 1.000.000 de gâmetas. Há, no entanto, uma variação considerável de gene para gene, bem como de organismo para organismo.

Embora as taxas de mutação sejam baixas, novos mutantes aparecem continuamente na natureza, porque há muitos indivíduos em cada espécie e muitos loci gênicos em cada indivíduo. O processo de mutação fornece a cada geração muitas novas variações genéticas. Assim, não é surpreendente ver que, quando novos desafios ambientais surgem, as espécies são capazes de se adaptar a eles. Mais de 200 espécies de insetos e roedores, por exemplo, desenvolveram resistência ao pesticida DDT em partes do mundo onde a pulverização tem sido intensa. Embora estes animais nunca antes tivessem encontrado este composto sintético, adaptaram-se rapidamente a ele por meio de mutações que lhes permitiram sobreviver em sua presença. Da mesma forma, muitas espécies de mariposas e borboletas em regiões industrializadas mostraram um aumento na frequência de indivíduos com asas escuras em resposta à poluição ambiental, uma adaptação conhecida como melanismo industrial (veja abaixo Seleção direcional).

A resistência das bactérias e parasitas causadores de doenças aos antibióticos e outros medicamentos é uma consequência do mesmo processo. Quando um indivíduo recebe um antibiótico que especificamente mata a bactéria causadora da doença – diz a tuberculose – a imensa maioria das bactérias morre, mas uma em um milhão pode ter uma mutação que fornece resistência ao antibiótico. Estas bactérias resistentes sobreviverão e se multiplicarão, e o antibiótico não curará mais a doença. Esta é a razão pela qual a medicina moderna trata as doenças bacterianas com coquetéis de antibióticos. Se a incidência de uma mutação que confere resistência a um determinado antibiótico for uma em um milhão, a incidência de uma bactéria portadora de três mutações, cada uma conferindo resistência a um de três antibióticos, é de uma em um trilhão; tais bactérias têm muito menos probabilidade de existir em qualquer indivíduo infectado.

Mutações cromossômicas

Cromossomos, que carregam o material hereditário, ou DNA, estão contidos no núcleo de cada célula. Os cromossomos vêm em pares, com um membro de cada par herdado de cada um dos pais. Os dois membros de um par são chamados cromossomos homólogos. Cada célula de um organismo e todos os indivíduos da mesma espécie têm, como regra, o mesmo número de cromossomos. As células reprodutivas (gametas) são uma exceção; elas têm apenas metade do número de cromossomos do que as células do corpo (somáticas). Mas o número, tamanho e organização dos cromossomos varia entre as espécies. O nemátodo parasita Parascaris univalens tem apenas um par de cromossomos, enquanto muitas espécies de borboletas têm mais de 100 pares e algumas samambaias mais de 600. Mesmo organismos intimamente relacionados podem variar consideravelmente no número de cromossomos. As espécies de ratos spiny do gênero Proechimys da América do Sul variam de 12 a 31 pares de cromossomos.

Alterações no número, tamanho ou organização dos cromossomos dentro de uma espécie são denominadas mutações cromossômicas, anormalidades cromossômicas ou aberrações cromossômicas. Mudanças no número podem ocorrer pela fusão de dois cromossomos em um, pela fissão de um cromossomo em dois, ou pela adição ou subtração de um ou mais cromossomos inteiros ou conjuntos de cromossomos. (A condição na qual um organismo adquire um ou mais conjuntos adicionais de cromossomos é chamada de poliploidia). Mudanças na estrutura dos cromossomos podem ocorrer por inversão, quando um segmento cromossômico gira 180 graus dentro do mesmo local; por duplicação, quando um segmento é adicionado; por exclusão, quando um segmento é perdido; ou por translocação, quando um segmento muda de um local para outro no mesmo cromossomo ou em um cromossomo diferente. Estes são os processos pelos quais os cromossomos evoluem. Inversões, translocações, fusões e fissões não alteram a quantidade de DNA. A importância destas mutações na evolução é que elas mudam as relações de ligação entre os genes. Os genes que estavam intimamente ligados entre si tornam-se separados e vice-versa; isto pode afetar sua expressão porque os genes são frequentemente transcritos sequencialmente, dois ou mais de cada vez (ver hereditariedade: Ligação de traços).

Dinâmica da mudança genética

Equilíbrio genético: a lei Hardy-Weinberg

A variação genética está presente em todas as populações naturais de organismos. Esta variação é ordenada de novas maneiras em cada geração pelo processo de reprodução sexual, que recombina os cromossomos herdados dos dois pais durante a formação dos gametas que produzem a geração seguinte. Mas a hereditariedade por si só não muda a frequência dos genes. Este princípio é declarado pela lei Hardy-Weinberg, assim chamada porque foi descoberta independentemente em 1908 pelo matemático inglês G.H. Hardy e pelo médico alemão Wilhelm Weinberg.

A lei Hardy-Weinberg descreve o equilíbrio genético em uma população por meio de uma equação algébrica. Ela afirma que os genótipos, a constituição genética dos organismos individuais, existem em certas frequências que são uma função simples das frequências alélicas – como, por exemplo, a expansão quadrada da soma das frequências alélicas.

Se houver dois alelos, A e a, em um locus genético, três genótipos serão possíveis: AA, Aa, e aa. Se as frequências dos alelos A e a forem p e q, respectivamente, as frequências de equilíbrio dos três genótipos serão dadas por (p + q)2 = p2 + 2pq + q2 para AA, Aa, e aa, respectivamente. As frequências de equilíbrio dos genótipos para qualquer número de alelos são derivadas da mesma forma. Se houver três alelos, A1, A2 e A3, com frequências p, q e r, as frequências de equilíbrio correspondentes aos seis genótipos possíveis (mostrados entre parênteses) serão calculadas da seguinte forma:

A figura mostra como a lei funciona em uma situação com apenas dois alelos. Do lado superior e inferior esquerdo estão as frequências na geração parental dos dois alelos, p para A e q para a. Como mostrado na parte inferior direita da figura, as probabilidades dos três genótipos possíveis na geração seguinte são produtos das probabilidades dos alelos correspondentes nos pais. A probabilidade do genótipo AA entre a progênie é a probabilidade p de que o alelo A estará presente no gameta paterno multiplicada pela probabilidade p de que o alelo A estará presente no gameta materno, ou p2. Da mesma forma, a probabilidade do genótipo aa é q2. O genótipo Aa pode surgir quando A do pai combina com a da mãe, que ocorrerá com uma frequência pq, ou quando a do pai combina com A da mãe, que também tem uma probabilidade de pq; o resultado é uma probabilidade total de 2pq para a frequência do genótipo Aa na progênie.

Não há mudança nas freqüências de equilíbrio dos alelos de uma geração para a próxima. A freqüência do alelo A entre os descendentes é a freqüência do genótipo AA (porque todos os alelos nestes indivíduos são alelos A) mais metade da freqüência do genótipo Aa (porque metade dos alelos nestes indivíduos são alelos A), ou p2 + pq = p(p + q) = p (porque p + q = 1). Da mesma forma, a freqüência de um alelo entre os descendentes é dada por q2 + pq = q(q + p) = q. Estas são precisamente as freqüências dos alelos nos pais.

As freqüências de equilíbrio genotípico são obtidas pela lei de Hardy-Weinberg na suposição de que existe um acasalamento aleatório, ou seja, a probabilidade de um determinado tipo de acasalamento é a mesma que a freqüência dos genótipos dos dois indivíduos que acasalam. Por exemplo, a probabilidade de um acasalamento AA feminino com um macho aa deve ser p2 (a freqüência de AA) vezes q2 (a freqüência de aa). O acasalamento aleatório pode ocorrer com relação à maioria dos loci gênicos, embora os companheiros possam ser escolhidos de acordo com características particulares. As pessoas, por exemplo, escolhem seus cônjuges de acordo com todos os tipos de preferências em relação à aparência, personalidade e afins. Mas em relação à maioria dos genes, os casamentos das pessoas são essencialmente aleatórios.

O acasalamento sorrateiro, ou seletivo, ocorre quando a escolha dos cônjuges não é aleatória. Os casamentos nos Estados Unidos, por exemplo, são assortivos com relação a muitos fatores sociais, de modo que os membros de qualquer grupo social tendem a se casar com membros de seu próprio grupo com mais freqüência, e pessoas de um grupo diferente com menos freqüência, do que seria de se esperar do acasalamento aleatório. Considere a sensível questão social do casamento inter-racial em uma comunidade hipotética na qual 80% da população é branca e 20% é negra. Com o acasalamento ao acaso, 32% (2 × 0,80 × 0,20 = 0,32) de todos os casamentos seriam inter-raciais, enquanto apenas 4% (0,20 × 0,20 = 0,04) seriam casamentos entre dois negros. Estas expectativas estatísticas se afastam das observações típicas mesmo na sociedade moderna, como resultado de costumes sociais persistentes que para os evolucionistas são exemplos de acasalamento sorrateiro. A forma mais extrema de acasalamento assortivo é a auto-fertilização, que ocorre raramente em animais, mas é uma forma comum de reprodução em muitos grupos de plantas.

A lei Hardy-Weinberg assume que as freqüências gênicas permanecem constantes de geração em geração – que não há mutação genética ou seleção natural e que as populações são muito grandes. Mas estas suposições não são corretas; de fato, se fossem, a evolução não poderia ocorrer. Por que, então, a lei é significativa se suas suposições não são verdadeiras na natureza? A resposta é que ela desempenha nos estudos evolutivos um papel semelhante ao da primeira lei do movimento de Newton na mecânica. A primeira lei de Newton diz que um corpo não agido por uma força externa líquida permanece em repouso ou mantém uma velocidade constante. De fato, sempre há forças externas agindo sobre objetos físicos, mas a primeira lei fornece o ponto de partida para a aplicação de outras leis. Da mesma forma, os organismos estão sujeitos à mutação, seleção e outros processos que mudam a freqüência dos genes, mas os efeitos desses processos podem ser calculados usando a lei de Hardy-Weinberg como ponto de partida.

Processos de mudança de frequência de gênero-frequência

Mutação

As variações alélicas que tornam a evolução possível são geradas pelo processo de mutação, mas as novas mutações mudam as frequências gênicas muito lentamente, porque as taxas de mutação são baixas. Suponha que o alelo A1 do gene mude para o alelo A2 a uma taxa m por geração e que em um dado momento a frequência do A1 seja p. Na geração seguinte, uma fração m de todos os alelos A1 tornam-se alelos A2. A frequência do A1 na geração seguinte será então reduzida pela fração dos alelos mutantes (pm), ou p1 = p – pm = p(1 – m). Após t gerações, a frequência de A1 será pt = p(1 – m)t.

Se as mutações continuarem, a frequência dos alelos A1 diminuirá gradualmente, porque uma fração deles muda a cada geração para A2. Se o processo continuar indefinidamente, o alelo A1 eventualmente desaparecerá, embora o processo seja lento. Se a taxa de mutação for de 10-5 (1 em 100.000) por gene por geração, cerca de 2.000 gerações serão necessárias para que a frequência de A1 mude de 0,50 para 0,49 e cerca de 10.000 gerações para que ela mude de 0,10 para 0,09.

Além disso, as mutações gênicas são reversíveis: o alelo A2 também pode sofrer uma mutação para A1. Suponha que A1 mude para A2 a uma taxa m, como antes, e que A2 mude para A1 a uma taxa n por geração. Se em um determinado momento as frequências do A1 e A2 forem p e q, respectivamente, após uma geração a frequência do A1 será p1 = p – pm + qn. Uma fração pm do alelo A1 muda para A2, mas uma fração qn dos alelos A2 muda para A1. As condições para o equilíbrio ocorrem quando pm = qn, ou p = n/(m + n). Suponha que as taxas de mutação sejam m = 10-5 e n = 10-6; então, em equilíbrio, p = 10-6/(10-5 + 10-6) = 1/(10 + 1) = 0,09, e q = 0,91.

As mudanças nas frequências gênicas devido à mutação ocorrem, portanto, a taxas ainda mais lentas do que foi sugerido acima, porque as mutações para frente e para trás se contrapõem. Em qualquer caso, as frequências alélicas geralmente não estão em equilíbrio mutacional, porque alguns alelos são favorecidos em relação a outros pela seleção natural. As frequências de equilíbrio são então decididas pela interação entre mutação e seleção, sendo que a seleção geralmente tem a maior consequência.

Fluxo gênico

O fluxo gênico, ou migração de genes, ocorre quando indivíduos migram de uma população para outra e cruzam com seus membros. As frequências gênicas não são alteradas para a espécie como um todo, mas mudam localmente sempre que populações diferentes têm diferentes frequências de alelos. Em geral, quanto maior a diferença nas frequências de alelos entre os indivíduos residentes e os migrantes, e quanto maior o número de migrantes, maior o efeito dos migrantes na mudança da constituição genética da população residente.

Suponha-se que uma proporção de todos os indivíduos reprodutores de uma população sejam migrantes e que a frequência do alelo A1 seja p na população, mas pm entre os migrantes. A mudança na frequência genética, Δp, na próxima geração será Δp = m(pm – p). Se a taxa de migração persistir por um número t de gerações, a frequência do alelo A1 será dada por pt = (1 -m)t(p – pm) + pm.

Desvio genético

As frequências dos genes podem mudar de uma geração para outra por um processo de puro acaso conhecido como deriva genética. Isto ocorre porque o número de indivíduos em qualquer população é finito, e assim a frequência de um gene pode mudar na geração seguinte por acidentes de amostragem, assim como é possível obter mais ou menos de 50 “cabeças” em 100 lançamentos de uma moeda simplesmente por acaso.

A magnitude das mudanças de frequência genética devido à deriva genética está inversamente relacionada ao tamanho da população – quanto maior o número de indivíduos reprodutores, menores os efeitos da deriva genética. Esta relação inversa entre o tamanho da amostra e a magnitude dos erros de amostragem pode ser ilustrada ao se referir novamente ao lançamento de uma moeda. Quando um centavo é atirado duas vezes, duas cabeças não são surpreendentes. Mas será surpreendente, e suspeito, se 20 cabeças de rendimento forem jogadas fora. A proporção de cabeças obtidas em uma série de arremessos aproxima-se de 0,5 à medida que o número de arremessos aumenta.

A relação é a mesma em populações, embora o valor importante aqui não seja o número real de indivíduos na população, mas o tamanho “efetivo” da população. Este é o número de indivíduos que produzem descendência, pois apenas os indivíduos que reproduzem seus genes transmitem seus genes para a geração seguinte. Não é incomum, tanto em plantas como em animais, que alguns indivíduos tenham um grande número de descendência enquanto outros não têm nenhuma. Em focas marinhas, antílopes, babuínos e muitos outros mamíferos, por exemplo, um macho dominante pode manter um grande harém de fêmeas às custas de muitos outros machos que não conseguem encontrar companheiros. Acontece frequentemente que o tamanho efetivo da população é substancialmente menor do que o número de indivíduos em qualquer geração.

Os efeitos da deriva genética na mudança da frequência genética de uma geração para outra são bastante pequenos na maioria das populações naturais, que geralmente consistem de milhares de indivíduos reprodutores. Os efeitos ao longo de muitas gerações são mais importantes. De fato, na ausência de outros processos de mudança (como a seleção natural e a mutação), as populações acabariam se fixando, tendo um alelo em cada localidade após a eliminação gradual de todos os outros. Com a deriva genética como única força em operação, a probabilidade de um dado alelo eventualmente atingir uma frequência de 1 seria precisamente a frequência do alelo – isto é, um alelo com uma frequência de 0,8 teria 80% de chance de finalmente se tornar o único alelo presente na população. O processo, entretanto, levaria muito tempo, pois é provável que os aumentos e diminuições se alternassem com igual probabilidade. Mais importante, a seleção natural e outros processos mudam as frequências gênicas de maneiras não governadas pelo puro acaso, de modo que nenhum alelo tem a oportunidade de se fixar como consequência apenas da derivação genética.

A deriva genética pode ter importantes consequências evolutivas quando uma nova população se estabelece por apenas alguns poucos indivíduos – um fenômeno conhecido como o princípio fundador. Ilhas, lagos e outros locais ecológicos isolados são frequentemente colonizados por uma ou muito poucas sementes ou animais de uma espécie, que são transportados passivamente pelo vento, no pelo de animais maiores, ou de alguma outra forma. As frequências alélicas presentes nesses poucos colonizadores são provavelmente diferentes em muitos loci das da população que eles deixaram, e essas diferenças têm um impacto duradouro na evolução da nova população. O princípio fundador é uma das razões pelas quais espécies em ilhas vizinhas, como as do arquipélago havaiano, são frequentemente mais heterogêneas do que espécies em áreas continentais comparáveis adjacentes umas às outras.

As condições climáticas ou outras, se desfavoráveis, podem ocasionalmente reduzir drasticamente o número de indivíduos em uma população e até ameaçá-la de extinção. Tais reduções ocasionais são chamadas de gargalos populacionais. As populações podem mais tarde recuperar seu tamanho típico, mas as freqüências alélicas podem ter sido consideravelmente alteradas e assim afetar a evolução futura da espécie. Os gargalos são mais prováveis nos animais e plantas relativamente grandes do que nos menores, porque as populações de organismos grandes consistem tipicamente de menos indivíduos. As populações humanas primitivas do passado foram subdivididas em muitas tribos pequenas que foram repetidamente dizimadas por doenças, guerras e outros desastres. As diferenças entre as populações humanas atuais nas frequências dos alelos de muitos genes – como os que determinam o ABO e outros grupos sanguíneos – podem ter surgido, pelo menos em parte, como conseqüência de gargalos nas populações ancestrais. Os gargalos populacionais persistentes podem reduzir a variação genética geral de forma tão grande a ponto de alterar a evolução futura e colocar em risco a sobrevivência das espécies. Um caso bem documentado é o da chita, onde nenhuma variação alélica foi encontrada entre os muitos escores de loci gênicos estudados.

O funcionamento da seleção natural em populações

A seleção natural como um processo de mudança genética

A seleção natural refere-se a qualquer viés reprodutivo que favoreça alguns genes ou genótipos em detrimento de outros. A seleção natural promove a adaptação dos organismos aos ambientes em que vivem; qualquer variante hereditária que melhore a capacidade de sobrevivência e reprodução em um ambiente aumentará a frequência ao longo das gerações, justamente porque os organismos que transportam tal variante deixarão mais descendentes do que aqueles que não a transportam. As variantes hereditárias, favoráveis ou não aos organismos, surgem por mutação. Os desfavoráveis são eventualmente eliminados pela seleção natural; seus portadores não deixam descendentes ou deixam menos do que aqueles que carregam variantes alternativas. As mutações favoráveis se acumulam ao longo das gerações. O processo continua indefinidamente porque os ambientes que os organismos habitam estão mudando para sempre. Os ambientes mudam fisicamente – em seu clima, configuração e assim por diante – mas também biologicamente, porque os predadores, parasitas, concorrentes e fontes de alimento com os quais um organismo interage estão eles mesmos evoluindo.

Mutação, fluxo gênico e deriva genética são processos aleatórios com respeito à adaptação; eles mudam as frequências gênicas sem considerar as consequências que tais mudanças podem ter na capacidade de sobrevivência e reprodução dos organismos. Se estes fossem os únicos processos de mudança evolucionária, a organização dos seres vivos se desintegraria gradualmente. Os efeitos de tais processos seriam apenas análogos aos de um mecânico que mudava peças em um motor de automóvel aleatoriamente, sem considerar o papel das peças no motor. A seleção natural mantém sob controle os efeitos desorganizadores da mutação e outros processos, pois multiplica as mutações benéficas e elimina as prejudiciais.

A seleção natural é responsável não apenas pela preservação e melhoria da organização dos seres vivos, mas também por sua diversidade. Em diferentes localidades ou em diferentes circunstâncias, a seleção natural favorece diferentes características, precisamente aquelas que tornam os organismos bem adaptados às suas circunstâncias e modos de vida particulares.

O parâmetro utilizado para medir os efeitos da seleção natural é a adequação (ver acima O conceito de seleção natural), que pode ser expresso como um valor absoluto ou relativo. Considere uma população que consiste em um determinado locus de três genótipos: A1A1, A1A2, e A2A2. Suponha que na média cada A1A1 e cada A1A2 indivíduo produz uma descendência, mas que cada A2A2 indivíduo produz dois. Pode-se usar o número médio de descendentes deixados por cada genótipo como uma medida da aptidão absoluta desse genótipo e calcular as mudanças na frequência gênica que ocorreriam ao longo das gerações. (Isto, naturalmente, requer saber quantos da progênie sobrevivem até a idade adulta e se reproduzem). Os evolucionistas, entretanto, acham matematicamente mais conveniente usar os valores relativos de aptidão física – que eles representam com a letra na maioria dos cálculos. Eles geralmente atribuem o valor 1 ao genótipo com a maior eficiência reprodutiva e calculam os outros valores de aptidão relativa proporcionalmente. Para o exemplo que acabamos de usar, a aptidão relativa do genótipo A2A2 seria w = 1 e a de cada um dos outros dois genótipos seria w = 0,5. Um parâmetro relacionado à aptidão é o coeficiente de seleção, muitas vezes representado pela letra s, que é definida como s = 1 – w. O coeficiente de seleção é uma medida da redução na aptidão de um genótipo. Os coeficientes de seleção no exemplo são s = 0 para A2A2 e s = 0,5 para A1A1 e para A1A2.

As diferentes maneiras pelas quais a seleção natural afeta as frequências gênicas são ilustradas pelos exemplos a seguir.

Seleção contra um dos homozigotos

Suponha que um genótipo homozigoto, A2A2, tenha uma aptidão mais baixa que os outros dois genótipos, A1A1 e A1A2. (Esta é a situação em muitas doenças humanas, como a fenilcetonúria [PKU] e a anemia falciforme, que são herdadas de forma recessiva e que requerem a presença de dois alelos mutantes deletérios para que o traço se manifeste). Os heterozigotos e os homozigotos para o alelo normal (A1) têm a mesma aptidão, superior à dos homozigotos para o alelo mutante deletério (A2). Chame a aptidão destes últimos homozigotos de 1 – s (a aptidão dos outros dois genótipos é 1), e deixe p ser a frequência de A1 e q a frequência de A2. Pode ser demonstrado que a frequência de A2 diminuirá a cada geração em um valor dado por Δq = -spq2/(1 – sq2). O alelo deletério diminuirá continuamente na frequência até que tenha sido eliminado. A taxa de eliminação é mais rápida quando s = 1 (ou seja, quando a aptidão relativa w = 0); isto ocorre com doenças fatais, como a PKU não tratada, quando os homozigotos morrem antes da idade de reprodução.

Devido a novas mutações, a eliminação de um alelo deletério nunca é completa. Uma frequência de equilíbrio dinâmico existirá quando o número de novos alelos produzidos por mutação for o mesmo que o número eliminado por seleção. Se a taxa de mutação na qual o alelo deletério surge for u, a frequência de equilíbrio para um alelo deletério recessivo é dada aproximadamente por q = raiz quadrada of√u/s, que, se s = 1, reduz para q = raiz quadrada of√u.

A taxa de mutação para muitas doenças recessivas humanas é de aproximadamente 1 em 100.000 (u = 10-5). Se a doença for fatal, a frequência de equilíbrio se torna q ≅ Raiz quadrada of√10-5 = 0,003, ou cerca de 1 alelo mutante recessivo letal para cada 300 alelos normais. Essa é aproximadamente a frequência em populações humanas de alelos que em indivíduos homozigotos, como aqueles com PKU, causam a morte antes da idade adulta. A frequência de equilíbrio para um alelo recessivo deletério, mas não letal, é muito maior. O albinismo, por exemplo, é devido a um gene recessivo. A eficiência reprodutiva dos albinos é, em média, cerca de 0,9 a dos indivíduos normais. Portanto, s = 0,1 e q = raiz quadrada of√10/s = raiz quadrada of√10-5/10-1 = 0,01, ou 1 em 100 genes em vez de 1 em 300 como para um alelo letal.

Para alelos dominantes deletérios, a frequência de equilíbrio de seleção de mutação é dada por p = u/s, que para genes fatais torna-se p = u. Se o gene é letal mesmo em uma única cópia, todos os genes são eliminados por seleção na mesma geração em que surgem, e a frequência do gene na população é a frequência com que surge por mutação. Uma condição deletéria que é causada por um alelo dominante presente em baixas frequências nas populações humanas é a acondroplasia, a causa mais comum do nanismo. Devido ao crescimento anormal dos ossos longos, os acondroplásticos têm membros curtos, agachados, frequentemente deformados, juntamente com crânios salientes. A taxa de mutação do alelo normal para o alelo da acondroplasia é de cerca de 5 × 10-5. Os acondroplásticos reproduzem apenas 20% de forma tão eficiente quanto os indivíduos normais; portanto, s = 0,8. A frequência de equilíbrio do alelo mutante pode, portanto, ser calculada como p = u/s = 6,25 × 10-5.

Superdominância

Em muitos casos, os heterozigotos têm um grau de aptidão maior do que os homozigotos para um ou outro alelo. Esta situação, conhecida como heterose ou superdominância, leva à coexistência estável de ambos os alelos na população e, portanto, contribui para a ampla variação genética encontrada nas populações da maioria dos organismos. A situação modelo é:

Assume-se que s e t são números positivos entre 0 e 1, de modo que as testemunhas de ajuste dos dois homozigotos são um pouco inferiores a 1. Não é difícil mostrar que a mudança na frequência por geração do alelo A2 é Δq = pq(sp – tq)/(1 – sp2 – tq2). Um equilíbrio existirá quando Δq = 0 (as frequências gênicas não mudam mais); isto acontecerá quando sp = tq, no qual o numerador da expressão para Δq será 0. A condição sp = tq pode ser reescrita como s(1 – q) = tq (quando p + q = 1), o que leva a q = s/(s + t). Se forem conhecidas as características de ajuste dos dois homozigotos, é possível inferir as frequências de equilíbrio dos alelos.

Um dos muitos exemplos bem investigados de superdominância em animais é o polimorfismo colorido que existe no crustáceo copépode marinho Tisbe reticulata. Três populações de variantes de cor (morphs) são encontradas na lagoa de Veneza; elas são conhecidas como violacea (genótipo homozigoto VVVV), maculata (genótipo homozigoto VMVM) e violacea-maculata (genótipo heterozigoto VVVM). O polimorfismo colorido persiste na lagoa porque os heterozigotos sobrevivem melhor do que qualquer um dos dois homozigotos. Em experimentos de laboratório, a aptidão dos três genótipos depende do grau de aglomeração, como mostra a seguinte comparação de suas aptidões relativas:

Quanto maior a aglomeração – com mais competição por recursos – maior a superioridade dos heterozigotos. (Neste exemplo, o traço de cor serve a um marcador genético – indivíduos heterozigotos para o marcador têm maior aptidão, mas se isto se deve à cor em si não é conhecido).

Um exemplo particularmente interessante de superioridade heterozigótica entre humanos é fornecido pelo gene responsável pela anemia falciforme. A hemoglobina humana em adultos é, em sua maioria, a hemoglobina A, uma molécula de quatro componentes composta por duas cadeias de hemoglobina α e duas cadeias de hemoglobina β. O gene HbA codifica a cadeia normal da hemoglobina β, que consiste em 146 aminoácidos. Um alelo mutante deste gene, HbS, faz com que a cadeia β tenha na sexta posição o aminoácido valina em vez do ácido glutâmico. Esta substituição aparentemente menor modifica as propriedades da hemoglobina de modo que os homozigotos com o alelo mutante, HbSHbS, sofrem de uma forma severa de anemia que na maioria dos casos leva à morte antes da idade de reprodução.

O alelo HbS ocorre em algumas populações africanas e asiáticas com uma alta freqüência. Isto antes era intrigante porque a gravidade da anemia, representando uma forte seleção natural contra os homozigotos, deveria ter eliminado o alelo defeituoso. Mas os pesquisadores notaram que o alelo HbS ocorreu em alta freqüência precisamente em regiões do mundo onde uma forma particularmente grave de malária, causada pelo parasita Plasmodium falciparum, era endêmica. Foi feita a hipótese de que os heterozigotos, HbAHbS, eram resistentes à malária, enquanto que os homozigotos HbAHbA não o eram. Nas regiões infestadas de malária, então os heterozigotos sobreviveram melhor do que qualquer um dos homozigotos, que tinham maior probabilidade de morrer de malária (HbAHbA homozigotos) ou anemia (homozigotos HbSHbS homozigotos). Esta hipótese foi confirmada de várias maneiras. O mais significativo é que a maioria dos pacientes hospitalares que sofrem de formas graves ou fatais de malária são homozigotos HbAHbA. Em um estudo com 100 crianças que morreram de malária, apenas 1 foi encontrado como heterozigotos, enquanto 22 eram esperados de acordo com a frequência do alelo HbS na população.

A tabela mostra como a aptidão relativa dos três genótipos da cadeia β pode ser calculada a partir de sua distribuição entre o povo iorubá de Ibadan, Nigéria. A frequência do alelo HbS entre os adultos é estimada como q = 0,1232. De acordo com a lei Hardy-Weinberg, os três genótipos serão formados na concepção nas frequências p2, 2pq, e q2, que são as frequências esperadas dadas na tabela. As proporções das frequências observadas entre adultos para as frequências esperadas dão a eficiência relativa de sobrevivência dos três genótipos. Estes são divididos por seu maior valor (1,12) a fim de obter a aptidão relativa dos genótipos. A anemia falciforme reduz a probabilidade de sobrevivência dos homozigotos HbSHbS para 13% da dos heterozigotos. Por outro lado, a infecção por malária reduz a probabilidade de sobrevivência dos homozigotos para o alelo normal, HbAHbA, para 88% da dos heterozigotos.

Seleção dependente de frequência

A adequação dos genótipos pode mudar e quando as condições ambientais mudam. O pelo branco pode ser protetor para um urso que vive na neve ártica, mas não para um urso que vive em uma floresta russa; ali pode ser favorecido um alelo de codificação para pigmentação marrom em vez de um alelo que codifique para branco. O ambiente de um organismo inclui não apenas o clima e outras características físicas, mas também os organismos da mesma espécie ou de espécies diferentes com as quais ele está associado.

As mudanças na aptidão genotípica estão associadas com a densidade dos organismos presentes. Os insetos e outros organismos de vida curta experimentam enormes oscilações anuais de densidade. Alguns genótipos podem possuir alta aptidão física na primavera, quando a população está em rápida expansão, porque tais genótipos produzem indivíduos mais prolíficos. Outros genótipos podem ser favorecidos durante o verão, quando as populações são densas, porque esses genótipos fazem melhores competidores, os mais bem sucedidos em garantir recursos alimentares limitados. Outros ainda podem estar em vantagem durante os longos meses de inverno, porque aumentam a dureza da população, ou a capacidade de suportar as condições inclemente que matam a maioria dos membros dos outros genótipos.

A adequação dos genótipos também pode variar de acordo com seus números relativos, e as frequências dos genótipos podem mudar como consequência. Isto é conhecido como seleção dependente da frequência. Particularmente interessante é a situação na qual as aptidões genotípicas estão inversamente relacionadas com suas frequências. Suponha que dois genótipos, A e B, tenham aptidão relacionada a suas frequências de tal forma que a aptidão de qualquer um dos genótipos aumente quando sua frequência diminui e vice-versa. Quando A é raro, sua aptidão é alta e, portanto, A aumenta na frequência. Entretanto, à medida que se torna cada vez mais comum, a aptidão de A diminui gradualmente, de modo que seu aumento de frequência acaba por parar. Um polimorfismo estável ocorre na frequência em que os dois genótipos, A e B, têm a mesma aptidão física.

Em populações naturais de animais e plantas, a seleção dependente da frequência é muito comum e pode contribuir de forma importante para a manutenção do polimorfismo genético. Na mosca vinagre Drosophila pseudoobscura, por exemplo, existem três genótipos no locus genético que codificam a enzima metabólico importante desidrogenase- os homozigotos SS e FF e os heterozigotos SF. Quando os homozigotos SS representam 90% da população, eles têm uma condição física de cerca de dois terços da dos heterozigotos, SF. Mas quando os homozigotos SS representam apenas 10% da população, sua aptidão física é mais que o dobro da dos heterozigotos. Da mesma forma, a aptidão física dos homozigotos FF em relação aos heterozigotos aumenta de menos da metade para quase o dobro, pois sua frequência vai de 90 a 10 por cento. Todos os três genótipos têm igual adequação quando a frequência do alelo S, representada por p, é de cerca de 0,70, de modo que há um polimorfismo estável com frequências p2 = 0,49 para SS, 2pq = 0,42 para SF, e q2 = 0,09 para FF.

A seleção dependente da frequência pode surgir porque o ambiente é heterogêneo e porque genótipos diferentes podem explorar melhor subambientes diferentes. Quando um genótipo é raro, os subambientes que ele explora melhor serão relativamente abundantes. Mas quando o genótipo se torna comum, seu subambiente favorecido se torna saturado. Esse genótipo deve então competir por recursos em subambientes que são ótimos para outros genótipos. Segue-se então que uma mistura de genótipos explora os recursos ambientais melhor do que um único genótipo. Isto tem sido amplamente demonstrado. Quando os três genótipos Drosophila mencionados acima foram misturados em uma única população, o número médio de indivíduos que se desenvolveram por unidade de alimento foi de 45,6. Isto foi maior do que o número de indivíduos que se desenvolveram quando apenas um dos genótipos estava presente, que era em média 41,1 para SS, 40,2 para SF, e 37,1 para FF. Os cultivadores de plantas sabem que as plantações mistas (uma mistura de diferentes linhagens) são mais produtivas do que as de um único povoamento (plantações de uma única linhagem), embora os agricultores as evitem por razões tais como o aumento dos custos de colheita.

As preferências sexuais também podem levar a uma seleção dependente da frequência. Tem sido demonstrado em alguns insetos, aves, mamíferos e outros organismos que os companheiros preferem precisamente aqueles que são raros. As pessoas também parecem experimentar esta vantagem rara – os loiros podem parecer atrativamente exóticos aos morenos, ou os morenos aos loiros.

Tipos de seleção

Seleção estabilizadora

A seleção natural pode ser estudada através da análise de seus efeitos na mudança das frequências gênicas, mas também pode ser explorada através do exame de seus efeitos sobre as características observáveis – ou fenótipos – dos indivíduos de uma população. As escalas de distribuição dos traços fenotípicos como altura, peso, número de descendentes ou longevidade normalmente mostram um maior número de indivíduos com valores intermediários e cada vez menos em direção aos extremos – esta é a chamada distribuição normal. Quando indivíduos com fenótipos intermediários são favorecidos e os fenótipos extremos são selecionados contra, diz-se que a seleção é estabilizadora. (Veja a coluna da esquerda da figura.) A faixa e distribuição dos fenótipos permanece então aproximadamente a mesma de uma geração para outra. A seleção estabilizadora é muito comum. Os indivíduos que sobrevivem e se reproduzem com mais sucesso são aqueles que possuem valores fenotípicos intermediários. A mortalidade entre recém-nascidos, por exemplo, é maior quando são muito pequenos ou muito grandes; os bebês de tamanho intermediário têm uma chance maior de sobreviver.

A seleção estabilizadora é muitas vezes perceptível após a seleção artificial. Os criadores escolhem galinhas que produzem ovos maiores, vacas que produzem mais leite e milho com maior teor protéico. Mas a seleção deve ser continuada ou restabelecida de tempos em tempos, mesmo depois que os objetivos desejados tenham sido alcançados. Se ela for interrompida por completo, a seleção natural vai gradualmente fazendo efeito e voltando as características ao seu valor intermediário original.

Como resultado da estabilização da seleção, as populações frequentemente mantêm uma constituição genética estável com respeito a muitos traços. Este atributo das populações é chamado de homeostase genética.

Seleção direcional

A distribuição dos fenótipos em uma população às vezes muda sistematicamente em uma determinada direção. (Veja a coluna central da figura.) Os aspectos físicos e biológicos do ambiente estão mudando continuamente, e durante longos períodos de tempo as mudanças podem ser substanciais. O clima e mesmo a configuração da terra ou das águas variam incessantemente. As mudanças também ocorrem nas condições bióticas – ou seja, nos outros organismos presentes, sejam predadores, presas, parasitas ou concorrentes. As mudanças genéticas ocorrem como consequência, porque as características genotípicas podem mudar de forma que diferentes conjuntos de alelos sejam favorecidos. A oportunidade de seleção direcional também surge quando os organismos colonizam novos ambientes onde as condições são diferentes daquelas de seu habitat original. Além disso, o aparecimento de um novo alelo favorável ou uma nova combinação genética pode provocar mudanças direcionais, já que a nova constituição genética substitui a pré-existente.

O processo de seleção direcional se dá em surtos. A substituição de uma constituição genética por outra muda a adequação genotípica em outros loci, que então muda em suas frequências alélicas, estimulando assim mudanças adicionais, e assim por diante em uma cascata de consequências.

A seleção direcional só é possível se houver variação genética em relação aos traços fenotípicos em seleção. As populações naturais contêm grandes reservas de variação genética, e estas são continuamente reabastecidas por novas variantes adicionais que surgem por mutação. O sucesso quase universal da seleção artificial e a rápida resposta das populações naturais a novos desafios ambientais são evidências de que a variação existente fornece os materiais necessários para a seleção direcional.

Nos tempos modernos, as ações humanas têm sido um importante estímulo para este tipo de seleção. A atividade humana transforma os ambientes de muitos organismos, que respondem rapidamente aos novos desafios ambientais através da seleção direcional. Exemplos bem conhecidos são os muitos casos de resistência de insetos a pesticidas, que são substâncias sintéticas não presentes no ambiente natural. Quando um novo inseticida é aplicado pela primeira vez para controlar uma praga, os resultados são encorajadores porque uma pequena quantidade do inseticida é suficiente para colocar o organismo da praga sob controle. Com o passar do tempo, entretanto, a quantidade necessária para atingir um certo nível de controle deve ser aumentada repetidamente até que finalmente se torne ineficaz ou economicamente impraticável. Isto ocorre porque os organismos tornam-se resistentes ao pesticida através da seleção direcional. A resistência da mosca doméstica, Musca domestica, ao DDT foi relatada pela primeira vez em 1947. Desde então, a resistência a um ou mais pesticidas tem sido registrada em várias centenas de espécies de insetos e ácaros.

Outro exemplo é o fenômeno do melanismo industrial (mencionado acima na seção Mutações de Gene), que é exemplificado pelo escurecimento gradual das asas de muitas espécies de mariposas e borboletas que vivem em florestas escurecidas pela poluição industrial. O caso mais investigado é o da traça apimentada, Biston betularia, da Inglaterra. Até meados do século XIX, estas mariposas eram uniformemente apimentadas de cinza claro. Variantes de pigmentação escura foram detectadas primeiro em 1848 em Manchester e pouco depois em outras regiões industriais onde a vegetação era escurecida pela fuligem e outros poluentes. Em meados do século 20, as variedades escuras haviam substituído quase completamente as formas ligeiramente pigmentadas em muitas áreas poluídas, enquanto em regiões não poluídas as traças claras continuavam a ser as mais comuns. A mudança das mariposas claras para as escuras foi um exemplo de seleção direcional trazida pelos predadores das aves. Em troncos de árvores cobertas de líquens, as mariposas cinza-claro são bem camufladas, enquanto as escuras são visivelmente visíveis e, portanto, caem vítimas das aves. O contrário é o caso de árvores escurecidas pela poluição.

Ao longo do tempo geológico, a seleção direcional leva a grandes mudanças na morfologia e nos modos de vida. As mudanças evolucionárias que persistem de forma mais ou menos contínua durante longos períodos de tempo são conhecidas como tendências evolucionárias. As mudanças evolucionárias direcionais aumentaram a capacidade craniana da linhagem humana desde o pequeno cérebro de Australopithecus – ancestrais humanos de três milhões de anos atrás – que era menos de 500 cc em volume, até um cérebro quase três vezes maior em humanos modernos. A evolução do cavalo de mais de 50 milhões de anos atrás para os tempos modernos é outro exemplo bem estudado de seleção direcional.

Seleção diversificada

Dois ou mais fenótipos divergentes em um ambiente podem ser favorecidos simultaneamente através da diversificação da seleção. (Veja a coluna da direita da figura.) Nenhum ambiente natural é homogêneo; ao contrário, o ambiente de qualquer população vegetal ou animal é um mosaico que consiste em subambientes mais ou menos diferentes. Há heterogeneidade com relação ao clima, aos recursos alimentares e ao espaço vital. Além disso, a heterogeneidade pode ser temporal, com mudanças ocorrendo ao longo do tempo, bem como espacial. As espécies lidam com a heterogeneidade ambiental de diversas maneiras. Uma estratégia é o monomorfismo genético, a seleção de um genótipo generalista que seja bem adaptado a todos os subambientes encontrados pelas espécies. Outra estratégia é o polimorfismo genético, a seleção de um pool genético diversificado que produz genótipos diferentes, cada um adaptado a um subambiente específico.

Não há um plano único que prevaleça na natureza. Às vezes a estratégia mais eficiente é o monomorfismo genético para enfrentar a heterogeneidade temporal, mas o polimorfismo para enfrentar a heterogeneidade espacial. Se o ambiente mudar no tempo ou se ele for instável em relação ao tempo de vida dos organismos, cada indivíduo terá que enfrentar diversos ambientes aparecendo um após o outro. Uma série de genótipos, cada um bem adaptado a uma ou outra das condições que prevalecem em vários momentos, não terá muito sucesso, pois cada organismo se sairá bem em um período de sua vida, mas não em outros. Uma estratégia melhor é ter uma população com um ou poucos genótipos que sobrevivam bem em todos os ambientes sucessivos.

Se o ambiente mudar de lugar para lugar, é provável que a situação seja diferente. Embora um único genótipo, bem adaptado aos vários patches ambientais, seja uma estratégia possível, uma variedade de genótipos, com alguns indivíduos otimamente adaptados a cada subambiente, pode se sair ainda melhor. A capacidade da população de explorar os remendos ambientais é assim aumentada. A seleção diversificada refere-se à situação na qual a seleção natural favorece diferentes genótipos em diferentes subambientes.

A eficiência da diversificação da seleção natural é bastante aparente em circunstâncias nas quais populações que vivem a pouca distância entre si se diferenciaram geneticamente. Em um exemplo, podem ser encontradas populações de capim curvado crescendo em pilhas de resíduos de mineração altamente contaminados com metais como chumbo e cobre. O solo se tornou tão contaminado que é tóxico para a maioria das plantas, mas os povoamentos densos de grama curvada que crescem sobre esses montes de lixo demonstraram possuir genes que os tornam resistentes a altas concentrações de chumbo e cobre. Mas apenas a poucos metros do solo contaminado podem ser encontradas plantas de capim curvado que não são resistentes a estes metais. As gramíneas dobradas se reproduzem principalmente por polinização cruzada, de modo que a grama resistente recebe o pólen transportado pelo vento das plantas não resistentes vizinhas. No entanto, elas mantêm sua diferenciação genética porque as mudas não resistentes são incapazes de crescer no solo contaminado e, em solo próximo não contaminado, as mudas não resistentes superam as resistentes. A evolução destas linhagens resistentes ocorreu em menos de 400 anos desde que as minas foram abertas pela primeira vez.

Morfologias de proteção e coloração de proteção existem em muitos animais como defesa contra predadores ou como cobertura contra presas. Às vezes, um organismo imita a aparência de um diferente para proteção. A seleção diversificada muitas vezes ocorre em associação com a mímica. Uma espécie de borboleta de cauda de andorinha, Papilio dardanus, é endêmica na África tropical e austral. Os machos têm asas amarelas e pretas, com caudas características no segundo par de asas. Mas as fêmeas em muitas localidades são conspicuamente diferentes dos machos; suas asas não têm caudas e têm padrões de cor que variam de um lugar para outro. A explicação para estas diferenças deriva do fato de que P. dardanus pode ser comido com segurança pelas aves. Muitas outras espécies de borboletas são nocivas às aves, e por isso são cuidadosamente evitadas como alimento. Nas localidades onde P. dardanus coexiste com espécies de borboletas nocivas, as fêmeas de P. dardanus desenvolveram uma aparência que imita as espécies nocivas. As aves confundem as mímicas com seus modelos e não se aproveitam delas. Em diferentes localidades as fêmeas imitam espécies diferentes; em algumas áreas existem duas ou mesmo três formas diferentes de fêmeas, cada uma imitando espécies nocivas diferentes. A seleção diversificada resultou em fenótipos diferentes de P. dardanus como proteção contra predadores de aves.

Seleção sexual

A atração mútua entre os sexos é um fator importante na reprodução. Os machos e fêmeas de muitas espécies animais são semelhantes em tamanho e forma, exceto pelos órgãos sexuais e características sexuais secundárias, tais como os seios das fêmeas de mamíferos. Existem, entretanto, espécies em que os sexos apresentam um dimorfismo marcante. Particularmente em aves e mamíferos, os machos são frequentemente maiores e mais fortes, mais coloridos ou dotados de adornos conspícuos. Mas as cores brilhantes tornam os animais mais visíveis aos predadores – a longa plumagem de pavões machos e aves do paraíso e os enormes chifres de veados machos idosos são cargas incômodas no melhor dos casos. Darwin sabia que não se podia esperar que a seleção natural favorecesse a evolução de características desvantajosas, e ele foi capaz de oferecer uma solução para este problema. Ele propôs que tais características surgissem pela “seleção sexual”, que “não depende de uma luta pela existência em relação a outros seres orgânicos ou a condições externas, mas de uma luta entre os indivíduos de um sexo, geralmente os machos, pela posse do outro sexo”.

O conceito de seleção sexual como uma forma especial de seleção natural é facilmente explicado. Sendo as outras coisas iguais, os organismos mais proficientes em assegurar os companheiros têm maior aptidão. Há duas circunstâncias gerais que levam à seleção sexual. Uma é a preferência demonstrada por um sexo (frequentemente as fêmeas) por indivíduos do outro sexo que exibem certos traços. A outra é o aumento da força (geralmente entre os machos) que produz maior sucesso na segurança dos companheiros.

A presença de um traço particular entre os membros de um sexo pode torná-los de alguma forma mais atraentes para o sexo oposto. Este tipo de “sex appeal” tem sido demonstrado experimentalmente em todos os tipos de animais, desde moscas em vinagre até pombos, ratos, cães e macacos rhesus. Quando, por exemplo, as moscas Drosophila, algumas com corpos amarelos como resultado de mutação espontânea e outras com a pigmentação cinza-amarelada normal, são colocadas juntas, os machos normais são preferidos em relação aos machos amarelos pelas fêmeas com qualquer cor de corpo.

A seleção sexual também pode surgir porque uma característica – os chifres de um veado, por exemplo – aumenta a proeza em competição com membros do mesmo sexo. Os veados, carneiros e touros usam chifres ou chifres em competições de força; um macho vencedor geralmente assegura mais fêmeas companheiras. Portanto, a seleção sexual pode levar ao aumento do tamanho e da agressividade nos machos. Os babuínos machos são mais do dobro do tamanho das fêmeas, e o comportamento das dóceis fêmeas contrasta com o dos machos agressivos. Um dimorfismo semelhante ocorre no leão marinho do norte, Eumetopias jubata, onde os machos pesam cerca de 1.000 kg, cerca de três vezes mais do que as fêmeas. Os machos lutam ferozmente em sua competição pelas fêmeas; os machos grandes, marcados pela batalha, ocupam suas próprias ilhotas rochosas, cada um segurando um harém de até 20 fêmeas. Entre muitos mamíferos que vivem em matilhas, tropas ou rebanhos – como lobos, cavalos e búfalos – geralmente há uma hierarquia de dominância baseada na idade e força, com machos que ocupam um lugar alto na hierarquia fazendo a maior parte do acasalamento.

Seleção de parentes e altruísmo recíproco

O aparente comportamento altruísta de muitos animais é, como algumas manifestações da seleção sexual, uma característica que a princípio parece incompatível com a teoria da seleção natural. O altruísmo é uma forma de comportamento que beneficia outros indivíduos em detrimento daquele que realiza a ação; a aptidão do altruísta é diminuída por seu comportamento, enquanto que os indivíduos que agem de forma egoísta se beneficiam dele sem nenhum custo para si mesmos. Assim, pode-se esperar que a seleção natural promova o desenvolvimento do comportamento egoísta e elimine o altruísmo. Esta conclusão não é tão convincente quando se observa que os beneficiários do comportamento altruísta são geralmente parentes. Todos eles são portadores dos mesmos genes, incluindo os genes que promovem o comportamento altruísta. O altruísmo pode evoluir pela seleção de parentes, que é simplesmente um tipo de seleção natural na qual os parentes são levados em consideração ao avaliar a aptidão de um indivíduo.

A seleção natural favorece os genes que aumentam o sucesso reprodutivo de seus portadores, mas não é necessário que todos os indivíduos que compartilham um determinado genótipo tenham maior sucesso reprodutivo. Basta que os portadores do genótipo se reproduzam com mais sucesso na média do que aqueles que possuem genótipos alternativos. Um pai compartilha metade de seus genes com cada descendência, de modo que um gene que promove o altruísmo parental é favorecido pela seleção se o custo do comportamento para o pai for menos da metade de seus benefícios médios para a descendência. Tal gene terá maior probabilidade de aumentar em freqüência através das gerações do que um gene alternativo que não promova o comportamento altruísta. O cuidado dos pais é, portanto, uma forma de altruísmo prontamente explicada pela seleção de parentes. O pai gasta alguma energia cuidando da progênie porque ela aumenta o sucesso reprodutivo dos genes dos pais.

A seleção dos parentes vai além da relação entre os pais e seus descendentes. Ela facilita o desenvolvimento do comportamento altruísta quando a energia investida, ou o risco incorrido, por um indivíduo é compensado em excesso pelos benefícios resultantes para os parentes. Quanto mais próxima a relação entre os beneficiários e o altruísta e quanto maior o número de beneficiários, maiores os riscos e esforços justificados no altruísta. Os indivíduos que vivem juntos em um rebanho ou tropa geralmente estão relacionados e muitas vezes se comportam um com o outro desta forma. As zebras adultas, por exemplo, se voltam para um predador atacante para proteger os jovens do rebanho em vez de fugir para se proteger.

O altruísmo também ocorre entre indivíduos não relacionados quando o comportamento é recíproco e os custos do altruísta são menores do que os benefícios para o receptor. Este altruísmo recíproco é encontrado no altruísmo mútuo dos chimpanzés e outros primatas enquanto eles limpam uns aos outros de piolhos e outras pragas. Outro exemplo aparece em bandos de aves que enviam sentinelas para alertar sobre o perigo. Um corvo sentado em uma árvore observando os predadores enquanto o resto do bando forrageiro sofre uma pequena perda por não se alimentar, mas esta perda é bem compensada pela proteção que recebe quando ele próprio forrageiro e outros do bando ficam de guarda.

Uma contribuição particularmente valiosa da teoria da seleção de parentes é sua explicação da evolução do comportamento social entre formigas, abelhas, vespas e outros insetos sociais. Nas populações de abelhas, por exemplo, as trabalhadoras constroem a colmeia, cuidam dos filhotes e recolhem alimentos, mas são estéreis; só as abelhas rainhas produzem descendência. Parece que o comportamento das operárias não seria de forma alguma promovido ou mantido pela seleção natural. Qualquer gene que causasse tal comportamento pareceria provavelmente ser eliminado da população, porque os indivíduos que exibem o comportamento não aumentam seu próprio sucesso reprodutivo, mas o da rainha. A situação é, no entanto, mais complexa.

As abelhas rainhas produzem alguns ovos que permanecem não fertilizados e se desenvolvem em machos, ou zangões, tendo uma mãe, mas sem pai. Seu papel principal é se engajar no vôo nupcial durante o qual uma delas fertiliza uma nova rainha. Outros ovos postos pelas abelhas rainhas são fertilizados e se desenvolvem em fêmeas, a grande maioria das quais são operários. Alguns insetos sociais, como as abelhas Meliponinae sem ferrão, com centenas de espécies em todos os trópicos, têm apenas uma rainha em cada colônia. A rainha geralmente acasala com um único macho durante seu vôo nupcial; o esperma do macho é armazenado na espermatheca da rainha, da qual é gradualmente liberado à medida que ela põe ovos fertilizados. Toda a prole feminina da rainha tem, portanto, o mesmo pai, de modo que as operárias são mais parentes umas das outras e de qualquer nova rainha irmã do que com a rainha-mãe. As operárias recebem metade de seus genes da mãe e metade do pai, mas elas compartilham entre si três quartos de seus genes. A metade do conjunto do pai é a mesma em cada operária, porque o pai tinha apenas um conjunto de genes em vez de dois para transmitir (o macho se desenvolveu a partir de um óvulo não fertilizado, portanto todos os seus espermatozoides carregam o mesmo conjunto de genes). A outra metade dos genes dos trabalhadores vem da mãe e, em média, a metade deles é idêntica em quaisquer duas irmãs. Consequentemente, com três quartos de seus genes presentes em suas irmãs, mas apenas metade de seus genes capazes de serem transmitidos a uma filha, os genes de uma operária são transmitidos uma vez e meia mais efetivamente quando ela cria uma irmã (seja outra operária ou uma nova rainha) do que se ela produzir uma filha própria.

Espécie e especiação

O conceito de espécie

Darwin procurou explicar a esplêndida multiformidade do mundo vivo – milhares de organismos dos mais diversos tipos, desde minhocas a espetaculares aves do paraíso, de leveduras e bolores a carvalhos e orquídeas. Seu On the Origin of Species by Means of Natural Selection (1859) é um argumento sustentado mostrando que a diversidade de organismos e suas características podem ser explicadas como o resultado de processos naturais.

As espécies surgem como o resultado de uma mudança gradual, motivada pela seleção natural. Os ambientes estão mudando continuamente no tempo, e diferem de lugar para lugar. A seleção natural, portanto, favorece características diferentes em situações diferentes. O acúmulo de diferenças acaba por produzir espécies diferentes.

A experiência diária ensina que existem diferentes tipos de organismos e também ensina como identificá-los. Todos sabem que as pessoas pertencem à espécie humana e são diferentes de cães e gatos, que por sua vez são diferentes uns dos outros. Há diferenças entre pessoas, assim como entre gatos e cães, mas indivíduos da mesma espécie são consideravelmente mais parecidos entre si do que indivíduos de outras espécies.

A semelhança externa é a base comum para identificar os indivíduos como sendo membros da mesma espécie. No entanto, há mais em uma espécie do que a aparência externa. Um bulldog, um terrier e um golden retriever são muito diferentes na aparência, mas todos eles são cães porque podem cruzar entre si. As pessoas também podem cruzar umas com as outras, assim como os gatos com outros gatos, mas as pessoas não podem cruzar com cães ou gatos, nem estes podem cruzar uns com os outros. Está claro então que, embora as espécies sejam geralmente identificadas pela aparência, existe algo básico, de grande significado biológico, por trás da semelhança de aparência – indivíduos de uma espécie são capazes de cruzar entre si, mas não com membros de outras espécies. Isto é expresso na seguinte definição: Espécies são grupos de populações naturais cruzadas que são reprodutivamente isoladas de outros grupos. (Para uma explicação e discussão sobre este conceito, veja abaixo Isolamento reprodutivo).

A capacidade de reprodução cruzada é de grande importância evolutiva, pois determina que as espécies são unidades evolutivas independentes. As mudanças genéticas têm origem em indivíduos individuais; elas podem se espalhar por seleção natural a todos os membros da espécie, mas não a indivíduos de outras espécies. Os indivíduos de uma espécie compartilham um pool genético comum que não é compartilhado por indivíduos de outras espécies. Diferentes espécies têm pools genéticos em evolução independente, pois são isolados reprodutivamente.

Embora o critério para decidir se os indivíduos pertencem à mesma espécie seja claro, pode haver ambiguidade na prática por duas razões. Uma é a falta de conhecimento – pode não se saber ao certo se os indivíduos que vivem em locais diferentes pertencem à mesma espécie, pois não se sabe se eles podem cruzar naturalmente. A outra razão para a ambiguidade está enraizada na natureza da evolução como um processo gradual. Duas populações geograficamente separadas que, em um momento, eram membros da mesma espécie mais tarde, podem ter divergido em duas espécies diferentes. Como o processo é gradual, não há nenhum ponto em particular no qual seja possível dizer que as duas populações se tornaram duas espécies diferentes.

Uma situação relacionada diz respeito aos organismos que vivem em épocas diferentes. Não há como testar se os humanos de hoje poderiam se cruzar com aqueles que viveram há milhares de anos. Parece razoável que pessoas vivas, ou gatos vivos, seriam capazes de se cruzar com pessoas, ou gatos, exatamente como aqueles que viveram algumas gerações antes. Mas e quanto aos ancestrais removidos por mil ou um milhão de gerações? Os antepassados dos humanos modernos que viveram há 500.000 anos (cerca de 20.000 gerações) são classificados como a espécie Homo erectus. Não há um momento exato em que H. erectus se tornou H. sapiens, mas não seria apropriado classificar ancestrais humanos remotos e humanos modernos na mesma espécie apenas porque as mudanças de uma geração para outra foram pequenas. É útil distinguir entre os dois grupos por meio de nomes de espécies diferentes, assim como é útil dar nomes diferentes à infância e à vida adulta, mesmo que nenhum momento possa separar um do outro. Os biólogos distinguem as espécies em organismos que viveram em épocas diferentes por meio de um critério morfológico comum: Se dois organismos diferem um do outro em forma e estrutura tanto quanto dois indivíduos vivos pertencentes a duas espécies diferentes, eles são classificados em espécies separadas e recebem nomes diferentes.

A definição de espécies dada acima se aplica apenas aos organismos capazes de intercruzar. Bactérias e cianobactérias (algas azul-esverdeadas), por exemplo, não se reproduzem sexualmente, mas por fissão. Os organismos sem reprodução sexual são classificados em diferentes espécies de acordo com critérios como morfologia externa, propriedades químicas e fisiológicas, e constituição genética.

A origem das espécies

Isolamento reprodutivo

Entre os organismos sexuais, os indivíduos que podem cruzar pertencem à mesma espécie. As propriedades biológicas dos organismos que impedem o cruzamento são chamadas de mecanismos de isolamento reprodutivo (RIMs). Carvalhos em ilhas diferentes, peixinhos em rios diferentes ou esquilos em cadeias de montanhas diferentes não podem cruzar porque estão fisicamente separados, não necessariamente porque são biologicamente incompatíveis. A separação geográfica, portanto, não é um RIM.

Existem duas categorias gerais de mecanismos de isolamento reprodutivo: pré-zigótico, ou aqueles que entram em vigor antes da fertilização, e pós-zigóticos, aqueles que têm efeito depois. Os RIMs pré-zigóticos evitam a formação de híbridos entre membros de diferentes populações por meio de isolamento ecológico, temporal, etológico (comportamental), mecânico e gamético. Os RIMs pós-zigóticos reduzem a viabilidade ou fertilidade dos híbridos ou de sua progênie.

Isolamento ecológico

As populações podem ocupar o mesmo território, mas vivem em habitats diferentes e, portanto, não se encontram. O grupo Anopheles maculipennis consiste em seis espécies de mosquitos, alguns dos quais estão envolvidos na transmissão da malária. Embora as espécies sejam virtualmente indistinguíveis morfologicamente, elas são isoladas reprodutivamente, em parte porque se reproduzem em diferentes habitats. Alguns se reproduzem em água salobra, outros em água doce corrente e ainda outros em água doce estagnada.

Isolamento temporal

As populações podem acasalar ou florescer em diferentes estações ou diferentes horas do dia. Três espécies de orquídeas tropicais do gênero Dendrobium cada flor por um único dia; as flores abrem ao amanhecer e murcham ao anoitecer. A floração ocorre em resposta a certos estímulos meteorológicos, como uma tempestade repentina em um dia quente. O mesmo estímulo atua nas três espécies, mas o lapso entre o estímulo e a floração é de 8 dias em uma espécie, 9 em outra e 10 ou 11 na terceira. A fertilização interespecífica é impossível porque, no momento em que as flores de uma espécie se abrem, as da outra espécie já murcharam ou ainda não amadureceram.

Uma forma peculiar de isolamento temporal existe entre pares de espécies intimamente relacionadas de cigarras, em que uma espécie de cada par emerge a cada 13 anos, a outra a cada 17 anos. As duas espécies de um par podem ser simpátricas (vivem no mesmo território), mas têm oportunidade de formar híbridos apenas uma vez a cada 221 (ou 13 × 17) anos.

Isolamento etológico (comportamental)

A atração sexual entre machos e fêmeas de uma determinada espécie pode ser fraca ou ausente. Na maioria das espécies animais, os membros dos dois sexos devem primeiro procurar um ao outro e se encontrar. Rituais de namoro complexos então acontecem, com o homem frequentemente tomando a iniciativa e a mulher respondendo. Isso, por sua vez, gera ações adicionais do homem e respostas da mulher e, eventualmente, ocorre cópula ou relação sexual (ou, no caso de alguns organismos aquáticos, liberação das células sexuais para fertilização na água). Esses rituais elaborados são específicos para uma espécie e desempenham um papel significativo no reconhecimento da espécie. Se a sequência de eventos no processo de busca-corte-acasalamento for desarmoniosa por qualquer um dos dois sexos, todo o processo será interrompido. Os rituais de namoro e acasalamento foram amplamente analisados ​​em alguns mamíferos, pássaros e peixes e em várias espécies de insetos (ver comportamento reprodutivo).

O isolamento etológico é frequentemente o RIM mais potente para impedir o cruzamento de espécies animais. Pode ser extremamente forte, mesmo entre espécies estreitamente relacionadas. As moscas do vinagre Drosophila serrata, D. birchii e D. dominicana são três espécies irmãs (ou seja, espécies quase indistinguíveis morfologicamente) endêmicas na Austrália e nas ilhas da Nova Guiné e Nova Grã-Bretanha. Em muitas áreas, essas três espécies ocupam o mesmo território, mas nenhum híbrido é conhecido por ocorrer na natureza. A força de seu isolamento etológico foi testada em laboratório, juntando grupos de mulheres e homens em várias combinações por vários dias. Quando as moscas eram todas da mesma espécie, mas os grupos de fêmeas e machos tinham origens geográficas diferentes, a grande maioria das fêmeas (geralmente 90% ou mais) foi fertilizada. Mas nenhuma ou muito poucas inseminações (menos de 4%) ocorreram quando machos e fêmeas eram de espécies diferentes, fossem da mesma origem geográfica ou de origens geográficas diferentes.

Deve-se acrescentar que as raras inseminações interespecíficas que ocorreram entre as moscas do vinagre produziram indivíduos adultos híbridos em muito poucos casos, e os híbridos eram sempre estéreis. Isso ilustra um padrão comum – o isolamento reprodutivo entre as espécies é mantido por vários RIMs em sucessão; se um quebrar, outros ainda estarão presentes. Além do isolamento etológico, a falha dos híbridos em sobreviver e a esterilidade dos híbridos (veja abaixo inviabilidade e esterilidade dos híbridos) impedem a reprodução bem-sucedida entre membros das três espécies de Drosophila e também entre muitas outras espécies animais.

O reconhecimento de espécies durante o namoro envolve estímulos que podem ser químicos (olfativos), visuais, auditivos ou táteis. Feromônios são substâncias específicas que desempenham um papel crítico no reconhecimento entre membros de uma espécie; eles foram quimicamente identificados em insetos como formigas, mariposas, borboletas e besouros e em vertebrados como peixes, répteis e mamíferos. Os “cantos” de pássaros, sapos e insetos (os últimos dos quais produzem esses sons vibrando ou esfregando as asas) são sinais de reconhecimento de espécies. Alguma forma de contato físico ou toque ocorre em muitos mamíferos, mas também em moscas Drosophila e outros insetos.

Isolamento mecânico

A cópula é frequentemente impossível entre diferentes espécies animais por causa da forma e tamanho incompatíveis da genitália. Nas plantas, variações na estrutura da flor podem impedir a polinização. Duas espécies de sálvia da Califórnia fornecem um exemplo: As flores de dois lábios da Salvia mellifera têm estames e estilo (respectivamente, a estrutura masculina que produz o pólen e a estrutura feminina que carrega a superfície receptiva ao pólen, o estigma) na parte superior labelo, enquanto S. apiana tem estames e estilo longos e uma configuração floral especializada. S. mellifera é polinizada por abelhas pequenas ou médias que carregam pólen no dorso de flor em flor. S. apiana, no entanto, é polinizada por grandes abelhas carpinteiras e zangões que carregam o pólen em suas asas e outras partes do corpo. Mesmo que os polinizadores de uma espécie visitem as flores da outra, a polinização não pode ocorrer porque o pólen não entra em contato com o estilo das espécies alternativas.

Isolamento gamético

Os animais marinhos freqüentemente descarregam seus óvulos e espermatozóides na água circundante, onde ocorre a fertilização. Gametas de espécies diferentes podem não se atrair. Por exemplo, os ouriços-do-mar Strongylocentrotus purpuratus e S. franciscanus podem ser induzidos a liberar seus óvulos e espermatozóides simultaneamente, mas a maioria das fertilizações resultantes são entre óvulos e espermatozoides da mesma espécie. Em animais com fertilização interna, as células espermáticas podem ser incapazes de funcionar nos dutos sexuais de fêmeas de diferentes espécies. Nas plantas, os grãos de pólen de uma espécie normalmente não germinam no estigma de outra espécie, de modo que os tubos polínicos nunca chegam ao ovário onde ocorreria a fertilização.

Inviabilidade híbrida

Ocasionalmente, os mecanismos pré-zigóticos estão ausentes ou se rompem de modo que zigotos interespecíficos (óvulos fertilizados) são formados. Esses zigotos, no entanto, muitas vezes não conseguem se desenvolver em indivíduos maduros. Os embriões híbridos de ovelhas e cabras, por exemplo, morrem nos primeiros estágios de desenvolvimento antes do nascimento. A inviabilidade do híbrido é comum em plantas, cujas sementes híbridas frequentemente não germinam ou morrem logo após a germinação.

Esterilidade híbrida

Zigotos híbridos às vezes se desenvolvem em adultos, como mulas (híbridos entre equinos e burros), mas os adultos não desenvolvem gametas funcionais e são estéreis.

Repartição híbrida

Mais em plantas do que em animais, os híbridos entre espécies estreitamente relacionadas às vezes são parcialmente férteis. No entanto, a troca gênica pode ser inibida porque os descendentes são pouco viáveis ou estéreis. Os híbridos entre as espécies de algodão Gossypium barbadense, G. hirsutum e G. tomentosum parecem vigorosos e férteis, mas suas progênies morrem na semente ou no início do desenvolvimento, ou se desenvolvem em plantas esparsas e fracas.

Um modelo de especiação

Como as espécies são grupos de populações isoladas reprodutivamente umas das outras, perguntar sobre a origem das espécies é equivalente a perguntar como surge o isolamento reprodutivo entre as populações. Duas teorias foram propostas para responder a essa pergunta. Uma teoria considera o isolamento como um subproduto acidental da divergência genética. Populações que se tornam cada vez menos semelhantes geneticamente (como consequência, por exemplo, da adaptação a diferentes ambientes) podem eventualmente ser incapazes de cruzar porque seus pools de genes são desarmônicos. A outra teoria considera o isolamento um produto da seleção natural. Sempre que os indivíduos híbridos são menos aptos do que os não-híbridos, a seleção natural promoverá diretamente o desenvolvimento de RIMs. Isso ocorre porque as variantes genéticas que interferem na hibridização têm maior aptidão do que aquelas que favorecem a hibridização, visto que estas últimas estão frequentemente presentes em híbridos com baixa aptidão.

Essas duas teorias da origem do isolamento reprodutivo não são mutuamente exclusivas. O isolamento reprodutivo pode de fato ocorrer incidentalmente à divergência genética entre populações separadas. Considere, por exemplo, a evolução de muitas espécies endêmicas de plantas e animais no arquipélago havaiano. Os ancestrais dessas espécies chegaram a essas ilhas há vários milhões de anos. Lá eles evoluíram à medida que se adaptaram às condições ambientais e às oportunidades de colonização presentes. O isolamento reprodutivo entre as populações que evoluem no Havaí e as populações dos continentes nunca foi promovido diretamente pela seleção natural, porque seu afastamento geográfico evitou qualquer oportunidade de hibridização. No entanto, o isolamento reprodutivo tornou-se completo em muitos casos como resultado da divergência genética gradual ao longo de milhares de gerações.

Frequentemente, no entanto, o curso da especiação envolve os processos postulados por ambas as teorias – o isolamento reprodutivo começa como um subproduto da divergência evolutiva gradual, mas é completado pela seleção natural que promove diretamente a evolução de RIMs pré-zigóticos.

Os conjuntos separados de processos identificados pelas duas teorias de especiação podem ser vistos, portanto, como diferentes estágios na divisão de uma linhagem evolutiva em duas espécies. A divisão começa quando o fluxo gênico é de alguma forma interrompido entre duas populações. É necessário que o fluxo gênico seja interrompido, porque do contrário os dois grupos de indivíduos ainda compartilhariam de um pool genético comum e não se tornariam geneticamente diferentes. A interrupção pode ser devido à separação geográfica, ou pode ser iniciada por alguma mudança genética que afeta alguns indivíduos da espécie, mas não outros que vivem no mesmo território. Os dois grupos geneticamente isolados tendem a se tornar cada vez mais diferentes com o passar do tempo. Eventualmente, algum isolamento reprodutivo incipiente pode ter efeito porque os dois pools de genes não estão mais se adaptando em conjunto. Indivíduos híbridos, que carregam genes combinados dos dois pools de genes, terão, portanto, viabilidade ou fertilidade reduzida.

As circunstâncias que acabamos de descrever podem persistir por tanto tempo que as populações se tornam completamente diferenciadas em espécies separadas. Acontece muito comumente, no entanto, em animais e plantas, que surjam oportunidades de hibridização entre duas populações que estão se tornando geneticamente diferenciadas. Dois resultados são possíveis. Uma é que os híbridos manifestam pouca ou nenhuma redução de aptidão, de modo que a troca gênica entre as duas populações ocorre livremente, eventualmente levando à sua integração em um único pool gênico. O segundo resultado possível é que a redução da aptidão nos híbridos é suficientemente grande para que a seleção natural favoreça o surgimento de RIMs pré-zigóticos, evitando a formação de híbridos por completo. Essa situação pode ser identificada como o segundo estágio do processo de especiação.

Como a seleção natural traz a evolução de RIMs pré-zigóticos pode ser entendido da seguinte maneira. Começando com duas populações, P1 e P2, suponha que existam variantes gênicas em P1 que aumentem a probabilidade de que os indivíduos P1 escolherão parceiros P1 em vez de P2. Essas variantes gênicas aumentarão em frequência na população P1, porque estão mais frequentemente presentes nas progênies de acasalamentos P1 × P1, que têm aptidão normal. As variantes genéticas alternativas que não favorecem os acasalamentos P1 × P1 estarão mais frequentemente presentes nas progênies de acasalamentos P1 × P2, que têm menor aptidão. O mesmo processo aumentará a frequência na população P2 de variantes genéticas que levam os indivíduos P2 a escolher P2 em vez de companheiros P1. Os RIMs pré-zigóticos podem, portanto, evoluir em ambas as populações e levá-los a se tornarem duas espécies distintas.

Os dois estágios do processo de especiação podem ser caracterizados, finalmente, delineando suas distinções. O primeiro estágio envolve principalmente o aparecimento de RIMs pós-zigóticos como subprodutos acidentais da diferenciação genética geral, em vez de alvos expressos da seleção natural. O segundo estágio envolve a evolução de RIMs pré-zigóticos que são promovidos diretamente pela seleção natural. O primeiro estágio pode surgir repentinamente, em uma ou algumas gerações, e não como um processo longo e gradual. O segundo estágio segue o primeiro no tempo, mas nem sempre precisa estar presente.

Especiação geográfica

Um modo comum de especiação é conhecido como especiação geográfica ou alopátrica (em territórios separados). O modelo geral do processo de especiação avançado na seção anterior se aplica bem à especiação geográfica. A primeira etapa começa como resultado da separação geográfica entre as populações. Isso pode ocorrer quando alguns colonizadores alcançam um habitat geograficamente separado, talvez uma ilha, lago, rio, vale isolado ou cadeia de montanhas. Alternativamente, uma população pode ser dividida em duas geograficamente separadas por mudanças topográficas, como o desaparecimento de uma conexão de água entre dois lagos, ou por uma invasão de competidores, parasitas ou predadores na zona intermediária. Se esses tipos de separação geográfica continuarem por algum tempo, os RIMs pós-zigóticos podem aparecer como resultado da divergência genética gradual.

No segundo estágio, uma oportunidade de cruzamento pode ser criada mais tarde por mudanças topográficas que restabelecem a continuidade entre os territórios anteriormente isolados ou por mudanças ecológicas, tornando novamente o território intermediário habitável para os organismos. Se os RIMs pós-zigóticos que evoluíram durante o período de separação reduzirem suficientemente a aptidão dos híbridos das duas populações, a seleção natural promoverá o desenvolvimento de RIMs pré-zigóticos, e as duas populações podem evoluir para duas espécies, apesar de ocuparem o mesmo território geográfico.

A investigação foi feita em muitas populações que estão no primeiro estágio de especiação geográfica. Existem menos instâncias bem documentadas do segundo estágio, presumivelmente porque isso ocorre com bastante rapidez no tempo evolutivo.

Ambos os estágios de especiação estão presentes em um grupo de seis espécies intimamente relacionadas de moscas Drosophila do Novo Mundo que foram extensivamente estudadas pelos evolucionistas por várias décadas. Duas dessas espécies irmãs, D. willistoni e D. equinoxialis, cada uma consiste em grupos de populações no primeiro estágio de especiação e são identificadas como diferentes subespécies. Duas subespécies de D. willistoni vivem na América do Sul continental — D. willistoni quechua mora a oeste dos Andes e D. willistoni willistoni a leste dos Andes. Eles estão efetivamente separados pelos Andes porque as moscas não podem viver em grandes altitudes. Não se sabe se sua separação geográfica é tão antiga quanto os Andes, mas existe há tempo suficiente para que os RIMs pós-zigóticos tenham evoluído. Quando as duas subespécies são cruzadas em laboratório, os machos híbridos são completamente estéreis se a mãe veio da subespécie quéchua, mas no cruzamento recíproco todos os híbridos são férteis. Se a hibridização ocorrer na natureza, a seleção favoreceria a evolução de RIMs pré-zigóticos por causa da esterilidade completa de metade dos machos híbridos.

Outro par de subespécies consiste em D. equinoxialis equinoxialis, que habita a América do Sul continental, e D. equinoxialis caribbensis, que vive na América Central e no Caribe. Os cruzamentos feitos em laboratório entre essas duas subespécies sempre produzem machos estéreis, independentemente da subespécie da mãe. A seleção natural, então, promoveria RIMs pré-zigóticos entre essas duas subespécies mais fortemente do que entre os de D. willistoni. Mas, de acordo com o modelo de especiação apresentado acima, os experimentos de laboratório não mostram nenhuma evidência do desenvolvimento de isolamento etológico ou de qualquer outro RIM pré-zigótico, presumivelmente porque o isolamento geográfico da subespécie evitou a hibridização entre os membros.

Mais uma espécie-irmã do grupo é D. paulistorum, uma espécie que inclui grupos de populações bem no segundo estágio de especiação geográfica. Seis desses grupos foram identificados como semiespécies, ou espécies incipientes, dois ou três dos quais são simpátricos em muitas localidades. Híbridos machos entre indivíduos das diferentes semiespécies são estéreis; os cruzamentos de laboratório sempre rendem fêmeas férteis, mas machos estéreis.

Sempre que duas ou três espécies incipientes de D. paulistorum entram em contato com a natureza, o segundo estágio de especiação leva ao desenvolvimento de um isolamento etológico, que varia de incipiente a praticamente completo. Experimentos de laboratório mostram que, quando ambas as espécies incipientes são da mesma localidade, seu isolamento etológico é completo; apenas indivíduos da mesma espécie incipiente acasalam. Quando os indivíduos de diferentes espécies incipientes vêm de diferentes localidades, entretanto, o isolamento etológico geralmente está presente, mas longe de ser completo. Isso é precisamente o que o modelo de especiação prevê. A seleção natural efetivamente promove o isolamento etológico em territórios onde duas espécies incipientes vivem juntas, mas os genes responsáveis ​​por esse isolamento ainda não se espalharam totalmente para populações nas quais uma das duas espécies incipientes não está presente.

O resultado final do processo de especiação geográfica é o completo isolamento reprodutivo, como pode ser observado entre as espécies do grupo de Drosophila do Novo Mundo em discussão. D. willistoni, D. equinoxialis, D. tropicalis e D. paulistorum coexistem simpatricamente em amplas regiões da América Central e do Sul, preservando seus pools genéticos separados. Os híbridos não são conhecidos na natureza e são quase impossíveis de obter em laboratório; além disso, todos os machos híbridos interespecíficos, pelo menos, são completamente estéreis. Esse isolamento reprodutivo total evoluiu, entretanto, com muito pouca diferenciação morfológica. As fêmeas de diferentes espécies de irmãos não podem ser distinguidas por especialistas, enquanto os machos podem ser identificados apenas por pequenas diferenças na forma de seus órgãos genitais, irreconhecíveis, exceto sob um microscópio.

Radiação adaptativa

A separação geográfica das populações derivadas de ancestrais comuns pode continuar por tempo suficiente para que as populações se tornem espécies completamente diferenciadas antes mesmo de recuperar a simpatria e a oportunidade de cruzar. Como as populações alopátricas continuam evoluindo de forma independente, os RIMs se desenvolvem e diferenças morfológicas podem surgir. O segundo estágio de especiação – no qual a seleção natural estimula diretamente a evolução dos RIMs – nunca ocorre em tais situações, porque o isolamento reprodutivo ocorre simplesmente como uma consequência da evolução contínua e separada das populações.

Esta forma de especiação alopátrica é particularmente aparente quando os colonizadores alcançam áreas geograficamente remotas, como ilhas, onde encontram poucos ou nenhum competidor e têm a oportunidade de divergir à medida que se adaptam ao novo ambiente. Às vezes, as novas regiões oferecem uma multiplicidade de ambientes aos colonizadores, dando origem a várias linhagens e espécies diferentes. Este processo de rápida divergência de múltiplas espécies de uma única linhagem ancestral é denominado radiação adaptativa.

Muitos exemplos de especiação por radiação adaptativa são encontrados em arquipélagos removidos do continente. As Ilhas Galápagos estão a cerca de 1.000 km (600 milhas) da costa oeste da América do Sul. Quando Charles Darwin chegou lá em 1835 durante sua viagem no HMS Beagle, ele descobriu muitas espécies não encontradas em nenhum outro lugar do mundo, por exemplo, várias espécies de tentilhões, dos quais 14 são agora conhecidos (chamados de Galápagos, ou Darwin’s, tentilhões). Esses pássaros passeriformes se adaptaram a uma diversidade de habitats e dietas, alguns alimentando-se principalmente de plantas, outros exclusivamente de insetos. As várias formas de seus bicos são claramente adaptadas para sondar, agarrar, morder ou esmagar – as diversas maneiras pelas quais as diferentes espécies de Galápagos obtêm seu alimento. A explicação para tal diversidade é que o ancestral dos tentilhões de Galápagos chegou às ilhas antes de outros tipos de pássaros e encontrou uma abundância de nichos ecológicos desocupados. Seus descendentes passaram por radiação adaptativa, evoluindo uma variedade de espécies de tentilhões com modos de vida capazes de explorar oportunidades que em vários continentes já são exploradas por outras espécies.

O arquipélago havaiano também fornece exemplos notáveis ​​de radiação adaptativa. Suas várias ilhas vulcânicas, com idades entre cerca de 1 milhão e mais de 10 milhões de anos, estão longe de qualquer continente ou mesmo de outras ilhas grandes. Em sua área total de terra relativamente pequena, existe um número surpreendente de espécies de plantas e animais. A maioria das espécies evoluiu nas ilhas, entre elas cerca de duas dúzias de espécies (cerca de um terço delas agora extintas) de trepadeiras, pássaros da família Drepanididae, todos derivados de uma única forma de imigrante. Na verdade, todas, exceto uma das 71 espécies de pássaros nativos do Havaí, são endêmicas; isto é, eles evoluíram lá e não são encontrados em nenhum outro lugar. Mais de 90% das espécies nativas de plantas com flores, moluscos terrestres e insetos também são endêmicas, assim como dois terços das 168 espécies de samambaias.

Existem mais de 500 espécies havaianas nativas de moscas Drosophila – cerca de um terço do número total de espécies conhecidas no mundo. Uma diversidade morfológica e ecológica muito maior existe entre as espécies no Havaí do que em qualquer outro lugar do mundo. As espécies de Drosophila no Havaí divergiram por radiação adaptativa de um ou alguns colonizadores, que encontraram uma variedade de nichos ecológicos que em outras terras eram ocupados por diferentes grupos de moscas ou insetos, mas que estavam disponíveis para exploração nessas ilhas remotas.

Especiação quântica

Em alguns modos de especiação, o primeiro estágio é alcançado em um curto período de tempo. Esses modos são conhecidos por uma variedade de nomes, como especiação quântica, rápida e saltacional, todos sugerindo o encurtamento do tempo envolvido. Eles também são conhecidos como especiação simpátrica, aludindo ao fato de que a especiação quântica freqüentemente leva à especiação entre populações que existem no mesmo território ou habitat. Uma forma importante de especiação quântica, poliploidia, é discutida separadamente abaixo.

A especiação quântica sem poliploidia foi observada no gênero de planta anual Clarkia. Duas espécies intimamente relacionadas, Clarkia biloba e C. lingulata, são ambas nativas da Califórnia. C. lingulata é conhecida apenas em dois locais na Sierra Nevada central na periferia sul da distribuição de C. biloba, de onde evoluiu começando com translocações e outras mutações cromossômicas (ver acima Mutações cromossômicas). Esses rearranjos cromossômicos surgem repentinamente, mas reduzem a fertilidade de indivíduos heterozigotos. As espécies de Clarkia são capazes de autofecundação, o que facilita a propagação dos mutantes cromossômicos em diferentes grupos de indivíduos, mesmo dentro de uma única localidade. Isso torna a hibridização possível com indivíduos não mutantes e permite que o segundo estágio de especiação prossiga.

Mutações cromossômicas são frequentemente o ponto de partida da especiação quântica em animais, particularmente em grupos como toupeiras e outros roedores que vivem no subsolo ou têm pouca mobilidade. Ratos-toupeira do grupo de espécies Spalax ehrenbergi em Israel e gophers do grupo de espécies Thomomys talpoides no norte das Montanhas Rochosas são exemplos bem estudados.

O processo de especiação também pode ser iniciado por mudanças em apenas um ou alguns loci gênicos, quando essas alterações resultam em uma mudança de nicho ecológico ou, no caso de parasitas, uma mudança de hospedeiro. Muitos parasitas usam seu hospedeiro como um local de corte e acasalamento, portanto, organismos com duas preferências de hospedeiro diferentes podem se tornar isolados reprodutivamente. Se os híbridos apresentarem baixa aptidão porque não são parasitas eficazes em nenhum dos dois hospedeiros, a seleção natural favorecerá o desenvolvimento de RIMs adicionais. Esse tipo de especiação parece ser comum entre os insetos parasitas, um grande grupo composto por dezenas de milhares de espécies.

Poliploidia

Conforme discutido acima em Mutações cromossômicas, a multiplicação de conjuntos inteiros de cromossomos é conhecida como poliploidia. Enquanto um organismo diplóide carrega no núcleo de cada célula dois conjuntos de cromossomos, um herdado de cada pai, um organismo poliploide possui três ou mais conjuntos de cromossomos. Muitas plantas cultivadas são poliplóides – as bananas são triplóides, as batatas são tetraplóides, o pão de trigo é hexaplóide, alguns morangos são octaplóides. Esses poliplóides cultivados não existem na natureza, pelo menos em uma frequência significativa. Alguns deles apareceram espontaneamente pela primeira vez; outros, como morangos octaplóides, foram produzidos intencionalmente.

Em animais, a poliploidia é relativamente rara porque perturba o equilíbrio entre o cromossomo sexual e os outros cromossomos, equilíbrio necessário para o desenvolvimento adequado do sexo. Espécies naturalmente poliplóides são encontradas em animais hermafroditas – indivíduos com órgãos masculinos e femininos – que incluem caracóis, minhocas e planárias (um grupo de vermes platinados). Eles também são encontrados em formas com fêmeas partenogenéticas (que produzem progênie viável sem fertilização), como alguns besouros, percevejos, peixes dourados e salamandras.

Todos os principais grupos de plantas têm espécies naturalmente poliplóides, mas são mais comuns entre as angiospermas ou plantas com flores, das quais cerca de 47% são poliplóides. A poliploidia é rara entre as gimnospermas, como pinheiros, abetos e cedros, embora a sequóia, Sequoia sempervirens, seja poliploide. A maioria das plantas poliplóides são tetraplóides. Poliplóides com três, cinco ou algum outro número ímpar múltiplo do número básico do cromossomo são estéreis, porque a separação dos cromossomos homólogos não pode ser realizada adequadamente durante a formação das células sexuais. Algumas plantas com um número ímpar de conjuntos de cromossomos persistem por meio da reprodução assexuada, principalmente por meio do cultivo humano; a banana triplóide é um exemplo.

A poliploidia é um modo de especiação quântica que produz o início de uma nova espécie em apenas uma ou duas gerações. Existem dois tipos de poliplóides – autopoliploides, que derivam de uma única espécie, e alopoliplóides, que se originam de uma combinação de conjuntos de cromossomos de diferentes espécies. As espécies de plantas alopoliploides são muito mais numerosas do que as autopoliploides.

Uma espécie alopoliplóide pode se originar de duas espécies de plantas que possuem o mesmo número diplóide de cromossomos. O complemento cromossômico de uma espécie pode ser simbolizado como AA e o outro BB. Um híbrido de duas espécies diferentes, representado como AB, geralmente será estéril por causa do pareamento cromossômico anormal e segregação durante a formação na meiose dos gametas, que são haploides (ou seja, tendo apenas metade dos cromossomos, dos quais em um determinado gameta, alguns vêm do conjunto A e alguns do conjunto B). Mas a duplicação dos cromossomos pode ocorrer em uma célula diplóide como consequência da mitose anormal, na qual os cromossomos se dividem, mas a célula não. Se isso acontecer no híbrido acima, AB, o resultado será uma célula vegetal com quatro conjuntos de cromossomos, AABB. Tal célula tetraplóide pode proliferar dentro da planta (que de outra forma é constituída de células diplóides) e produzir ramos e flores de células tetraplóides. Como as células das flores carregam dois cromossomos de cada tipo, elas podem produzir gametas diplóides funcionais por meio da meiose com a constituição AB. A união de dois desses gametas, como ocorre durante a autofecundação, produz um indivíduo tetraplóide completo (AABB). Desse modo, a autofecundação nas plantas possibilita a formação de um indivíduo tetraplóide como resultado de uma única divisão celular anormal.

Os autopoliploides se originam de maneira semelhante, exceto que o indivíduo em que ocorre a mitose anormal não é um híbrido. Assim, a autofecundação permite que um único indivíduo se multiplique e dê origem a uma população. Esta população é uma espécie nova, uma vez que indivíduos poliplóides são isolados reprodutivamente de seus ancestrais diplóides. Um cruzamento entre um tetraplóide e um diplóide produz uma descendência triploide, que é estéril.

Diferenciação genética durante a especiação

Mudanças genéticas estão na base de todos os processos evolutivos. Para entender a especiação e seu papel na evolução, é útil saber quanta mudança genética ocorre durante o curso do desenvolvimento das espécies. É de considerável importância averiguar se novas espécies surgem alterando apenas alguns genes ou se o processo requer mudanças drásticas – uma “revolução” genética, como postulada por alguns evolucionistas no passado. A questão é melhor considerada separadamente com respeito a cada um dos dois estágios de especiação e aos vários modos de especiação.

A questão de quanta diferenciação genética ocorre durante a especiação tornou-se respondível apenas com o desenvolvimento relativamente recente de métodos apropriados para comparar genes de espécies diferentes. A mudança genética é medida com dois parâmetros – identidade genética (I), que estima a proporção de genes que são idênticos em duas populações, e distância genética (D), que estima a proporção de mudanças genéticas que ocorreram na evolução separada de dois populações. O valor de I pode variar entre 0 e 1, o que corresponde às situações extremas em que nenhum ou todos os genes são idênticos, respectivamente; o valor de D pode variar de zero a infinito. D pode ir além de 1 porque cada gene pode mudar mais de uma vez em uma ou ambas as populações conforme a evolução prossegue por muitas gerações.

Como modelo de especiação geográfica, o grupo de moscas Drosophila willistoni oferece a vantagem distinta de exibir os dois estágios do processo de especiação. O grupo D. willistoni consiste em várias espécies estreitamente relacionadas, algumas das quais, por sua vez, consistem em várias espécies incipientes, subespécies ou ambas. Cerca de 30 genes selecionados aleatoriamente foram estudados em um grande número de populações naturais dessas espécies. Os resultados estão resumidos na figura. Os números mais significativos são aqueles dados nos níveis de comparação rotulados 2 e 3, que representam o primeiro e o segundo estágios, respectivamente, do processo de especiação geográfica. O valor de 0,230 para D (figura, nível 2) significa que cerca de 23 alterações gênicas ocorreram para cada 100 loci gênicos na evolução separada de duas subespécies – isto é, a soma das mudanças que ocorreram nas duas linhagens em evolução separada é 23 por cento de todos os genes. São populações bem avançadas no primeiro estágio de especiação, que se manifesta pela esterilidade dos machos híbridos.

A distância genética entre as espécies incipientes (figura, nível 3) é a mesma, dentro do erro experimental, que entre as subespécies, ou 22,6 por cento. Isso implica que o desenvolvimento do isolamento etológico, como é encontrado nessas populações, não requer muitas alterações genéticas além das que ocorreram durante o primeiro estágio de especiação. Na verdade, nenhuma alteração genética adicional foi detectada nesses experimentos. A ausência de mudanças genéticas importantes durante o segundo estágio de especiação pode ser entendida considerando o papel da seleção natural, que promove diretamente a evolução de RIMs pré-zigóticos durante o segundo estágio, de modo que apenas os genes que modificam a escolha do parceiro precisam mudar. Em contraste, o desenvolvimento de RIMs pós-zigóticos durante o primeiro estágio ocorre apenas após haver uma diferenciação genética substancial entre as populações, porque ocorre apenas como um resultado incidental da divergência genética geral.

Espécies irmãs, como D. willistoni e D. equinoxialis, exibem 58 alterações gênicas para cada 100 loci gênicos após sua divergência de um ancestral comum (figura, nível 4). Vale ressaltar que tanta evolução genética ocorreu sem alterar a morfologia externa desses organismos. Na evolução de espécies morfologicamente diferentes (figura, nível 5), o número de alterações gênicas é ainda maior, como seria de se esperar.

Mudanças genéticas concomitantes com uma ou outra das duas fases do processo de especiação foram estudadas em vários organismos, desde insetos e outros invertebrados até todos os tipos de vertebrados, incluindo mamíferos. A quantidade de mudança genética durante a especiação geográfica varia entre os organismos, mas as duas principais observações feitas no grupo D. willistoni parecem se aplicar de maneira bastante geral. Eles são que a evolução dos mecanismos pós-zigóticos durante o primeiro estágio é acompanhada por uma mudança genética substancial (a maioria dos valores para a distância genética, D, varia entre 0,15 e 0,30) e que relativamente poucas mudanças genéticas adicionais são necessárias durante o segundo estágio.

As conclusões tiradas da investigação da especiação geográfica tornam possível prever as quantidades relativas de mudança genética esperadas nos modos quânticos de especiação. As espécies poliplóides são um caso especial – surgem repentinamente em uma ou algumas gerações e, a princípio, não se espera que sejam geneticamente diferentes de seus ancestrais. De forma mais geral, a especiação quântica envolve um encurtamento do primeiro estágio de especiação, de modo que os RIMs pós-zigóticos surgem diretamente como consequência de mudanças genéticas específicas (como mutações cromossômicas). As populações no primeiro estágio de especiação quântica, portanto, não precisam ser substancialmente diferentes em loci de genes individuais. Isso foi confirmado por investigações genéticas de espécies recentemente surgidas por especiação quântica. Por exemplo, a distância genética média entre quatro espécies incipientes do rato-toupeira Spalax ehrenbergi é 0,022, e entre aquelas do gopher Thomomys talpoides é 0,078. O segundo estágio de especiação é modulado essencialmente da mesma maneira que no modo geográfico. Não são necessárias muitas mudanças genéticas em qualquer dos casos para completar a especiação.

Padrões e taxas de evolução das espécies

Evolução dentro de uma linhagem e por divisão de linhagem

A evolução pode ocorrer por anagênese, na qual as mudanças ocorrem dentro de uma linhagem, ou por cladogênese, na qual uma linhagem se divide em duas ou mais linhas separadas. A evolução anagenética dobrou o tamanho do crânio humano ao longo de dois milhões de anos; na linhagem do cavalo, reduziu o número de dedos dos pés de quatro para um. A evolução cladogenética produziu a extraordinária diversidade do mundo vivo, com seus mais de dois milhões de espécies de animais, plantas, fungos e microorganismos.

A função cladogenética mais essencial é a especiação, o processo pelo qual uma espécie se divide em duas ou mais espécies. Como as espécies estão isoladas reprodutivamente umas das outras, elas são unidades evolutivas independentes; isto é, as mudanças evolutivas que ocorrem em uma espécie não são compartilhadas com outras espécies. Com o tempo, as espécies divergem cada vez mais umas das outras como consequência da evolução anagenética. As linhagens descendentes de duas espécies relacionadas que existiam há milhões de anos podem agora ser classificadas em categorias biológicas bastante diferentes, como gêneros diferentes ou mesmo famílias diferentes.

A evolução de todos os organismos vivos, ou de um subconjunto deles, pode ser vista como uma árvore, com galhos que se dividem em dois ou mais conforme o tempo passa. Essas árvores são chamadas de filogenias. Seus ramos representam linhagens em evolução, algumas das quais eventualmente morrem, enquanto outras persistem em si mesmas ou em suas linhagens derivadas até o presente. Os evolucionistas estão interessados ​​na história da vida e, portanto, na topologia, ou configuração, das filogenias. Eles estão preocupados também com a natureza das mudanças anagenéticas dentro das linhagens e com o tempo dos eventos.

As relações filogenéticas são verificadas por meio de várias fontes complementares de evidência. Primeiro, existem os restos descobertos de organismos que viveram no passado, o registro fóssil, que fornece evidências definitivas das relações entre alguns grupos de organismos. O registro fóssil, entretanto, está longe de ser completo e muitas vezes é seriamente deficiente. Em segundo lugar, as informações sobre a filogenia vêm de estudos comparativos de formas vivas. A anatomia comparada contribuiu com a maior parte das informações no passado, embora o conhecimento adicional tenha vindo da embriologia comparada, citologia, etologia, biogeografia e outras disciplinas biológicas. Nos últimos anos, o estudo comparativo das chamadas macromoléculas informativas – proteínas e ácidos nucléicos, cujas sequências específicas de constituintes carregam informações genéticas – se tornou uma ferramenta poderosa para o estudo da filogenia (veja abaixo DNA e proteína como macromoléculas informativas).

As semelhanças morfológicas entre os organismos provavelmente sempre foram reconhecidas. Na Grécia antiga, Aristóteles e mais tarde seus seguidores e os de Platão, particularmente Porfírio, classificavam os organismos (assim como os objetos inanimados) com base em semelhanças. O sistema aristotélico de classificação foi posteriormente desenvolvido por alguns filósofos escolásticos medievais, notavelmente Albertus Magnus e Thomas Aquinas. Os fundamentos modernos da taxonomia biológica, a ciência da classificação de organismos vivos e extintos, foram lançados no século 18 pelo botânico sueco Carolus Linnaeus e pelo botânico francês Michel Adanson. O naturalista francês Lamarck dedicou muito de seu trabalho à classificação sistemática de organismos. Ele propôs que suas semelhanças se deviam a relacionamentos ancestrais – em outras palavras, ao grau de proximidade evolutiva.

A moderna teoria da evolução fornece uma explicação causal das semelhanças entre os seres vivos. Os organismos evoluem por um processo de descendência com modificação. Mudanças e, portanto, diferenças se acumulam gradualmente ao longo das gerações. Quanto mais recente for o último ancestral comum de um grupo de organismos, menor será sua diferenciação; semelhanças de forma e função refletem a proximidade filogenética. Consequentemente, as afinidades filogenéticas podem ser inferidas com base na similaridade relativa.

Evolução convergente e paralela

Uma distinção deve ser feita entre semelhanças devido à proximidade de descendência e aquelas devido apenas à semelhança de função. Conforme discutido acima na seção As evidências da evolução: similaridades estruturais, a correspondência de características em diferentes organismos que é devida à herança de um ancestral comum é chamada de homologia. Os membros anteriores de humanos, baleias, cães e morcegos são homólogos. Os esqueletos desses membros são todos construídos com ossos dispostos de acordo com o mesmo padrão, porque eles derivam de um ancestral comum com membros anteriores dispostos de forma semelhante. A correspondência de características devido à similaridade de função, mas não relacionada à descendência comum, é chamada de analogia. As asas dos pássaros e das moscas são análogas. Suas asas não são versões modificadas de uma estrutura presente em um ancestral comum, mas sim desenvolveram-se independentemente como adaptações a uma função comum, voar. As semelhanças entre as asas de morcegos e pássaros são parcialmente homólogas e parcialmente análogas. Sua estrutura esquelética é homóloga, devido à descendência comum do membro anterior de um ancestral reptiliano; mas as modificações para voar são diferentes e evoluíram independentemente e, a esse respeito, são análogas.

As características que se tornam mais ao invés de menos semelhantes por meio da evolução independente são consideradas convergentes. A convergência costuma estar associada à semelhança de funções, como na evolução das asas em pássaros, morcegos e moscas. O tubarão (um peixe) e o golfinho (um mamífero) são muito semelhantes na morfologia externa; suas semelhanças devem-se à convergência, visto que evoluíram de forma independente como adaptações à vida aquática.

Os taxonomistas também falam de evolução paralela. Paralelismo e convergência nem sempre são claramente distinguíveis. Estritamente falando, a evolução convergente ocorre quando os descendentes se parecem mais uns com os outros do que seus ancestrais com relação a alguma característica. A evolução paralela implica que duas ou mais linhagens mudaram de maneiras semelhantes, de modo que os descendentes evoluídos são tão semelhantes entre si quanto seus ancestrais. A evolução dos marsupiais na Austrália, por exemplo, foi paralela à evolução dos mamíferos placentários em outras partes do mundo. Existem marsupiais australianos semelhantes a lobos, gatos, ratos, esquilos, toupeiras, marmotas e tamanduás verdadeiros. Esses mamíferos placentários e os marsupiais australianos correspondentes evoluíram independentemente, mas em linhas paralelas devido à sua adaptação a modos de vida semelhantes. Algumas semelhanças entre um tamanduá verdadeiro (gênero Myrmecophaga) e um tamanduá marsupial, ou numbat (Myrmecobius), são devidas à homologia – ambos são mamíferos. Outros são devidos à analogia – ambos se alimentam de formigas.

Evolução paralela e convergente também são comuns em plantas. Os cactos do Novo Mundo e as euforias africanas, ou surtos, são semelhantes na aparência geral, embora pertençam a famílias diferentes. Ambas são plantas suculentas, espinhosas e armazenadoras de água, adaptadas às condições áridas do deserto. Suas morfologias correspondentes evoluíram independentemente em resposta a desafios ambientais semelhantes.

A homologia pode ser reconhecida não apenas entre organismos diferentes, mas também entre estruturas repetitivas do mesmo organismo. Isso foi chamado de homologia serial. Existe homologia serial, por exemplo, entre os braços e as pernas dos humanos, entre as sete vértebras cervicais dos mamíferos e entre os ramos ou folhas de uma árvore. Os apêndices articulados de artrópodes são exemplos elaborados de homologia serial. Os lagostins têm 19 pares de apêndices, todos construídos de acordo com o mesmo padrão básico, mas servindo a diversas funções – sentir, mastigar, manusear alimentos, andar, acasalar, carregar ovos e nadar. Embora homologias seriais não sejam úteis na reconstrução das relações filogenéticas dos organismos, elas são uma dimensão importante do processo evolutivo.

Relacionamentos em certo sentido semelhantes àqueles entre homólogos seriais existem no nível molecular entre genes e proteínas derivados de duplicações de genes ancestrais. Os genes que codificam as várias cadeias de hemoglobina são um exemplo. Cerca de 500 milhões de anos atrás, um segmento cromossômico carregando o gene que codifica para a hemoglobina tornou-se duplicado, de modo que os genes nos diferentes segmentos evoluíram de maneiras um tanto diferentes, uma dando origem ao gene moderno que codifica para a cadeia de hemoglobina α, a outra para a cadeia β. O gene da cadeia β tornou-se duplicado há cerca de 200 milhões de anos, dando origem à cadeia da hemoglobina γ, um componente normal da hemoglobina fetal (hemoblobina F). Os genes para α, β, γ e outras cadeias de hemoglobina são homólogos; semelhanças em suas sequências de nucleotídeos ocorrem porque são descendentes modificados de uma única sequência ancestral.

Existem duas maneiras de comparar a homologia entre as hemoglobinas. Uma é comparar a mesma cadeia de hemoglobina – por exemplo, a cadeia α – em diferentes espécies de animais. O grau de divergência entre as cadeias α reflete o grau da relação evolutiva entre os organismos, pois as cadeias de hemoglobina evoluíram independentemente umas das outras desde o tempo de divergência das linhagens levando aos organismos atuais. Uma segunda maneira é fazer comparações entre, digamos, as cadeias α e β de uma única espécie. O grau de divergência entre as diferentes cadeias de globina reflete o grau de relacionamento entre os genes que as codificam. As diferentes globinas evoluíram independentemente umas das outras desde a época da duplicação de seus genes ancestrais. As comparações entre genes ou proteínas homólogas dentro de um determinado organismo fornecem informações sobre a história filogenética dos genes e, portanto, sobre a sequência histórica dos eventos de duplicação do gene.

Se características semelhantes em organismos diferentes são homólogas ou análogas – ou simplesmente acidentais – nem sempre pode ser decidido sem ambigüidade, mas a distinção deve ser feita a fim de determinar as relações filogenéticas. Além disso, os graus de homologia devem ser quantificados de alguma forma para determinar a proximidade da descendência comum entre as espécies. As dificuldades surgem aqui também. No caso dos membros anteriores, não está claro se as homologias são maiores entre humanos e pássaros do que entre humanos e répteis, ou entre humanos e répteis do que entre humanos e morcegos. O registro fóssil às vezes fornece as informações apropriadas, embora o registro seja deficiente. A evidência fóssil deve ser examinada junto com a evidência de estudos comparativos de formas vivas e com as estimativas quantitativas fornecidas por estudos comparativos de proteínas e ácidos nucléicos.

Evolução gradual e pontuacional

O registro fóssil indica que a evolução morfológica é em geral um processo gradual. As principais mudanças evolutivas geralmente são devidas ao acúmulo de mudanças relativamente pequenas ao longo das idades. Mas o registro fóssil é descontínuo. Os estratos fósseis são separados por limites nítidos; o acúmulo de fósseis em um depósito geológico (estrato) é razoavelmente constante ao longo do tempo, mas a transição de um estrato para outro pode envolver lacunas de dezenas de milhares de anos. Enquanto os fósseis dentro de um estrato exibem pouca variação morfológica, novas espécies – caracterizadas por mudanças morfológicas pequenas, mas descontínuas – normalmente aparecem nas fronteiras entre os estratos. Isso não quer dizer que a transição de um estrato para outro sempre envolva mudanças repentinas na morfologia; pelo contrário, as formas fósseis muitas vezes persistem virtualmente inalteradas em vários estratos geológicos, cada um representando milhões de anos.

As aparentes descontinuidades morfológicas do registro fóssil são freqüentemente atribuídas pelos paleontólogos à descontinuidade dos sedimentos – isto é, aos intervalos de tempo substanciais englobados nas fronteiras entre os estratos. A suposição é que, se os depósitos fósseis fossem mais contínuos, eles mostrariam uma transição de forma mais gradual. Mesmo assim, a evolução morfológica nem sempre continuaria progredindo gradativamente, pois algumas formas, pelo menos, permanecem inalteradas por tempos extremamente longos. Exemplos são as linhagens conhecidas como “fósseis vivos” – por exemplo, a concha da lâmpada Lingula, um gênero de braquiópode (um filo de invertebrados com concha) que parece ter permanecido essencialmente inalterado desde o período Ordoviciano, cerca de 450 milhões de anos atrás; ou o tuatara (Sphenodon punctatus), réptil que apresenta pouca evolução morfológica há quase 200 milhões de anos, desde o início do Mesozóico.

Alguns paleontólogos propuseram que as descontinuidades do registro fóssil não são artefatos criados por lacunas no registro, mas refletem a verdadeira natureza da evolução morfológica, que acontece em explosões repentinas associadas à formação de novas espécies. A falta de evolução morfológica, ou estase, de linhagens como Lingula e Sphenodon é, por sua vez, devido à falta de especiação dentro dessas linhagens. A proposição de que a evolução morfológica é espasmódica, com a maioria das mudanças morfológicas ocorrendo durante os breves eventos de especiação e virtualmente nenhuma mudança durante a existência subsequente da espécie, é conhecida como o modelo de equilíbrio pontuado.

Se a evolução morfológica no registro fóssil é predominantemente pontuada ou gradual, é uma questão muito debatida. A imperfeição do registro torna improvável que a questão seja resolvida em um futuro próximo. O estudo intensivo de um conjunto favorável e abundante de fósseis pode ser esperado para substanciar a evolução pontuada ou gradual em casos particulares. Mas a discussão não é se apenas um ou outro padrão ocorre; é sobre sua frequência relativa. Alguns paleontólogos argumentam que a evolução morfológica é, na maioria dos casos, gradual e raramente irregular, enquanto outros pensam que o oposto é verdadeiro.

Grande parte do problema é que a gradualidade ou irregularidade está nos olhos de quem vê. Considere a evolução da força das costelas da casca (a proporção da altura da costela com a largura da costela) dentro de uma linhagem de braquiópodes fósseis do gênero Eocelia. Os resultados da análise de uma amostra abundante de fósseis no País de Gales, perto do início do período Devoniano, são mostrados na figura. Uma possível interpretação dos dados é que a resistência das costelas mudou pouco ou nada mudou de 415 milhões para 413 milhões de anos atrás; mudanças rápidas ocorreram no próximo 1 milhão de anos, seguido por estagnação virtual de 412 milhões para 407 milhões de anos atrás; e então outro curto surto de mudança ocorreu cerca de 406 milhões de anos atrás, seguido por um período final de estase. Por outro lado, o mesmo registro pode ser interpretado como não particularmente pontuado, mas sim um processo gradual, com a taxa de mudança um pouco maior em determinados momentos.

Os proponentes do modelo de equilíbrio pontuado propõem não apenas que a evolução morfológica é espasmódica, mas também que está associada a eventos de especiação. Eles argumentam que a evolução filética – isto é, a evolução ao longo das linhagens de descendência – ocorre em dois níveis. Primeiro, há uma mudança contínua ao longo do tempo dentro de uma população. Isso consiste principalmente em substituições de genes induzidas por seleção natural, mutação, deriva genética e outros processos genéticos que operam no nível do organismo individual. Os pontualistas afirmam que esta evolução contínua dentro de linhagens estabelecidas raramente, ou nunca, produz mudanças morfológicas substanciais nas espécies. Em segundo lugar, dizem eles, existe o processo de origem e extinção de espécies, no qual ocorre a maioria das mudanças morfológicas. De acordo com o modelo pontualista, as tendências evolutivas resultam dos padrões de origem e extinção de espécies, e não da evolução dentro de linhagens estabelecidas.

Conforme discutido acima na seção A origem das espécies, a especiação envolve o desenvolvimento de isolamento reprodutivo entre populações anteriormente capazes de cruzar. Os paleontólogos discriminam as espécies por suas diferentes morfologias preservadas no registro fóssil, mas os fósseis não podem fornecer evidências do desenvolvimento do isolamento reprodutivo – novas espécies que são isoladas reprodutivamente de seus ancestrais são frequentemente indistinguíveis morfologicamente deles. A especiação, como é vista pelos paleontólogos, sempre envolve mudanças morfológicas substanciais. Esta situação cria uma dificuldade insuperável para resolver a questão de se a evolução morfológica está sempre associada a eventos de especiação. Se a especiação é definida como a evolução do isolamento reprodutivo, o registro fóssil não fornece nenhuma evidência de que uma associação entre a especiação e a mudança morfológica seja necessária. Mas se novas espécies são identificadas no registro fóssil por mudanças morfológicas, então todas essas mudanças ocorrerão concomitantemente com a origem de novas espécies.

Diversidade e extinção

A diversidade atual da vida é o equilíbrio entre as espécies que surgiram ao longo do tempo e as que se extinguiram. Os paleontólogos observam que os organismos mudaram continuamente desde o Período Cambriano, há mais de 500 milhões de anos, de onde se conhecem abundantes fósseis de animais. A divisão da história geológica em uma sucessão de eras e períodos (veja a figura) é marcada por grandes mudanças na vida vegetal e animal – o aparecimento de novos tipos de organismos e a extinção de outros. Os paleontólogos distinguem entre extinção de fundo, a taxa constante em que as espécies desaparecem ao longo do tempo geológico, e extinções em massa, os eventos episódicos em que um grande número de espécies se extingue ao longo do tempo, períodos curtos o suficiente para parecer quase instantâneos na escala geológica.

Mais conhecida entre as extinções em massa é a que ocorreu no final do período Cretáceo, quando os dinossauros e muitos outros animais marinhos e terrestres desapareceram. A maioria dos cientistas acredita que a extinção em massa do Cretáceo foi provocada pelo impacto de um asteróide ou cometa na ponta da Península de Yucatán, no sudeste do México, 65 milhões de anos atrás. O impacto do objeto causou uma enorme nuvem de poeira, o que reduziu muito a radiação do Sol que chega à Terra, com a consequente queda drástica na temperatura e outras condições adversas. Entre os animais, cerca de 76% das espécies, 47% dos gêneros e 16% das famílias foram extintas. Embora os dinossauros tenham desaparecido, tartarugas, cobras, lagartos, crocodilos e outros répteis, bem como alguns mamíferos e pássaros, sobreviveram. Os mamíferos que viveram antes do evento eram pequenos e principalmente noturnos, mas durante os períodos Paleógenos e Neógenos que se seguiram, eles experimentaram uma diversificação explosiva em tamanho e morfologia, ocupando nichos ecológicos deixados pelos dinossauros. A maioria das ordens e famílias de mamíferos que existem agora se originou nos primeiros 10 a 20 milhões de anos após a extinção dos dinossauros. Os pássaros também se diversificaram muito naquela época.

Várias outras extinções em massa ocorreram desde o Cambriano. O mais catastrófico aconteceu no final do Período Permiano, cerca de 251 milhões de anos atrás, quando 95% das espécies marinhas, 82% dos gêneros e 51% das famílias de animais foram extintos. (Ver também Período Triássico: extinções Permiano-Triássicas.) Outras grandes extinções em massa ocorreram no final do Ordoviciano (cerca de 444 milhões de anos atrás, 85 por cento das espécies marinhas extintas), Devoniano (cerca de 359 milhões de anos atrás, 70- 80% das espécies extintas) e Triássico (cerca de 200 milhões de anos atrás, quase 80% das espécies extintas). Mudanças no clima e na composição química da atmosfera parecem ter causado essas extinções em massa; não há evidências convincentes de que resultaram de impactos cósmicos. Como outras extinções em massa, elas foram seguidas pela origem ou rápida diversificação de vários tipos de organismos. Os primeiros mamíferos e dinossauros apareceram após a extinção do final do Permiano e as primeiras plantas vasculares após a extinção do Ordoviciano.

Extinções de fundo resultam de processos biológicos comuns, como competição entre espécies, predação e parasitismo. Quando duas espécies competem por recursos muito semelhantes – digamos, os mesmos tipos de sementes ou frutos – uma pode se extinguir, embora muitas vezes elas se desloquem dividindo o território ou se especializando em alimentos ligeiramente diferentes, como sementes de tamanhos diferentes ou tipo. Mudanças físicas e climáticas comuns também são responsáveis ​​pelas extinções de fundo – por exemplo, quando um lago seca ou uma cadeia de montanhas aumenta ou sofre erosão.

Novas espécies surgem pelos processos discutidos nas seções anteriores. Esses processos são em grande parte graduais, mas a história da vida mostra grandes transições nas quais um tipo de organismo se torna um tipo muito diferente. Os primeiros organismos foram procariontes, ou células semelhantes a bactérias, cujo material hereditário não é segregado em um núcleo. Os eucariotos têm seu DNA organizado em cromossomos que são ligados por membrana no núcleo, têm outras organelas dentro de suas células e se reproduzem sexualmente. Por fim, surgiram organismos multicelulares eucarióticos, nos quais há uma divisão de função entre as células – algumas se especializando em reprodução, outras se tornando folhas, troncos e raízes em plantas ou diferentes órgãos e tecidos, como músculos, nervos e ossos em animais. A organização social dos indivíduos em uma população é outra forma de atingir a divisão funcional, que pode ser bastante fixa, como nas formigas e abelhas, ou mais flexível, como nos rebanhos de gado ou grupos de primatas.

Devido à gradualidade da evolução, os descendentes imediatos diferem pouco, e principalmente quantitativamente, de seus ancestrais. Mas a evolução gradual pode representar grandes diferenças ao longo do tempo. Os membros anteriores dos mamíferos são normalmente adaptados para andar, mas são adaptados para cavar terra em toupeiras e outros mamíferos que vivem principalmente no subsolo, para escalar e agarrar macacos arbóreos e macacos, para nadar em golfinhos e baleias e para voar em morcegos. Os membros anteriores dos répteis tornaram-se asas em seus descendentes de pássaros. As penas parecem ter servido primeiro para regular a temperatura, mas eventualmente foram cooptadas para voar e foram incorporadas às asas.

Os olhos, que servem de outro exemplo, também evoluíram gradativamente e adquiriram configurações muito diferentes, todas servindo à função de ver. Os olhos evoluíram independentemente pelo menos 40 vezes. Como a luz solar é uma característica difusa do meio ambiente da Terra, não é surpreendente que órgãos evoluíram para tirar proveito dela. O “órgão” mais simples da visão ocorre em alguns organismos unicelulares que possuem enzimas ou manchas sensíveis à luz (veja a mancha ocular), o que os ajuda a se mover em direção à superfície do lago, onde se alimentam das algas que crescem ali por fotossíntese. Alguns animais multicelulares apresentam manchas sensíveis à luz em sua epiderme. Etapas adicionais – deposição de pigmento ao redor do local, configuração de células em forma de cúpula, espessamento da epiderme levando ao desenvolvimento de uma lente, desenvolvimento de músculos para mover os olhos e nervos para transmitir sinais ópticos ao cérebro – tudo levou a os olhos altamente desenvolvidos de vertebrados (veja o olho humano) e cefalópodes (polvos e lulas) e os olhos compostos de insetos.

Enquanto a evolução dos membros anteriores – para andar – nas asas dos pássaros ou nos braços e mãos dos primatas pode parecer mais mudanças de função, a evolução dos olhos exemplifica o avanço gradual da mesma função – ver. Em todos os casos, no entanto, o processo é impulsionado pela seleção natural, favorecendo indivíduos que exibem vantagens funcionais sobre outros da mesma espécie. Os exemplos de mudanças funcionais são muitos e diversos. Algumas transições a princípio podem parecer improváveis ​​devido à dificuldade em identificar quais funções possíveis podem ter sido atendidas durante os estágios intermediários. Esses casos são eventualmente resolvidos com mais pesquisas e a descoberta de formas fósseis intermediárias. Um exemplo de uma transição aparentemente improvável é descrito acima na seção O registro fóssil – a saber, a transformação de ossos encontrados na mandíbula reptiliana no martelo e bigorna do ouvido dos mamíferos.

Evolução e desenvolvimento

As estrelas do mar são radialmente simétricas, mas a maioria dos animais é bilateralmente simétrica – as partes das metades esquerda e direita de seus corpos tendem a corresponder em tamanho, forma e posição (ver simetria). Alguns animais bilaterais, como milípedes e camarões, são segmentados (metaméricos); outros, como sapos e humanos, têm um plano corporal da frente para trás (da cabeça aos pés), com cabeça, tórax, abdômen e membros, mas não possuem os segmentos repetitivos e quase idênticos dos animais metaméricos. Existem outros planos corporais básicos, como os de esponjas, mariscos e águas-vivas, mas seu número total não é grande – menos de 40.

O óvulo fertilizado, ou zigoto, é uma célula única, mais ou menos esférica, que não apresenta polaridade, como extremidades anterior e posterior ou lados dorsal e ventral. O desenvolvimento embrionário (veja o desenvolvimento animal) é o processo de crescimento e diferenciação pelo qual o ovo unicelular se torna um organismo multicelular.

A determinação do plano corporal a partir dessa única célula e a construção de órgãos especializados, como o olho, estão sob o controle de genes reguladores. Os mais notáveis ​​entre eles são os genes Hox, que produzem proteínas (fatores de transcrição) que se ligam a outros genes e, portanto, determinam sua expressão – ou seja, quando eles agirão. Os genes Hox incorporam informações espaciais e temporais. Por meio de suas proteínas codificadas, eles ativam ou reprimem a expressão de outros genes de acordo com a posição de cada célula no corpo em desenvolvimento, determinando onde os membros e outras partes do corpo crescerão no embrião. Desde sua descoberta no início dos anos 1980, descobriu-se que os genes Hox desempenham papéis cruciais desde as primeiras etapas de desenvolvimento, como estabelecer as extremidades anterior e posterior no zigoto, até etapas muito posteriores, como a diferenciação de células nervosas.

A região crítica das proteínas Hox é codificada por uma sequência de cerca de 180 nucleotídeos consecutivos (chamada homeobox). A região da proteína correspondente (o homeodomínio), com cerca de 60 aminoácidos de comprimento, liga-se a um pequeno trecho de DNA na região reguladora dos genes-alvo. Genes contendo sequências homeobox são encontrados não apenas em animais, mas também em outros eucariotos, como fungos e plantas.

Todos os animais têm genes Hox, que podem ser apenas 1, como nas esponjas, ou até 38, como nos humanos e outros mamíferos. Os genes Hox estão agrupados no genoma. Os invertebrados têm apenas um cluster com um número variável de genes, normalmente menos de 13. O ancestral comum dos cordados (que incluem os vertebrados) provavelmente tinha apenas um cluster de genes Hox, que pode ter numerado 13. Os cordados podem ter um ou mais clusters, mas nem todos os 13 genes permanecem em cada cluster. O anfioxo animal marinho, um cordado primitivo, possui uma única matriz de 10 genes Hox. Humanos, camundongos e outros mamíferos têm 38 genes Hox dispostos em quatro grupos, três com 9 genes cada e um com 11 genes. O conjunto de genes varia de cluster para cluster, de modo que, dos 13 no cluster original, os genes designados 1, 2, 3 e 7 podem estar ausentes em um conjunto, enquanto 10, 11, 12 e 13 podem estar ausentes em um conjunto diferente.

Os quatro agrupamentos de genes Hox encontrados em mamíferos se originaram pela duplicação de todo o agrupamento original e mantêm considerável similaridade entre os agrupamentos. Os 13 genes no agrupamento original também se originaram por duplicações repetidas, a partir de um único gene Hox encontrado nas esponjas. Essas primeiras duplicações aconteceram bem no início da evolução animal, no Pré-cambriano. Os genes dentro de um cluster mantêm semelhanças detectáveis, mas diferem mais uns dos outros do que do gene correspondente, ou homólogo, em qualquer um dos outros conjuntos. Há uma correspondência intrigante entre a posição dos genes Hox em um cluster ao longo do cromossomo e a padronização do corpo – genes localizados a montante (anteriormente na direção em que os genes são transcritos) no cluster são expressos mais cedo e mais anteriormente no corpo, enquanto aqueles localizados a jusante (posteriormente na direção da transcrição) são expressos mais tarde no desenvolvimento e afetam predominantemente as partes posteriores do corpo.

Os pesquisadores demonstraram a conservação evolutiva dos genes Hox por meio de manipulações inteligentes de genes em experimentos de laboratório. Por exemplo, o gene ey que determina a formação do olho composto nas moscas do vinagre de Drosophila foi ativado no embrião em desenvolvimento em várias partes do corpo, produzindo moscas experimentais com olhos anatomicamente normais nas pernas, asas e outras estruturas. A conservação evolutiva dos genes Hox pode ser a explicação para a observação intrigante de que a maior parte da diversidade dos planos corporais dentro de grandes grupos de animais surgiu no início da evolução do grupo. Os animais multicelulares (metazoários) encontrados pela primeira vez como fósseis no Cambriano já demonstram todos os principais planos corporais encontrados durante os 540 milhões de anos seguintes, bem como quatro a sete planos corporais adicionais que se extinguiram e parecem bizarros para os observadores hoje. Da mesma forma, a maioria das classes encontradas dentro de um filo aparecem no início da evolução do filo. Por exemplo, todas as classes vivas de artrópodes já são encontradas no Cambriano, com planos corporais essencialmente inalterados depois disso; além disso, o Cambriano contém alguns tipos estranhos de artrópodes que mais tarde foram extintos.

Reconstrução da história evolutiva

DNA e proteína como macromoléculas informativas

Os avanços da biologia molecular tornaram possível o estudo comparativo de proteínas e ácidos nucléicos, DNA e RNA. O DNA é o repositório de informações hereditárias (evolucionárias e de desenvolvimento). A relação das proteínas com o DNA é tão imediata que elas refletem de perto a informação hereditária. Essa reflexão não é perfeita, pois o código genético é redundante e, consequentemente, algumas diferenças no DNA não produzem diferenças nas proteínas. Além disso, essa reflexão não é completa, porque uma grande fração do DNA (cerca de 90% em muitos organismos) não codifica para proteínas. No entanto, as proteínas estão tão intimamente relacionadas às informações contidas no DNA que elas, assim como os ácidos nucléicos, são chamadas de macromoléculas informativas.

Os ácidos nucléicos e as proteínas são moléculas lineares constituídas por sequências de unidades – nucleotídeos no caso dos ácidos nucléicos, aminoácidos no caso das proteínas – que retêm quantidades consideráveis ​​de informações evolutivas. Comparar duas macromoléculas estabelece o número de suas unidades que são diferentes. Como a evolução geralmente ocorre mudando uma unidade de cada vez, o número de diferenças é uma indicação da atualidade de ancestrais comuns. Mudanças nas taxas de evolução podem criar dificuldades de interpretação, mas os estudos macromoleculares têm três vantagens notáveis ​​sobre a anatomia comparada e as outras disciplinas clássicas. Uma é que a informação é mais facilmente quantificável. O número de unidades que são diferentes é prontamente estabelecido quando a sequência de unidades é conhecida para uma dada macromolécula em organismos diferentes. A segunda vantagem é que as comparações podem ser feitas até mesmo entre tipos muito diferentes de organismos. Há muito pouco que a anatomia comparativa pode dizer quando organismos tão diversos como leveduras, pinheiros e seres humanos são comparados, mas existem macromoléculas homólogas que podem ser comparadas em todos os três. A terceira vantagem é a multiplicidade. Cada organismo possui milhares de genes e proteínas, que refletem a mesma história evolutiva. Se a investigação de um determinado gene ou proteína não resolve a relação evolutiva de um conjunto de espécies, genes e proteínas adicionais podem ser investigados até que o assunto seja resolvido.

As macromoléculas informativas fornecem informações não apenas sobre a ramificação de linhagens de ancestrais comuns (cladogênese), mas também sobre a quantidade de mudança genética que ocorreu em qualquer linhagem (anagênese). Pode parecer à primeira vista que quantificar a anagênese para proteínas e ácidos nucléicos seria impossível, porque exigiria a comparação de moléculas de organismos que viveram no passado com aquelas de organismos vivos. Organismos do passado às vezes são preservados como fósseis, mas seu DNA e proteínas se desintegraram amplamente. No entanto, as comparações entre espécies vivas fornecem informações sobre a anagênese.

A seguir, um exemplo dessa comparação: Duas espécies vivas, C e D, têm um ancestral comum, a extinta espécie B (veja o lado esquerdo da figura). Se C e D diferem em quatro substituições de aminoácidos em uma única proteína, então pode-se supor que duas substituições (quatro mudanças totais divididas por duas espécies) ocorreram na linhagem evolutiva de cada espécie. Essa suposição, no entanto, poderia ser invalidada pela descoberta de uma terceira espécie viva, E, que está relacionada a C, D, e seu ancestral, B, por meio de um ancestral anterior, A. O número de diferenças de aminoácidos entre as moléculas de proteína das três espécies vivas podem ser as seguintes:

O lado esquerdo da figura propõe uma filogenia das três espécies vivas, permitindo estimar o número de substituições de aminoácidos ocorridas em cada linhagem. Deixe x denotar o número de diferenças entre B e C, y denotar as diferenças entre B e D, e z denotar as diferenças entre A e B, bem como A e E. As três equações a seguir podem ser produzidas:

Resolver as equações resulta em x = 3, y = 1 e z = 8.

Como um exemplo concreto, considere a proteína citocromo c, envolvida na respiração celular. A sequência de aminoácidos nesta proteína é conhecida por muitos organismos, desde bactérias e leveduras a insetos e humanos; em animais, o citocromo c consiste em 104 aminoácidos. Quando as sequências de aminoácidos de humanos e macacos rhesus são comparadas, elas são diferentes na posição 66 (isoleucina em humanos, treonina em macacos rhesus), mas idênticas nas outras 103 posições. Quando os humanos são comparados com os cavalos, são encontradas 12 diferenças de aminoácidos, mas, quando os cavalos são comparados com os macacos rhesus, há apenas 11 diferenças de aminoácidos. Mesmo sem saber mais nada sobre a história evolutiva dos mamíferos, poderíamos concluir que as linhagens de humanos e de macacos rhesus divergiram muito mais recentemente do que divergiram da linhagem dos cavalos. Além disso, pode-se concluir que a diferença de aminoácidos entre humanos e macacos rhesus deve ter ocorrido na linhagem humana após sua separação da linhagem de macaco rhesus (veja o lado direito da figura).

Árvores evolucionárias

Árvores evolutivas são modelos que procuram reconstruir a história evolutiva dos táxons – ou seja, espécies ou outros grupos de organismos, como gêneros, famílias ou ordens. As árvores abrangem dois tipos de informações relacionadas à mudança evolutiva, cladogênese e anagênese. A figura pode ser usada para ilustrar os dois tipos. As relações de ramificação das árvores refletem as relações relativas de ancestralidade ou cladogênese. Assim, no lado direito da figura, humanos e macacos rhesus são vistos como estando mais intimamente relacionados uns com os outros do que com o cavalo. Dito de outra forma, essa árvore mostra que o último ancestral comum às três espécies viveu em um passado mais remoto do que o último ancestral comum aos humanos e macacos.

Árvores evolutivas também podem indicar as mudanças que ocorreram ao longo de cada linhagem, ou anagênese. Assim, na evolução do citocromo c desde o último ancestral comum dos humanos e dos macacos rhesus (novamente, o lado direito da figura), um aminoácido mudou na linhagem que vai para os humanos, mas nenhum na linhagem vai para os macacos rhesus. Da mesma forma, o lado esquerdo da figura mostra que três mudanças de aminoácidos ocorreram na linhagem de B para C, mas apenas uma na linhagem de B para D.

Existem vários métodos para construir árvores evolucionárias. Alguns foram desenvolvidos para interpretar dados morfológicos, outros para interpretar dados moleculares; alguns podem ser usados com qualquer tipo de dado. Os principais métodos atualmente em uso são chamados de distância, parcimônia e máxima verossimilhança.

Métodos de distância

Uma “distância” é o número de diferenças entre dois taxa. As diferenças são medidas em relação a certas características (isto é, dados morfológicos) ou a certas macromoléculas (principalmente a sequência de aminoácidos em proteínas ou a sequência de nucleotídeos em DNA ou RNA). As duas árvores ilustradas na figura foram obtidas levando-se em consideração a distância, ou o número de diferenças de aminoácidos, entre três organismos em relação a uma proteína específica. A sequência de aminoácidos de uma proteína contém mais informações do que se reflete no número de diferenças de aminoácidos. Isso ocorre porque, em alguns casos, a substituição de um aminoácido por outro requer não mais do que uma substituição de nucleotídeo no DNA que codifica a proteína, enquanto em outros casos requer pelo menos duas alterações de nucleotídeo. A tabela mostra o número mínimo de diferenças de nucleotídeos nos genes de 20 espécies separadas que são necessárias para explicar as diferenças de aminoácidos em seu citocromo c. Uma árvore evolutiva baseada nos dados da tabela, mostrando o número mínimo de mudanças de nucleotídeos em cada ramo, é ilustrada na figura complementar.

Número mínimo de diferenças de nucleotídeos em genes que codificam para citocromo c em 20 organismos diferentes

As relações entre as espécies, conforme mostrado na figura, correspondem razoavelmente bem às relações determinadas a partir de outras fontes, como o registro fóssil. De acordo com a figura, as galinhas são menos aparentadas com patos e pombos do que com pinguins, e humanos e macacos divergiram dos outros mamíferos antes de o canguru marsupial se separar dos placentários não-primos. Embora esses exemplos sejam conhecidos por serem relacionamentos errôneos, o poder do método é aparente no fato de que uma única proteína produz uma reconstrução bastante precisa da história evolutiva de 20 organismos que começaram a divergir há mais de um bilhão de anos.

Os dados morfológicos também podem ser usados ​​para construir árvores de distância. O primeiro passo é obter uma matriz de distâncias baseada em um conjunto de comparações morfológicas entre espécies ou outros táxons. Por exemplo, em alguns insetos, pode-se medir o comprimento do corpo, comprimento da asa, largura da asa, número e comprimento das veias das asas ou outra característica. O procedimento mais comum para transformar uma matriz de distância em uma filogenia é chamado de análise de agrupamento. A matriz de distância é varrida para o menor elemento de distância e os dois taxa envolvidos (digamos, A e B) são unidos em um nó interno ou ponto de ramificação. A matriz é varrida novamente para a próxima menor distância e os dois novos táxons (digamos, C e D) são agrupados. O procedimento é continuado até que todos os táxons tenham sido unidos. Quando uma distância envolve um táxon que já faz parte de um cluster anterior (digamos, E e A), a distância média é obtida entre o novo táxon e o cluster preexistente (digamos, a distância média entre E para A e E para B) . Este procedimento simples, que também pode ser usado com dados moleculares, assume que a taxa de evolução é uniforme ao longo de todos os ramos.

Outros métodos de distância (incluindo aquele usado para construir a árvore na figura da filogenia de 20 organismos) relaxam a condição de taxa uniforme e permitem taxas desiguais de evolução ao longo dos ramos. Um dos métodos mais amplamente usados ​​desse tipo é chamado de união de vizinhos. O método começa, como antes, identificando a menor distância na matriz e ligando os dois táxons envolvidos. O próximo passo é remover esses dois táxons e calcular uma nova matriz na qual suas distâncias a outros táxons são substituídas pela distância entre o nó que liga os dois táxons e todos os outros táxons. A menor distância nesta nova matriz é usada para fazer a próxima conexão, que será entre dois outros táxons ou entre o nó anterior e um novo táxon. O procedimento é repetido até que todos os táxons tenham sido conectados uns aos outros por nós intermediários.

Métodos de máxima parcimônia

Os métodos de máxima parcimônia procuram reconstruir a árvore que requer o menor número (ou seja, o mais parcimonioso) de mudanças somadas ao longo de todos os ramos. Essa é uma suposição razoável, porque geralmente será a mais provável. Mas a evolução pode não ter ocorrido necessariamente seguindo um caminho mínimo, porque a mesma mudança, em vez disso, pode ter ocorrido independentemente ao longo de ramos diferentes, e algumas mudanças podem ter envolvido etapas intermediárias. Considere três espécies – C, D e E. Se C e D diferem por dois aminoácidos em uma determinada proteína e qualquer um difere por três aminoácidos de E, a parcimônia levará a uma árvore com a estrutura mostrada no lado esquerdo de a figura que ilustra as duas filogenias simples. Pode ser o caso, entretanto, que em uma certa posição na qual C e D tenham o aminoácido g enquanto E tem h, o aminoácido ancestral era g. O aminoácido g não mudou na linhagem indo para C, mas mudou para h em uma linhagem indo para o ancestral de D e E e então mudou novamente, de volta para g, na linhagem indo para D. A filogenia correta levaria então de o ancestral comum de todas as três espécies para C em um ramo (no qual nenhuma mudança de aminoácidos ocorreu), e para o último ancestral comum de D e E no outro ramo (no qual g mudou para h) com uma mudança adicional (de h a g) ocorrendo na linhagem deste ancestral a E.

Nem todas as mudanças evolutivas, mesmo aquelas que envolvem uma única etapa, podem ser igualmente prováveis. Por exemplo, entre as quatro bases de nucleotídeos no DNA, a citosina (C) e a timina (T) são membros de uma família de moléculas relacionadas chamadas pirimidinas; da mesma forma, adenina (A) e guanina (G) pertencem a uma família de moléculas chamadas purinas. Uma mudança dentro de uma sequência de DNA de uma pirimidina para outra (C ⇌ T) ou de uma purina para outra (A ⇌ G), chamada de transição, é mais provável de ocorrer do que uma mudança de uma purina para uma pirimidina ou o inverso ( G ou A ⇌ C ou T), denominado transversão. Os métodos de parcimônia levam em consideração diferentes probabilidades de ocorrência, se forem conhecidas.

Os métodos de máxima parcimônia estão relacionados à cladística, uma teoria de classificação taxonômica bastante formalista, amplamente utilizada com dados morfológicos e paleontológicos. A característica crítica em cladística é a identificação de traços compartilhados derivados, chamados traços sinapomórficos. Um traço sinapomórfico é compartilhado por alguns táxons, mas não por outros, porque o primeiro o herdou de um ancestral comum que adquiriu o traço após sua linhagem se separar das linhagens que vão para os outros táxons. Na evolução dos carnívoros, por exemplo, gatos domésticos, tigres e leopardos são agrupados por possuírem garras retráteis, uma característica adquirida depois que seu ancestral comum se ramificou na linhagem que leva aos cães, lobos e coiotes. É importante verificar se as características compartilhadas são homólogas e não análogas. Por exemplo, mamíferos e pássaros, mas não lagartos, têm um coração com quatro câmaras. No entanto, os pássaros estão mais intimamente relacionados aos lagartos do que aos mamíferos; o coração de quatro câmaras evoluiu independentemente nas linhagens de pássaros e mamíferos, por evolução paralela.

Métodos de máxima verossimilhança

Os métodos de máxima verossimilhança procuram identificar a árvore mais provável, dados os dados disponíveis. Eles exigem que seja identificado um modelo evolutivo que permita estimar a probabilidade de cada mudança individual possível. Por exemplo, conforme mencionado na seção anterior, as transições são mais prováveis ​​do que as transversões entre os nucleotídeos do DNA, mas uma probabilidade particular deve ser atribuída a cada uma. Todas as árvores possíveis são consideradas. As probabilidades de cada mudança individual são multiplicadas para cada árvore. A melhor árvore é aquela com a maior probabilidade (ou probabilidade máxima) entre todas as árvores possíveis.

Os métodos de máxima verossimilhança são computacionalmente caros quando o número de taxa é grande, porque o número de árvores possíveis (para cada uma das quais a probabilidade deve ser calculada) aumenta fatorialmente com o número de taxa. Com 10 taxa, existem cerca de 3,6 milhões de árvores possíveis; com 20 táxons, o número de árvores possíveis é cerca de 2 seguido por 18 zeros (2 × 1018). Mesmo com computadores poderosos, os métodos de máxima verossimilhança podem ser proibitivos se o número de taxa for grande. Existem métodos heurísticos nos quais apenas uma subamostra de todas as árvores possíveis é examinada e, assim, uma busca exaustiva é evitada.

Avaliação de árvores evolutivas

O grau de confiança estatística de uma árvore pode ser estimado para árvores de distância e máxima verossimilhança. O método mais comum é chamado de bootstrapping. Consiste em obter amostras dos dados removendo pelo menos um ponto de dados aleatoriamente e, em seguida, construir uma árvore para o novo conjunto de dados. Este processo de amostragem aleatória é repetido centenas ou milhares de vezes. O valor de bootstrap para cada nó é definido pela porcentagem de casos em que todas as espécies derivadas desse nó aparecem juntas nas árvores. Valores de bootstrap acima de 90 por cento são considerados estatisticamente fortemente confiáveis; aqueles abaixo de 70 por cento são considerados não confiáveis.

Evolução molecular

Filogenia molecular de genes

Os métodos para obter as sequências de nucleotídeos do DNA melhoraram enormemente desde a década de 1980 e se tornaram amplamente automatizados. Muitos genes foram sequenciados em vários organismos, e o genoma completo foi sequenciado em várias espécies, desde humanos até vírus. O uso de sequências de DNA tem sido particularmente recompensador no estudo de duplicações de genes. Os genes que codificam para as hemoglobinas em humanos e outros mamíferos fornecem um bom exemplo.

O conhecimento das sequências de aminoácidos das cadeias de hemoglobina e da mioglobina, uma proteína intimamente relacionada, tornou possível reconstruir a história evolutiva das duplicações que deram origem aos genes correspondentes. Mas o exame direto das sequências de nucleotídeos nos genes que codificam essas proteínas mostrou que a situação é mais complexa, e também mais interessante, do que parece nas sequências de proteínas.

Estudos de sequência de DNA em genes de hemoglobina humana mostraram que seu número é maior do que se pensava. As moléculas de hemoglobina são tetrâmeros (moléculas feitas de quatro subunidades), consistindo em dois polipeptídeos (cadeias de proteínas relativamente curtas) de um tipo e dois de outro tipo. Na hemoglobina E embrionária, um dos dois tipos de polipeptídeo é designado ε; na hemoglogina F fetal, é γ; na hemoglobina A adulta, é β; e na hemoglobina A2 adulta, é δ. (A hemoglobina A constitui cerca de 98 por cento da hemoglobina humana adulta e a hemoglobina A2 cerca de 2 por cento). O outro tipo de polipeptídeo na hemoglobina embrionária é ζ; na hemoglobina fetal e adulta, é α. Os genes que codificam para o primeiro grupo de polipeptídeos (ε, γ, β e δ) estão localizados no cromossomo 11; os genes que codificam para o segundo grupo de polipeptídeos (ζ e α) estão localizados no cromossomo 16.

Existem ainda complexidades adicionais. Existem dois genes γ (conhecidos como Gγ e Aγ), assim como dois genes α (α1 e α2). Além disso, existem dois β pseudogenes (ψβ1 e ψβ2) e dois α pseudogenes (ψα1 e ψα2), bem como um ζ pseudogene. Esses pseudogenes são muito semelhantes na sequência de nucleotídeos aos genes funcionais correspondentes, mas incluem códons de terminação e outras mutações que impossibilitam a produção de hemoglobinas funcionais.

A similaridade na sequência de nucleotídeos dos genes polipeptídicos e pseudogenes de ambas as famílias de genes α e β indica que todos eles são homólogos, isto é, que surgiram por meio de várias duplicações e evolução subsequente de um gene ancestral para todos. Além disso, também existe homologia entre as sequências de nucleotídeos que separam um gene de outro. A história evolutiva dos genes da hemoglobina e da mioglobina está resumida na figura.

Multiplicidade e heterogeneidade de taxa

O citocromo c consiste em apenas 104 aminoácidos, codificados por 312 nucleotídeos. No entanto, essa pequena proteína armazena uma enorme informação evolutiva, o que possibilitou uma boa aproximação, mostrada na figura, da história evolutiva de 20 espécies muito diversas em um período superior a um bilhão de anos. Mas o citocromo c é uma proteína de evolução lenta. Espécies amplamente diferentes têm em comum uma grande proporção de aminoácidos em seu citocromo c, o que torna possível o estudo de diferenças genéticas entre organismos apenas remotamente relacionados. Pela mesma razão, entretanto, comparar moléculas de citocromo c não pode determinar relações evolutivas entre espécies intimamente relacionadas. Por exemplo, a sequência de aminoácidos do citocromo c em humanos e chimpanzés é idêntica, embora tenham divergido cerca de 6 milhões de anos atrás; entre humanos e macacos rhesus, que divergiram de seu ancestral comum há 35 milhões a 40 milhões de anos, ele difere apenas por uma substituição de aminoácido.

As proteínas que evoluem mais rapidamente do que o citocromo c podem ser estudadas a fim de estabelecer relações filogenéticas entre espécies intimamente relacionadas. Algumas proteínas evoluem muito rápido; os fibrinopeptídeos – pequenas proteínas envolvidas no processo de coagulação do sangue – são adequados para reconstruir a filogenia de espécies evoluídas recentemente, como mamíferos intimamente relacionados. Outras proteínas evoluem em taxas intermediárias; as hemoglobinas, por exemplo, podem ser usadas para reconstruir a história evolutiva durante um intervalo de tempo bastante amplo (veja a figura).

Uma grande vantagem da evolução molecular é sua multiplicidade, conforme observado acima na seção DNA e proteína como macromoléculas informativas. Dentro de cada organismo existem milhares de genes e proteínas; estes evoluem em taxas diferentes, mas cada um deles reflete os mesmos eventos evolutivos. Os cientistas podem obter uma precisão cada vez maior na reconstrução da filogenia evolutiva de qualquer grupo de organismos, aumentando o número de genes investigados. A gama de diferenças nas taxas de evolução entre os genes abre a oportunidade de investigar diferentes conjuntos de genes para alcançar diferentes graus de resolução na árvore, contando com aqueles de evolução lenta para eventos evolutivos remotos. Mesmo os genes que codificam proteínas de evolução lenta podem ser úteis para reconstruir as relações evolutivas entre espécies intimamente relacionadas, pelo exame das substituições de códons redundantes (substituições de nucleotídeos que não alteram os aminoácidos codificados), os íntrons (segmentos de DNA não codificadores intercalados entre os segmentos esse código para aminoácidos) ou outros segmentos não codificantes dos genes (como as sequências que precedem e seguem as porções codificantes dos genes); estes geralmente evoluem muito mais rápido do que os nucleotídeos que especificam os aminoácidos.

O relógio molecular da evolução

Um atributo conspícuo da evolução molecular é que as diferenças entre moléculas homólogas podem ser prontamente quantificadas e expressas, como, por exemplo, proporções de nucleotídeos ou aminoácidos que mudaram. Taxas de mudança evolutiva podem, portanto, ser estabelecidas com mais precisão com respeito ao DNA ou proteínas do que com respeito a traços fenotípicos de forma e função. Estudos de taxas de evolução molecular levaram à proposição de que macromoléculas podem servir como relógios evolutivos.

Foi observado pela primeira vez na década de 1960 que o número de diferenças de aminoácidos entre proteínas homólogas de quaisquer duas espécies parecia ser quase proporcional ao tempo de sua divergência de um ancestral comum. Se a taxa de evolução de uma proteína ou gene fosse aproximadamente a mesma nas linhagens evolutivas que levam a espécies diferentes, as proteínas e sequências de DNA forneceriam um relógio molecular da evolução. As sequências poderiam então ser usadas para reconstruir não apenas a sequência de eventos ramificados de uma filogenia, mas também o momento em que os vários eventos ocorreram.

Considere, por exemplo, a figura que descreve a filogenia de 20 organismos. Se a substituição de nucleotídeos no gene que codifica o citocromo c ocorreu a uma taxa constante ao longo do tempo, pode-se determinar o tempo decorrido ao longo de qualquer ramo da filogenia simplesmente examinando o número de substituições de nucleotídeos ao longo desse ramo. Seria necessário apenas calibrar o relógio por referência a uma fonte externa, como o registro fóssil, que forneceria o tempo geológico real decorrido em pelo menos uma linhagem específica.

O relógio evolutivo molecular, é claro, não deve ser um relógio metronômico, como um relógio ou outro relógio que mede o tempo com exatidão, mas um relógio estocástico como a decadência radioativa. Em um relógio estocástico, a probabilidade de uma certa quantidade de mudança é constante (por exemplo, espera-se que uma determinada quantidade de átomos de rádio-226, por decaimento, seja reduzida pela metade em 1.620 anos), embora alguma variação ocorra no real quantidade de mudança. Durante longos períodos de tempo, um relógio estocástico é bastante preciso. O enorme potencial do relógio evolutivo molecular reside no fato de que cada gene ou proteína é um relógio separado. Cada relógio “bate” em uma taxa diferente – a taxa de evolução característica de um determinado gene ou proteína – mas cada um dos milhares e milhares de genes ou proteínas fornece uma medida independente dos mesmos eventos evolutivos.

Os evolucionistas descobriram que a quantidade de variação observada na evolução do DNA e das proteínas é maior do que se espera de um relógio estocástico – em outras palavras, o relógio é errático. As discrepâncias nas taxas evolutivas ao longo das diferentes linhagens não são excessivamente grandes, entretanto. Portanto, é possível, em princípio, cronometrar eventos filogenéticos com a precisão desejada, mas mais genes ou proteínas (cerca de duas a quatro vezes mais) devem ser examinados do que seria necessário se o relógio fosse estocasticamente constante. As taxas médias obtidas para várias proteínas juntas tornam-se um relógio bastante preciso, particularmente quando muitas espécies são estudadas e os eventos evolutivos envolvem longos períodos de tempo (da ordem de 50 milhões de anos ou mais).

Esta conclusão é ilustrada na figura, que traça o número cumulativo de mudanças de nucleotídeos em sete proteínas contra as datas de divergência de 17 espécies de mamíferos (16 pares) conforme determinado a partir do registro fóssil. A taxa geral de substituição de nucleotídeos é bastante uniforme. Algumas espécies de primatas (os pares representados por pontos triangulares na figura) parecem ter evoluído a uma taxa mais lenta do que a média do resto das espécies. Essa anomalia ocorre porque quanto mais recente a divergência de quaisquer duas espécies, mais provável é que as mudanças observadas se desviem da taxa evolutiva média. À medida que o tempo aumenta, os períodos de evolução rápida e lenta em qualquer linhagem provavelmente se cancelarão.

Os evolucionistas descobriram, no entanto, que as estimativas de tempo molecular tendem a ser sistematicamente mais antigas do que as estimativas baseadas em outros métodos e, de fato, a serem mais antigas do que as datas reais. Isso é uma consequência das propriedades estatísticas das estimativas moleculares, que são distribuídas de forma assimétrica. Por causa do acaso, o número de diferenças moleculares entre duas espécies pode ser maior ou menor do que o esperado. Mas os erros de superestimação são ilimitados, enquanto os erros de subestimação são limitados, pois não podem ser menores que zero. Consequentemente, um gráfico de uma distribuição típica (ver distribuição normal) de estimativas da idade em que duas espécies divergiram, reunidas a partir de uma série de genes diferentes, é distorcido da forma normal de sino, com um grande número de estimativas de idades mais jovens agrupadas em uma extremidade e uma longa “cauda” de estimativas de idade avançada se arrastando em direção à outra extremidade. A média dos tempos estimados, portanto, superestimará consistentemente a data verdadeira. O viés de superestimação se torna maior quando a taxa de evolução molecular é mais lenta, as sequências usadas são mais curtas e o tempo se torna cada vez mais remoto.

A teoria da neutralidade da evolução molecular

No final da década de 1960, foi proposto que, no nível molecular, a maioria das mudanças evolutivas são seletivamente “neutras”, o que significa que são devidas à deriva genética e não à seleção natural. As substituições de nucleotídeos e aminoácidos aparecem em uma população por mutação. Se alelos alternativos (sequências alternativas de DNA) têm aptidão idêntica – se são identicamente capazes de desempenhar sua função – as mudanças na frequência alélica de geração a geração ocorrerão apenas por deriva genética. As taxas de substituição alélica serão estocasticamente constantes – ou seja, ocorrerão com uma probabilidade constante para um determinado gene ou proteína. Essa taxa constante é a taxa de mutação para alelos neutros.

De acordo com a teoria da neutralidade, uma grande proporção de todos os mutantes possíveis em qualquer locus gênico são prejudiciais aos seus portadores. Esses mutantes são eliminados pela seleção natural, assim como postula a teoria evolucionária padrão. A teoria da neutralidade também concorda que os traços morfológicos, comportamentais e ecológicos evoluem sob o controle da seleção natural. O que é distinto na teoria é a afirmação de que em cada locus gênico existem vários mutantes favoráveis, equivalentes uns aos outros no que diz respeito à adaptação, de modo que não estão sujeitos à seleção natural entre si. Qual desses mutantes aumenta ou diminui em frequência em uma ou outra espécie é puramente uma questão de acaso, o resultado de deriva genética aleatória ao longo do tempo.

Alelos neutros são aqueles que diferem tão pouco em aptidão que suas frequências mudam por desvio aleatório, e não por seleção natural. Essa definição é formalmente declarada como 4Nes <1, onde Ne é o tamanho efetivo da população es é o coeficiente seletivo que mede a diferença de aptidão entre os alelos.

Suponha que k é a taxa de substituição de alelos neutros por unidade de tempo no curso da evolução. As unidades de tempo podem ser anos ou gerações. Em uma população de acasalamento aleatório com N indivíduos diplóides, k = 2Nux, onde u é a taxa de mutação neutra por gameta por unidade de tempo (tempo medido nas mesmas unidades de k) e x é a probabilidade de fixação final de um mutante neutro . A derivação dessa equação é direta: há 2Nu mutantes por unidade de tempo, cada um com uma probabilidade x de se tornar fixo. Em uma população de N indivíduos diplóides, existem 2N genes em cada locus, todos eles, se forem neutros, com probabilidade idêntica, x = 1 / (2N), de se tornarem fixos. Se este valor de x for substituído na equação acima (k = 2Nux), o resultado será k = u. Em termos da teoria, então, a taxa de substituição de alelos neutros é precisamente a taxa em que os alelos neutros surgem por mutação, independentemente do número de indivíduos na população ou de quaisquer outros fatores.

Se a teoria da neutralidade da evolução molecular for estritamente correta, ela fornecerá uma base teórica para a hipótese do relógio evolutivo molecular, uma vez que a taxa de mutação neutra deveria permanecer constante ao longo do tempo evolutivo e em diferentes linhagens. O número de diferenças de aminoácidos ou nucleotídeos entre as espécies, portanto, simplesmente refletiria o tempo decorrido desde que compartilharam o último ancestral comum.

Os evolucionistas debatem se a teoria da neutralidade é válida. Testes da hipótese do relógio molecular indicam que as variações nas taxas de evolução molecular são substancialmente maiores do que seria esperado de acordo com a teoria da neutralidade. Outros testes revelaram discrepâncias substanciais entre a quantidade de polimorfismo genético encontrado em populações de uma determinada espécie e a quantidade prevista pela teoria. Mas os defensores da teoria argumentam que essas discrepâncias podem ser assimiladas modificando-a um pouco – assumindo, por exemplo, que os alelos não são estritamente neutros, mas suas diferenças no valor seletivo são muito pequenas. Seja como for, a teoria da neutralidade fornece uma “hipótese nula”, ou ponto de partida, para medir a evolução molecular.

Referências

Britannica.com | Evolution

Réptil, qualquer membro da classe Réptilia, o grupo de vertebrados respiradores de ar que têm fertilização interna, desenvolvimento amniótico e escamas epidérmicas cobrindo parte ou todo o seu corpo. Os principais grupos de répteis vivos – as tartarugas (ordem Testudines), tuatara (ordem Rhynchocephalia [Sphenodontida]), lagartos e cobras (ordem Squamata), e crocodilos (ordem Crocodylia, ou Crocodilia) – representam mais de 8.700 espécies. As aves (classe Aves) compartilham um ancestral comum com os crocodilos na subclasse Archosauria e são tecnicamente uma linhagem de répteis, mas são tratadas separadamente (ver ave).

Os répteis extintos incluíam um grupo ainda mais diversificado de animais que variavam desde os plesiossauros marinhos, pliossauros e ictiossauros até os gigantescos dinossauros comedores de plantas e de carne de ambientes terrestres. Taxonomicamente, Reptilia e Synapsida (um grupo de répteis semelhantes a mamíferos e seus parentes extintos) eram grupos irmãos que divergiram de um ancestral comum durante a época da Pensilvânia Média (aproximadamente 312 milhões a 307 milhões de anos atrás). Durante milhões de anos, os representantes desses dois grupos foram superficialmente semelhantes. No entanto, lentamente os estilos de vida divergiram, e da linha sináptica vieram os mamíferos peludos que possuíam uma fisiologia endotérmica (de sangue quente) e glândulas mamárias para alimentar seus filhotes. Todas as aves e alguns grupos de répteis extintos, tais como grupos selecionados de dinossauros, também desenvolveram uma fisiologia endotérmica. Entretanto, a maioria dos répteis modernos possui uma fisiologia ectotérmica (de sangue frio). Hoje apenas a tartaruga marinha de couro (Dermochelys coriacea) possui uma fisiologia quase endotérmica. Até agora, nenhum réptil, vivo ou extinto, desenvolveu glândulas de pele especializadas para alimentar suas crias.

Características gerais

A maioria dos répteis tem uma cobertura externa contínua de escamas epidérmicas. As escamas de répteis contêm um tipo único de queratina chamado queratina beta; as escamas e a pele interescalar também contêm queratina alfa, que é um traço compartilhado com outros vertebrados. A queratina é o principal componente das escalas de répteis. As escalas podem ser muito pequenas, como nas escalas tuberculares microscópicas de osgas anãs (Sphaerodactylus), ou relativamente grandes, como nas escalas corporais de muitos grupos de lagartos e cobras. As escalas maiores são as escamas que cobrem a casca de uma tartaruga ou as placas de um crocodilo.

Outras características também definem a classe Reptilia. O côndilo occipital (uma protuberância onde o crânio se prende à primeira vértebra) é único. As vértebras cervicais em répteis têm quilhas médias, e o intercêntrico da segunda vértebra cervical se funde ao eixo em adultos. Taxa com membros bem desenvolvidos têm duas ou mais vértebras sacrais. A mandíbula inferior dos répteis é composta de vários ossos, mas carece de um osso coronoide anterior. No ouvido, um único osso auditivo, o estribo, transmite vibrações sonoras do tímpano para o ouvido interno. A reprodução sexual é interna, e o esperma pode ser depositado por cópula ou através da aposição de cloacae. A reprodução assexuada por partenogênese também ocorre em alguns grupos. O desenvolvimento pode ser interno, com embriões retidos nos oviductos da fêmea, e embriões de algumas espécies podem ser ligados à mãe por uma placenta. No entanto, o desenvolvimento na maioria das espécies é externo, com embriões fechados em ovos sem casca. Em todos os casos, cada embrião é envolto em um âmnio, um saco cheio de fluido membranoso.

Importância

Na indústria agrícola como um todo, os répteis não têm um grande valor comercial em comparação com aves e mamíferos cascos; no entanto, eles têm um valor econômico significativo para alimentos e serviços ecológicos (como o controle de insetos) em nível local, e são valorizados nacional e internacionalmente para alimentos, produtos medicinais, artigos de couro e o comércio de animais de estimação.

Os répteis têm seu maior impacto econômico em algumas áreas temperadas e muitas áreas tropicais, embora este impacto seja muitas vezes negligenciado porque sua contribuição é inteiramente local. Muitas vezes não é atribuído um valor monetário a nenhum vertebrado que forneça controle de pragas. No entanto, muitos lagartos controlam pragas de insetos em casas e jardins; as cobras são grandes predadores de roedores, e a importância do controle de roedores tem sido demonstrada repetidamente quando populações de cobras devoradoras de roedores são dizimadas pela colheita de cobras para o comércio de couro. A ausência de tais cobras permite que populações de roedores explodam. Da mesma forma, tartarugas, crocodilos, cobras e lagartos são colhidos regularmente como alimento para consumo local em muitas áreas tropicais. Quando esta colheita se torna comercial, as exigências das populações de répteis locais geralmente excedem a capacidade das espécies de se substituírem por meios normais de reprodução. A colheita é freqüentemente concentrada nos indivíduos maiores da maioria das espécies, e estes indivíduos são freqüentemente as fêmeas e machos adultos da população; sua remoção reduz muito o estoque reprodutor e leva a um declínio populacional precipitado.

A colheita excessiva de crocodilos para a indústria do couro nos anos 50 e 60 causou a extirpação generalizada, ou a extinção localizada, de muitas espécies de crocodilianos. Além disso, as populações sobreviventes sofreram uma queda quase mundial em seu número. Desde então, as regulamentações em nível nacional e internacional reduziram muito as colheitas, e as medidas proativas de conservação e manejo permitiram a recuperação de muitas populações de crocodilianos. A colheita regulamentada atualmente fornece um número adequado de peles para o comércio de couro e também permite que os crocodilos retomem seu papel de predadores de topo em muitos ecossistemas aquáticos. O retorno do jacaré americano (Alligator mississippiensis), no final do século 20, de quase extinção no sudeste dos Estados Unidos, demonstra que o manejo bem sucedido das populações de répteis é possível se for acompanhado de perto.

A colheita regulada de grandes cobras e lagartos também está em andamento em partes da Indonésia. Além disso, vários grupos de répteis (lagartos teguares na Argentina, tartarugas de água doce na China, e iguanas verdes [Iguana iguana] na América Central) são criados como gado. Muitas vezes o processo de colheita regulamentada começa com a remoção de alguns ovos, juvenis ou adultos de populações selvagens. Os estoques de répteis são criados em fazendas e ranchos. As fazendas e ranchos vendem então alguns indivíduos a interesses comerciais, enquanto outros são mantidos como animais reprodutores.

Os répteis têm contribuído significativamente para uma variedade de programas de pesquisa biológica básica e biomédica. Os estudos com veneno de cobra contribuíram muito para o cuidado de pacientes com ataques cardíacos nos anos 60 e 70 e são amplamente estudados no desenvolvimento de medicamentos para o controle da dor. Os estudos de campo de lagartos e outros répteis e a manipulação de populações de várias espécies de lagartos (como as anoles [Anolis]) proporcionaram aos cientistas oportunidades para testar hipóteses sobre diferentes aspectos da evolução. A pesquisa de répteis continua sendo uma área importante da biologia evolutiva. Da mesma forma, os lagartos e outros répteis forneceram modelos experimentais para examinar mecanismos fisiológicos, especialmente aqueles associados ao calor corporal.

A maioria dos répteis é medida do focinho ao respiradouro (ou seja, a ponta do nariz até a cloaca). Entretanto, as medidas de comprimento total são comuns para espécies maiores, e o comprimento da casca é usado para medir o tamanho das tartarugas. O tamanho do corpo dos répteis vivos varia muito. Os lagartos anões (Sphaerodactylus parthenopion) são os répteis menores e têm um comprimento do focinho até o respiradouro de 16-18 mm (0,6-0,7 polegadas). Em contraste, as tartarugas gigantes, como as tartarugas marinhas de couro (Dermochelys coriacea), possuem comprimentos de casca de quase 2 metros (cerca de 7 pés). Em termos de comprimento total, os maiores répteis vivos são os pitões reticulados (Python reticulatus) e os crocodilos de água salgada (Crocodylus porosus), que podem crescer até mais de 7 metros (23 pés) quando adultos. Alguns antigos grupos de répteis tinham membros que eram os maiores animais que já viveram na terra – alguns fósseis de dinossauros saurópodes medem 20-30 metros (66-98 pés) no comprimento total. Os maiores répteis marinhos, os pliossauros, cresceram até 15 metros (50 pés) de comprimento.

Os grupos de répteis também mostram uma diversidade de morfologias. Alguns grupos, como a maioria dos lagartos e todos os crocodilos, possuem membros fortemente desenvolvidos, enquanto outros grupos, como os lagartos e cobras, são sem membros. A flexibilidade do corpo reptiliano varia desde as formas altamente flexíveis encontradas nas cobras até os corpos blindados inflexíveis das tartarugas. Além disso, as caudas da maioria das tartarugas tendem a ser curtas, especialmente quando comparadas com as caudas longas e pesadas dos crocodilos.

Os gigantes em qualquer grupo animal sempre atraem a atenção e são muitas vezes exagerados. Anacondas (Eunectes), cobras gigantescas da América do Sul, são sem dúvida as maiores cobras vivas. A maior espécie, a anaconda verde (E. murinus), provavelmente só raramente excede 9 metros (30 pés) de comprimento; no entanto, relatórios persistentes, mas não fundamentados, têm sido feitos de anacondas de 12 metros (40 pés) de comprimento. A pitão reticulada (P. reticulatus) do sudeste asiático e das Índias Orientais foi registrada a 10,1 metros (33,3 pés).

A cerca de 5,5 metros (18 pés), a cobra-rei (Ophiophagus hannah) da Ásia e das Índias Orientais é a cobra venenosa mais comprida. A cobra venenosa mais pesada é provavelmente a cascavel diamante oriental (Crotalus adamanteus); seu comprimento não ultrapassa 2,4 metros (7,9 pés), mas pode pesar até 15,5 kg (34 libras). A maior das cobras não venenosas comuns é provavelmente a cobra cascavel descascada (Ptyas carinatus), com cerca de 3,7 metros (12 pés).

Cinco espécies de crocodilos podem crescer a mais de 6 metros (20 pés). Crocodilos do Nilo (Crocodylus niloticus) e crocodilos estuarinos (ou de água salgada) (C. porosus) excedem regularmente este comprimento. O crocodilo americano (C. acutus), o crocodilo Orinoco (C. intermedius), e o gavial (Gavialis gangeticus) também podem crescer mais de 6 metros; no entanto, isto é menos comum. O gavial normalmente atinge um comprimento de cerca de 4-5 metros (12-15 pés).

O gigante entre as tartarugas vivas é a tartaruga marinha de couro (D. coriacea), que atinge um comprimento total de cerca de 2,7 metros (9 pés) e um peso de cerca de 680 kg (1.500 libras). A maior das tartarugas terrestres é uma tartaruga de Galápagos (Geochelone nigra), pesando cerca de 255 kg (560 libras).

O maior lagarto moderno, o dragão-de-komodo (Varanus komodoensis) das Índias Orientais, é um lagarto monitor que atinge um comprimento total de 3 metros (10 pés). Além disso, duas ou três outras espécies de monitores atingem 1,8 metros (5,9 pés). O monitor de água (V. salvador) pode crescer até um comprimento total maior do que o dragão Komodo, mas não excede este último em peso. A iguana verde (I. iguana), que cresce até um comprimento de cerca de 2 metros (7 pés) se aproxima desse tamanho, mas nenhum outro lagarto se aproxima.

Dentro de cada grupo de répteis, com a possível exceção das cobras, nenhum membro vivo é tão grande quanto seu maior representante extinto. Com cerca de 2,7 metros (9 pés) de comprimento total, a tartaruga marinha de couro é menor do que Archelon, um gênero de tartarugas marinhas extintas do Cretáceo Final (100 milhões a 65,5 milhões de anos atrás) que tinha cerca de 3,6 metros (11,8 pés) de comprimento. Nenhum crocodilo moderno se aproxima dos 15 metros (49 pés) de comprimento estimado do Phobosuchus, e o dragão Komodo não se compara ao Tylosaurs, um mosassauro que ultrapassava os 6 metros (20 pés) de comprimento. Alguns dinossauros de navegação quadrapedal cresceram até comprimentos de 30 metros (100 pés) e pesos de 91.000 kg (200.000 libras) ou mais.

Os menores répteis são encontrados entre os lagartos (família Gekkonidae), peles (família Scincidae) e microtídeos (família Gymnopthalmidae); alguns destes lagartos não crescem mais do que 4 cm (cerca de 2 polegadas). Certas cobras cegas (família Typhlopidae) têm menos de 10 cm (4 polegadas) de comprimento total quando totalmente desenvolvidas. Várias espécies de tartarugas pesam menos de 450 gramas e atingem um comprimento máximo de casca de 12,5 cm (5 polegadas). Os menores crocodilos são os crocodilos anões (Osteolaemus tetraspis), que crescem até cerca de 2 metros (7 pés), e os jacarés anões (Paleosuchus), que normalmente crescem até 1,7 metros (6 pés) ou menos.

Distribuição e ecologia

Os répteis são principalmente animais das regiões temperadas e tropicais da Terra, e o maior número de espécies de répteis vive entre 30° N e 30° S de latitude. No entanto, pelo menos duas espécies, a víbora europeia (Vipera berus) e a lagartixa comum, ou vivípara (Lacerta vivipara, também chamada Zootoca vivipara), têm populações que se estendem sobre o Círculo Ártico (66°33′39″ N de latitude). Outras espécies de cobras, lagartos e tartarugas também vivem em altas latitudes e altitudes e têm estilos de vida evoluídos que lhes permitem sobreviver e reproduzir-se com pouco mais de três meses de atividade a cada ano.

A atividade dos répteis é fortemente dependente da temperatura do ambiente ao redor. Os répteis são ectotérmicos – isto é, eles requerem uma fonte de calor externa para elevar a temperatura de seu corpo. Eles também são considerados animais de sangue frio, embora este rótulo possa ser enganoso, já que o sangue de muitos répteis do deserto é muitas vezes relativamente quente. As temperaturas do corpo de muitas espécies aproximam-se do ar ao redor ou da temperatura do substrato, portanto, um réptil pode sentir frio ao toque humano. Muitas espécies, particularmente os lagartos, preferem temperaturas corporais acima de 28 °C (82 °F) e só prosseguem suas atividades diárias quando elevaram suas temperaturas corporais a esses níveis. Estas espécies mantêm temperaturas corporais elevadas a um nível relativamente constante ao entrar e sair da luz solar.

Os répteis ocorrem na maioria dos habitats, desde o mar aberto até as elevações médias em habitats montanhosos. A cobra marinha de barriga amarela (Pelamis platurus) passa toda sua vida em ambientes marinhos. Ela se alimenta e dá à luz longe de qualquer linha costeira e é indefesa se lavada em terra, enquanto outras cobras marinhas vivem em águas costeiras de estuários e recifes de corais. As tartarugas marinhas também são predominantemente animais costeiros, embora a maioria das espécies tenha uma fase pelágica, ou open-ocean, que dura desde a fase de nascimento até a fase juvenil. Muitas cobras, crocodilos e alguns lagartos são aquáticos e vivem em habitats de água doce que vão desde grandes rios e lagos até pequenos riachos de montanha. Em terra, tartarugas, cobras e lagartos também ocorrem amplamente em florestas, em pradarias e até mesmo em verdadeiros desertos. Em muitas terras áridas, lagartos e cobras são os maiores carnívoros de pequenos animais.

Zona temperada norte

Os répteis da zona temperada norte incluem muitos tipos ecológicos. Grupos aquáticos são representados em ambos os hemisférios pelas cobras aquáticas, muitas tartarugas testudinoides e as duas espécies de Jacaré. Os grupos terrestres incluem tartarugas, cobras terrestres, e muitos gêneros de lagartos. As cobras arborícolas são poucas, e os lagartos arborícolas são quase inexistentes. Existem poucos lagartos especializados em enterrar nesta região, mas as serpentes enterradas são comuns.

O lagarto vivíparo (L. vivipara, ou Z. vivipara) e a víbora europeia (V. berus) são os répteis mais distribuídos ao norte. Uma parte da área geográfica de cada réptil ocorre ao norte do Círculo Polar Ártico, pelo menos na Escandinávia. Outros répteis – o verme lento (Anguis fragilis), o lagarto da areia (L. agilis), a serpente gramínea (Natrix natrix) e a serpente lisa (Coronella austriaca) – também aparecem em altas latitudes e chegam a 60° N na Europa. Destas seis espécies do norte, todas, exceto a serpente herbívora, são vivíparas (portadoras de vida). Na Sibéria, apenas L. vivipara e V. berus vivem ao norte de 60° N.

Na América do Norte, nenhum réptil é encontrado a 60° N de latitude ou mais. Duas espécies de cobras-liga (Thamnophis) vivem até 55° N ao norte no oeste do Canadá. Entretanto, é apenas ao sul de 40° N que ocorrem numerosas espécies de répteis. No leste dos Estados Unidos e leste da Ásia, várias espécies de cobras colubrídeas, peles do norte (Plestiodon), lagartos de vidro (Ophisaurus) e tartarugas de casca de sapato (Trionychidae) são comuns.

Em toda a América do Norte e Eurásia, o limite norte das tartarugas é de cerca de 55° N. Embora estas regiões sejam caracterizadas por muitas espécies de tartarugas, a maioria das famílias e gêneros são exclusivos de uma ou outra região. Este fenômeno também ocorre em outros grupos de répteis. Muitos lagartos da Eurásia temperada pertencem às famílias Agamidae e Lacertidae, que não ocorrem nas Américas, enquanto muitos lagartos da América do Norte estão nas famílias Iguanidae e Teiidae, que não vivem na Eurásia. No entanto, das duas espécies vivas de Alligator, uma (A. mississippiensis) vive no sudeste dos Estados Unidos e a outra (A. sinensis) vive na China.

Os répteis do leste dos Estados Unidos são quase tão distintos dos do oeste dos Estados Unidos e do norte do México quanto dos do leste da Ásia. A região oriental (ou seja, o leste dos Estados Unidos) tem muitos gêneros e espécies de tartarugas emididas. Em contraste, a região ocidental (ou seja, o oeste dos Estados Unidos e norte do México), que é definida por uma linha diagonal que vai do sudeste para noroeste através do Texas, depois para norte ao longo da Divisão Continental, tem apenas quatro ou cinco espécies de tartarugas emididas. Poucos gêneros e espécies de lagartos iguanídeos habitam a região leste, enquanto a região oeste tem muitos. Embora a região oriental tenha mais espécies de cobras-d’água, a região ocidental contém mais cobras-liga. Enquanto mais espécies de cobras aparecem no leste dos Estados Unidos do que nas áreas ocidentais, o inverso é verdadeiro para as espécies de lagartos.

América Central e do Sul

Mais perto da linha do Equador, os répteis se tornam mais numerosos e diversificados. Isto é verdade para os crocodilos; o México abriga três espécies, mas nove países na América do Sul abrigam quatro ou mais espécies de crocodilianos. Tartarugas, lagartos e cobras também são particularmente diversos nesta região.

Alguns grupos de tartarugas norte-americanas estão representados nos trópicos do Novo Mundo. Por exemplo, as tartarugas de lama (Kinosternon) e os deslizadores (Trachemys) aparecem em ambas as regiões, mas a maioria das espécies são membros de gêneros e até mesmo famílias (como as tartarugas de pescoço lateral das famílias Podocnemididae e Chelidae) que são desconhecidas na América do Norte. Além disso, a América Central tem três gêneros endêmicos de tartarugas (Dermatemys, Claudius, e Staurotypus).

Muitos dos gêneros de lagartos iguanídeos que ocorrem no oeste dos Estados Unidos têm espécies no México; um gênero de lagartos espinhosos (Sceloporus) é o mais diversificado no México. No sul do México, os iguanídeos norte-americanos desaparecem e são substituídos por grupos tropicais como as iguanas negras (Ctenosaura), os iguanídeos com cabeça de casquinha (Laemanctus) e os basiliscos (Basiliscus). Os lagartos iguanídeos do gênero anole (Anolis) estão representados no norte da América do Sul e nas Índias Ocidentais por mais de 200 espécies. Outros gêneros iguanídeos – os Polychrus de patas longas – fazem sua aparência.

A família dos lagartos Teiidae, embora representada nos Estados Unidos pelos criadores e chicoteadores do gênero Cnemidophorus, é principalmente tropical, e sua área de maior diversidade biológica começa na América Central com as ameivas grandes, conspícuas e ativas (Ameiva). Os Gymnophthalmidae (ou microtídeos), parentes próximos dos teiids, são um grupo diverso de lagartos de corpo pequeno que vivem em grande parte nas Índias Ocidentais, América Central e América do Sul ao norte da Argentina central e sob ninhada de folhas.

Entre as cobras, fer-de-lances (Bothrops), cobras coralinas (Micrurus), cobras de pêlo traseiro (como as cobras com olhos de gato [Leptodeira]) e certos gêneros não venenosos (como as cobras verdes tropicais [Leptophis]) não ocorrem no norte da América Central. Mais ao sul, esses grupos se tornam mais diversificados. Serpentes de videira (Oxybelis e Imantodes), falsas serpentes de coral (Erythrolamprus), serpentes de coral (Micrurus), serpentes de solo esbelto (Drymobius), e as serpentes de fuso enterrado (Atractus) são alguns dos grupos mais diversos biologicamente nesta região.

Vários grupos de répteis que formam elementos importantes, se não dominantes, da fauna do Hemisfério Oriental estão em grande parte ou completamente ausentes dos trópicos americanos. Tais grupos incluem as famílias de lagartos Agamidae, Chamaeleonidae, Lacertidae e Scincidae e muitos gêneros, subfamílias e famílias de cobras.

Ao sul dos trópicos, nas regiões temperadas da América do Sul, a diversidade de répteis diminui rapidamente. Crocodilos e tartarugas não ocorrem no sul do norte da Argentina. Entretanto, o alcance de uma víbora vivípara atinge quase 50° S, e o alcance de dois lagartos iguanídeos (Liolaemus magellanicus) e da cascavel Cascabel (Crotalus durissus) – se estende a quase 55° S.

Ásia

A zona temperada da Eurásia é conhecida por seus muitos lagartos das famílias Agamidae e Lacertidae, e, em menor grau, Gekkonidae e Scincidae. A maioria dos lagartos são terrestres, e entre os escavadores extremamente especializados estão os de pele do deserto (Ophiomorphus e Scincus). A maioria das cobras características desta vasta área também são terrestres, e as cobras de nariz de folha (Lytorhynchus) e as jangadas de areia (Eryx) são as distintas cobras escavadoras da região. As cobras arborícolas são representadas quase que exclusivamente pelas cobras de rato (Elaphe).

Alguns tipos de répteis característicos dos trópicos asiáticos se estendem até a zona temperada – como várias cobras de penas posteriores (Boiga trigonata e Psammodynastes), algumas cobras do gênero Naja, várias espécies de tartarugas-de-casca-sol (Trionychidae), e algumas espécies de lagartixas e lagartixas. Com exceção do jacaré chinês (Alligator sinensis) e do gavial indiano (Gavialis gangeticus), os crocodilos estão ausentes da Eurásia temperada.

Nos trópicos asiáticos, a fauna reptiliana é extremamente rica em espécies e engloba vários tipos diversos. Grupos de répteis aquáticos são representados por cobras de vários gêneros (como Natrix, Enhydris e Acrochordus), vários grupos de lagartos (Tropidophorus entre as peles e Hydrosaurus entre as agamídeas), muitos batagurus e tartarugas de casca macia, e cinco espécies de crocodilos. Os numerosos répteis terrestres da Ásia incluem as pequenas cobras kukri (Oligodon), as grandes cobras de rato asiáticas (Ptyas), cobras (família Elapidae), lagartos-monitores (Varanus), muitas espécies e gêneros de pele, alguns lagartos, e várias tartarugas terrestres (Cuora, Indotestudo, e Geochelone). Serpentes enterradas especializadas (como as da família Uropeltidae e do gênero Colubrid Calamaria) e lagartos (como a família Dibamidae e o gênero Skink Brachymeles) contêm muitas.

Muitas formas de vida distintas de répteis na Ásia tropical são arborícolas. Elas incluem pitões e víboras asiáticas (Trimeresurus), cobras de videira (Ahaetulla), cobras comedoras de lesmas (Pareas), cobras voadoras (Chrysopelea) e corredores de árvores (Gonyosoma). Alguns lagartos, como os monitores, sobem apenas com a ajuda de garras. Alguns outros – como as agamídeas surdas, Cophoti – sobem com a ajuda de caudas preênsil, ou agarradas. Outros répteis asiáticos, como várias espécies de lagartixas, sobem com a ajuda de coxins de agarrar sob os dígitos. Os répteis arborícolas mais impressionantes desta área são os lagartos voadores (Draco), que possuem asas de costelas abertas, e a osga de paraquedas (Ptychozoon), que tem dígitos de teia completa, uma cauda com franjas e abas largas de pele ao longo de seus lados.

História Natural

Ciclo de vida e história de vida

A diversidade das histórias de vida dos répteis é surpreendentemente ampla e muitas vezes revela adaptações quase inimagináveis na reprodução. Alguns répteis são espécies anuais que eclodem, amadurecem, se reproduzem e morrem em um ano ou, no máximo, dois anos (como nos lagartos de manchas laterais [Uta stansburiana]). Outros, como as tartarugas marinhas de cabeça de boi (Caretta caretta), são espécies de vida longa que requerem 25 anos ou mais para amadurecer e têm uma vida útil superior a 50 anos. Numerosas outras espécies se encontram entre estes extremos. Alguns répteis depositam ovos, enquanto outros são portadores de vida. Algumas espécies depositam 1 ou 2 ovos, enquanto outras depositam 100 ou mais ovos em cada evento de nidificação. Alguns répteis fazem ninhos o ano todo, enquanto outros podem fazer ninhos uma vez por ano ou permitir dois ou mais anos entre os ciclos de reprodução.

Cortejo e fertilização

A evolução do desenvolvimento amniótico e do ovo descascado permitiu que os vertebrados se tornassem totalmente terrestres. Estes dois avanços evolutivos exigiram o desenvolvimento prévio da fertilização interna. Em outras palavras, a deposição de esperma pelo macho no trato reprodutivo da fêmea e a subsequente penetração do esperma no óvulo sem casca era necessária antes que o óvulo sem casca pudesse existir.

Em répteis vivos, o depósito do esperma do macho dentro do corpo da fêmea ocorre pela aposição cloacal ou pelo uso de um órgão intromitente, ou copulatório. O primeiro método é característico de apenas um grupo, o tuatara (Sphenodon), que copula através do estreito alinhamento da cloaca do macho (ou seja, uma câmara e saída comum na qual se abrem as vias intestinal, urinária e genital) com a da fêmea. O macho então descarrega o sêmen para a cloaca da fêmea. Em todos os outros répteis, os machos têm um pênis (como em tartarugas [ordem Testudines] e crocodilos [ordem Crocodylia, ou Crocodilia]) ou hemipenes (como em lagartos e cobras [ordem Squamata]). O pênis é um homólogo do pênis de mamíferos, e sua presença em répteis indica que este órgão surgiu cedo na evolução dos amniotes e antes da origem dos répteis e sinapídios. Em contraste, os hemipênios são estruturalmente bastante diferentes. São rotulados de “hemi” porque dois ocorrem em cada macho, embora apenas um seja utilizado durante um único evento copulatório. Seja um pênis ou hemipenis, este órgão é inserido na cloaca feminina.

Uma vez depositado o sêmen, o esperma deve sair da cloaca fêmea e entrar em cada oviduto. Eles se movem pelo oviduto até uma abertura adjacente a um ovário. O mecanismo de como o esperma encontra este caminho permanece em grande parte desconhecido, mas para uma fertilização bem sucedida, o esperma deve estar acima das glândulas do oviduto que irão secretar a casca do óvulo. Quando ocorre a ovulação, os óvulos saem do ovário e caem diretamente no oviduto, um de cada lado. Em répteis a cópula pode estimular a ovulação, ocorrer simultaneamente com a ovulação, ocorrer dentro de uma hora a uma semana após a ovulação (presumivelmente a situação mais frequente), ou ocorrer meses antes de completar o desenvolvimento dos óvulos e sua ovulação.

Embora a primavera seja o principal período de cortejo e cópula para a maioria dos répteis da zona temperada, os machos geralmente completam a espermatogênese (ou seja, a produção de esperma) no final do verão. Ocasionalmente, um macho acasala, e seu esperma é armazenado nos oviductos da fêmea até que os óvulos sejam ovulados na primavera (como em tartarugas de corte [Chelydra serpentine]). Esta capacidade de armazenar o esperma parece ser generalizada em cobras e tartarugas, embora o fenômeno não tenha sido rigorosamente testado. Um estudo mostrou que o cágado diamantado (cágado Malaclemys) poderia produzir óvulos viáveis quatro anos após a cópula, embora a porcentagem de óvulos férteis tenha diminuído acentuadamente após um ano e progressivamente até o quarto e último ano da experiência.

Para que ocorra uma cópula bem sucedida, é necessária a cooperação entre a mulher e o homem. Na maioria dos répteis, o macho corteja a fêmea com uma série de comportamentos para avaliar sua prontidão reprodutiva e receptividade. Muitos lagartos também têm um padrão distinto de bobs de cabeça e push-ups forebody. Combinados com vibrações de água e sprays, os crocodilos machos também usam movimentos corporais para cortejar as fêmeas e avisar os outros machos. Nas palmilhas (Anolis) e lagartos voadores (Draco), os machos têm ventiladores de garganta bem desenvolvidos e coloridos, ou “dewlaps”, que abrem e fecham. Os ventiladores de garganta são usados para atrair as fêmeas e desempenham um grande papel nas disputas territoriais com outros machos. As tartarugas usam displays visuais e olfativos e tacteis no namoro. Estes sinais ocorrem em várias combinações e são dependentes da espécie. Por exemplo, em algumas espécies de tartarugas, a fêmea parece ser importunada para a submissão.

O cortejo em cobras e muitos lagartos escleroglossan também pode envolver o uso de feromonas que garantem que o cortejo e a cópula ocorram entre membros da mesma espécie. As feromonas também podem ajudar a atrair um membro do sexo oposto e assim ilícitos a cooperação da fêmea no processo reprodutivo. As serpentes dependem principalmente da feromona e do estímulo tátil. O macho rasteja sobre a fêmea e bate regularmente com o queixo nas costas dela; este comportamento supostamente resulta em uma troca de feromonas, o que simultaneamente estimula os participantes.

A chamada dança de cortejo de muitas cobras é muitas vezes interpretada erroneamente como uma dança em que a parte dianteira dos corpos de um macho e de uma fêmea é mantida alta e entrelaçada. Na verdade, é uma luta de poder entre dois machos competindo pela mesma fêmea. O objetivo da dança de cortejo é pressionar o corpo do adversário até o chão. O combate de wrestling continua até que um dos machos concede a derrota e rasteja para longe. Muitas vezes, nessa época, a fêmea, que provavelmente estava no meio de ser cortejada por um dos machos, já partiu, e ela deve ser rastreada (através de seu rastro de odores) pelo macho vitorioso para que a cópula ocorra.

Outros répteis machos também decidem o domínio e o acesso às fêmeas por meio de combate. Os lagartos-monitores (Varanus) lutam, verdadeiramente lutando uns com os outros; eles podem ficar de pé em seus membros posteriores e na cauda para tentar forçar uns aos outros ao chão. Entre as tartarugas, as tartarugas machos costumam bater umas nas outras com suas cabeças e corpos. O objetivo é afastar o macho adversário, e é melhor se um adversário puder ser enrolado de costas. Um par de tartarugas marinhas acasaladas é regularmente acompanhado por outros machos que mordem o macho montado, num esforço para deslocá-lo. O objetivo do macho é assegurar que seu esperma fertilize o óvulo da fêmea para que a prole partilhe seus genes. Um método, além do combate, para garantir a inseminação limitada da fêmea é através da deposição de um tampão mucoso copulatório. As cobras-liga masculinas (Thamnophis) depositam este tampão na cloaca da fêmea no final da cópula. O plugue evita qualquer outro acasalamento e permanece por um dia ou dois.

Em algumas espécies de lagartos – incluindo certas lagartixas (Gekkonidae), racerunners (Tediidae), lagartos de rocha (Lacertidae), lagartos monitor (Varanus) e a cobra cega brahminy (Ramphotyphlops braminus) – as fêmeas podem se reproduzir por partenogênese (ou seja, seus óvulos não requerem ativação do esperma ou fertilização). Em vez disso, os óvulos são auto-ativados e espontaneamente iniciam a divisão e diferenciação celular uma vez que são ovulados e depositados em um ninho. Em muitos casos, a espécie inteira é unissexual e contém apenas fêmeas. Em dragões Komodo (V. komodoensis) e outras espécies bissexuais, algumas fêmeas podem se reproduzir partenogeneticamente, enquanto outras fêmeas se reproduzem sexualmente. Como não são utilizados espermatozóides, os cromossomos masculinos não estão disponíveis e a recombinação não ocorre. Consequentemente, os descendentes resultantes têm a mesma composição genética que a mãe. Em espécies unissexuais como R. braminus, todos os indivíduos têm a mesma composição genética, e é provável que toda a espécie tenha surgido de uma fêmea.

Desenvolvimento embrionário e cuidados parentais

Uma vez fertilizados os ovos, começa o desenvolvimento, e o ovo se torna um embrião à medida que se divide em células sucessivamente menores. A demora entre a fertilização e a deposição dos ovos (ou seja, a postura dos ovos) está mal documentada para a maioria das espécies de répteis. Enquanto a cópula e o parto do esperma no trato reprodutivo da fêmea pode ocorrer semanas ou meses antes dos óvulos serem ovulados, a fertilização e a deposição dos óvulos normalmente parecem ocorrer dentro de horas a dias após a ovulação. Aparentemente, muitos répteis com postura de óvulos (ou ovíparos) têm um mecanismo para retardar ou parar o desenvolvimento no oviduto uma vez atingida a fase inicial da gastrula. Entretanto, na maioria das espécies, o desenvolvimento continua assim que o ovo é depositado. Durante períodos de alto estresse e outras condições relativamente incomuns (como em cativeiro), sabe-se que as fêmeas retêm os ovos sem casca em seu oviduto por semanas a meses. Em algumas situações onde a retenção prolongada de ovos resulta, os ovos corroeram a parede oviductal e caíram na cavidade do corpo.

Comportamentos de postura de ovos e de construção de ninhos variam muito entre os répteis. Esses comportamentos variam desde a queda “casual” dos ovos em um local relativamente adequado até a preparação de um ninho elaborado, e em alguns grupos também podem ocorrer cuidados parentais. A maioria das tartarugas cava uma câmara de ovos exclusivamente com seus membros posteriores, e é dada atenção à seleção do local do ninho, à escavação da câmara de ovos e ao seu fechamento. Depois disso, a fêmea parte, e os ovos e filhotes devem sobreviver por conta própria. A maioria dos lagartos e cobras também parte depois que os ovos estão deitados; a câmara dos ovos pode ser pouco mais do que um oco à medida que o lagarto ou a cobra rasteja através da cama foliar ou do solo, ou pode ser mais elaborada. Por exemplo, a iguana comum, ou verde (I. iguana) cava uma cavidade profunda com uma combinação de seus membros anteriores e posteriores; esta câmara é freqüentemente tão profunda que a fêmea é totalmente escondida da vista. No final desta toca, ela põe seus ovos e preenche toda a toca com terra solta. Muitas vezes um grupo de fêmeas retornará ao mesmo local de nidificação dentro da mesma colônia de nidificação ano após ano.

As cobras também podem cavar câmaras elaboradas e profundas; a serpente de pinheiro (Pituophis melanoleucus) vive em solo arenoso e usa sua cabeça e a parte anterior de seu corpo para tirar o solo de suas tocas e câmaras de ovos. Muitos osgas depositam seus ovos em fendas ou fendas nas faces das rochas, na casca das árvores, ou nos tecidos vegetais sob a casca das árvores. Os ovos de algumas osgas são adesivos e podem estar presos a superfícies verticais; em outras osgas várias fêmeas compartilharão um bom local de nidificação sob uma laje de rocha ou atrás da casca solta na lateral de uma árvore. Tais locais podem conter dezenas de ovos em diferentes estágios de desenvolvimento.

Embora algumas espécies de lagartos e cobras permaneçam com sua ninhada – muitas vezes enrolando seus corpos ao redor de seus ovos durante todo o período de incubação – os exemplos mais intrincados de cuidados parentais ocorrem nos crocodilos. Embora existam variantes de comportamento específicas para cada espécie, a fêmea crocodilo tipicamente cria um ninho de solo e vegetação, usando sua boca, membros, corpo e cauda em sua construção. Depois de cavar um buraco no monte e depositar seus ovos, sua atenção permanece focada em seus ovos, e ela permanece por perto para cuidar deles. Quando os ovos começam a eclodir, os filhotes começam a chilrear e ranger, trazendo sua mãe para o ninho. Ela descobre os ovos e pode até usar sua língua para ajudar algumas das crias a sair de suas cascas de ovos. Ela então carrega suas crias para a água em sua boca e permanecerá com elas por vários meses até que elas sejam suficientemente grandes para sobreviverem por conta própria.

Alguns répteis podem carregar seus filhotes vivos. Esta modalidade, chamada viviparidade, está difundida e evoluiu independentemente dezenas de vezes nos squamates (ou seja, nos lagartos e cobras). Nenhum crocodilo vivo, tartaruga ou tuatara é portador vivo. No entanto, nos squamates, a portadora viva varia desde a retenção de ovos sem casca nos oviductos até o desenvolvimento da placenta entre a mãe e seus fetos. Os passos evolutivos desde a postura dos ovos até o desenvolvimento da placenta são demonstrados pelas espécies existentes. Por exemplo, a cobra verde áspera (Opheodrys aestivus) retém ovos por períodos variados, e pode depositar ovos contendo embriões a termo inteiro que eclodem dentro de dias após a deposição. Em outros taxa, os ovos não são descascados, mas permanecem nos oviductos durante todo o desenvolvimento. A gema nutre cada embrião, embora a troca gasosa ocorra através das membranas amnióticas e das paredes oviductais. O desenvolvimento placentário varia desde o simples contato com a parede e a troca de gás entre a mãe e um embrião em desenvolvimento até a interdigitação total do tecido materno e fetal para nutrição e troca de gás (como nas serpentes de ligas [Thamnophis]). Há vários tipos de placenta que evoluíram nos squamates que utilizam vários componentes das membranas amnióticas.

Ninhadas de ovos e ninhadas de neonatos variam muito em répteis e são dependentes de espécies. Entre as poedeiras de ovos, uma ninhada pode variar de um único ovo a mais de 100. Entre os répteis vivos, uma ninhada pode variar de 1 a cerca de 50 recém-nascidos. O tamanho do corpo do adulto é apenas um aspecto associado ao número de descendentes; a constituição genética e a nutrição também são fatores importantes.

O menor dos répteis vivos geralmente tem o menor número de descendentes, muitas vezes depositando apenas um ou dois ovos ou produzindo apenas um ou dois recém-nascidos. Muitas osgas e algumas peles têm o tamanho fixo geneticamente de dois ovos, e um ovo é geralmente produzido por cada ovário durante um determinado ciclo reprodutivo. Por outro lado, as tartarugas e crocodilos produzem algumas das maiores ninhadas entre os répteis vivos; as tartarugas marinhas freqüentemente produzem mais de 100 ovos cada vez, enquanto os crocodilos maiores produzem em média 40-50 ovos por ninhada. Algumas das cobras maiores também produzem ninhadas ou ninhadas de 40-50 ovos ou embriões, mas a maioria dos escamosos, mesmo as espécies de corpo grande, produzem menos de 20 ovos ou embriões durante cada ciclo reprodutivo.

A nutrição afeta claramente o número de crias produzidas, com fêmeas desnutridas pondo menos ovos ou dando à luz menos crias. Uma fêmea lagartixa sofrendo durante um ano de seca ou enfrentando a perda de sua cauda pode reabsorver folículos de ovos em maturação no ovário ou renunciar totalmente ao desenvolvimento de ovos durante esse ano.

A freqüência da reprodução também é governada pela disponibilidade de energia. As cascavéis fêmeas de madeira (Crotalus horridus) geralmente se reproduzem a cada três anos porque a fêmea come pouco durante o verão de sua gravidez. Ela requer o verão seguinte para reconstruir suas reservas de gordura (energia) para o ano seguinte de gravidez e desenvolvimento dos ovos.

A duração da incubação do ovo e da gravidez depende da temperatura. Como os répteis são ectotérmicos, os embriões de fêmeas vivas e os ovos de fêmeas ovíparas depositados no solo ou em outros locais estão sujeitos a temperaturas flutuantes. Em geral, as temperaturas frias atrasam o desenvolvimento e as temperaturas quentes aceleram o desenvolvimento, mas o calor e o frio extremos são letais para os embriões em desenvolvimento. Em média, os répteis da zona temperada têm incubações ou gestações de 8-12 semanas. As espécies tropicais tendem a ter períodos de incubação semelhantes; no entanto, incubações de algumas espécies podem durar quase um ano ou mais (como na iguana de Fiji [Brachylophus fasciatus]).

Além de fatores hereditários, ou genéticos, o sexo de muitas espécies de répteis pode ser manipulado pelo ambiente no qual ocorre o desenvolvimento embrionário. Determinação sexual dependente do ambiente (ESD) é o termo coletivo para todos os fatores (tais como temperatura, umidade e outros) que afetam a proporção de machos e fêmeas produzidas em uma determinada ninhada de ovos ou uma ninhada de recém-nascidos. A determinação do sexo dependente da temperatura (TSD), descoberta no início dos anos 70, é o mais pesquisado desses fatores. O sexo da prole em espécies com TSD é influenciado pela temperatura durante um período crítico de incubação, ao invés de por fatores hereditários. Na maioria das tartarugas, as fêmeas são produzidas a altas temperaturas e os machos a baixas temperaturas. Em uma faixa estreita de temperaturas intermediárias, são produzidos números aproximadamente iguais de machos e fêmeas. O inverso ocorre em muitos crocodilos, e as fêmeas resultam de temperaturas mais frias. Alguns escamudos também apresentam TSD, mas o sexo da maioria das espécies parece ser determinado principalmente pela genética.

Em répteis poedeiros, as crias devem romper a casca do ovo. Para isso, tartarugas, crocodilos e tuataras têm um caruncho de ponta córnea no focinho. O recém-nascido usa o caruncho para abrir as membranas amnióticas e depois a casca do ovo. Os squamates têm um dente de ovo, um dente pré-maxilar especial que se estende para frente e para fora da boca, para cortar através das membranas e da casca. Geralmente, o filhote descansa brevemente uma vez fora da casca. Se o ninho for enterrado sob a terra ou outro material, um recém-nascido deve cavar para cima para emergir na superfície. Às vezes isso ocorre em conjunto com outras crias nascidas no ninho; um comportamento coordenado é necessário para as tartarugas marinhas e outras espécies cujos ovos são enterrados em profundidade. Em algumas espécies de tartarugas, como a tartaruga pintada norte-americana (Chrysemys picta), os filhotes deixam a casca do ovo, mas permanecem no ninho durante o inverno e emergem na primavera. As crias de tartaruga pintadas individualmente podem tolerar curtos períodos de frio extremo que congela grande parte da água em seus corpos.

Os répteis vivos dão à luz da mesma forma que os mamíferos. Se as membranas amnióticas não romperem durante o nascimento, o recém-nascido deve lutar para se libertar das membranas encapsuladoras.

Crescimento e longevidade

Os répteis, especialmente as tartarugas, são notados por sua extrema longevidade. Muitas tartarugas têm vida longa, mas poucas espécies têm indivíduos que vivem mais de um século. Registros de longevidade são derivados de animais em cativeiro que levaram uma vida protegida e atendida. Muitas espécies de tartarugas norte-americanas precisam de 12 a 18 anos para atingir a maturidade sexual. Quando atingem a idade adulta, as taxas de mortalidade diminuem substancialmente e muitos indivíduos atingem e ultrapassam 30 anos (como na tartaruga Blanding [Emydoidea blandingii] e na tartaruga de caixa oriental [Terrapene carolina]). Geralmente, quanto maior o animal, maior é sua vida útil, portanto crocodilos, cobras grandes (como jibóias e pitões) e grandes lagartos muitas vezes vivem mais de 20 anos.

Embora os padrões de crescimento estejam mal documentados para a maioria dos répteis, a maioria das espécies provavelmente segue um padrão de crescimento determinado, ou assimptótico, à medida que amadurecem. A maioria dos répteis é caracterizada por um período de rápido crescimento juvenil que abranda ao atingir a idade adulta. O crescimento então cessa completamente alguns anos após a maturidade.

Em contraste, algumas espécies de corpo grande provavelmente têm o que é conhecido como crescimento indeterminado, ou atenuado. Tipicamente, o crescimento rápido ocorre em juvenis e diminui à medida que o indivíduo se aproxima da maturidade e transfere seus recursos energéticos para a reprodução. Durante a maior parte dos anos adultos, o crescimento é extremamente lento ou inexistente. Entretanto, quando os recursos alimentares são altos, pode ocorrer um crescimento ativo. Assim, o tamanho de um indivíduo de uma espécie caracterizada pelo crescimento atenuado é limitado apenas por seu suprimento de alimentos.

Comportamento

Defesa

Prevenção e ruído

A prevenção, a forma de defesa mais comum no reino animal, é também a forma de defesa mais comum nos répteis. No primeiro reconhecimento do perigo, a maioria das cobras e lagartos rastejam ou se afundam no mato; tartarugas e crocodilos mergulham na água e se afundam fora da vista. Mesmo assim, se o perigo surgir tão de repente e tão perto que o vôo possa ser perigoso, outros comportamentos são adotados.

Crocodilos, tartarugas, alguns lagartos e algumas serpentes assobiam alto quando confrontados por um inimigo. As cascavéis vibram rapidamente a ponta da cauda, que consiste em anéis soltos, secos e excitados. Mesmo cobras sem chocalhos, como a cobra raposa (Elaphe vulpina) dos Estados Unidos, muitas vezes vibram rapidamente as extremidades de suas caudas. Muitas vezes, a cauda entra em contato com folhas secas, e o som resultante parece enganosamente como o guizo de uma cascavel.

Forma do corpo e postura

A mudança na forma corporal é relativamente comum em cobras. Geralmente envolve espalhar o pescoço, como nas cobras (família Elapidae), ou o corpo inteiro, como nas inofensivas cobras hognose (Heterodon) e a cobra DeKay (Storeria dekayi) dos Estados Unidos. Algumas cobras inflacionam as partes dianteiras de seus corpos; a inflação é um dos comportamentos defensivos da grande cobra-pássaro sul-americana Pseustes poecilonotus e do boomslang africano (Dispholidus typus).

As cobras também podem assumir posturas de ameaça à medida que mudam sua forma corporal. Uma cobra levanta a parte dianteira de seu corpo e espalha seu capuz quando ameaçada. A postura defensiva típica das víboras é o corpo enroscado e o pescoço preso em uma curva em S, a cabeça posicionada para golpear.

Alguns lagartos achatam seus corpos, ensopam suas gargantas e se voltam para o inimigo. Os iguanídeos (Corythophanes) helmeted da América Central e os camaleões da África aumentam seu tamanho aparente desta forma quando abordados por cobras. O lagarto barbata australiano (Pogona barbata) espalha sua garganta para baixo e para fora. O lagarto australiano (Chlamydosaurus kingii), de repente, levanta uma membrana larga, ou folho, que se estende para trás da garganta. Muitos lagartos e cobras abrem sua boca quando ameaçados, mas não atacam. Um lagarto africano comum, o agama de pescoço negro (Acanthocercus atricollis), enfrenta um inimigo de cabeça erguida e boca aberta para mostrar o brilhante interior alaranjado.

Exibição de cores

A exibição de cores brilhantes é muitas vezes defensiva. Este comportamento ocorre em algumas cobras de barriga vermelha ou amarela que se viram ou enrolam suas caudas, expondo a superfície inferior de cores brilhantes. Este comportamento é conhecido em cobras inofensivas, como a cobra americana de pescoço anelado (Diadophis), bem como em cobras venenosas, como a cobra-coral do sul (Micrurus frontalis), com a parte inferior vermelha, laranja ou amarela. Embora ainda não totalmente compreendidas, estas cores devem ter algum significado para os predadores. Muitos outros animais de cor vermelha, laranja ou amarela são de mau gosto para os predadores ou possuem defesas capazes de matá-los ou feri-los. Portanto, pensa-se que estas cores servem como cor de alerta para os predadores potenciais.

A camuflagem que envolve tanto a forma quanto a cor é comum em répteis. Por exemplo, muitas cobras arbóreas e lagartos são verdes; algumas das cobras de cor verde, como as cobras de videira da América do Sul (Oxybelis) e do sul da Ásia (Ahaetulla), são muito esbeltas e se assemelham a plantas comuns no habitat. Da mesma forma, lagartos de habitats semiáridos e rochosos são freqüentemente pálidos e têm padrões manchados que se assemelham a seixos e cascalho como no lagarto leopardo (Crotaphytus wislizeni) do sudoeste dos Estados Unidos.

A mímica de espécies perigosas por inofensivas é uma defesa passiva; no entanto, sua validade como mecanismo de defesa real é às vezes desafiada. No entanto, a evidência de mímica aparece entre diferentes grupos de cobras. Por exemplo, as venenosas cobras coralinas americanas (Micrurus) têm vários padrões anelados de vermelho, amarelo, branco e preto. Estes padrões são correspondidos com freqüência por espécies de cobras não venenosas ou ligeiramente venenosas que ocorrem na mesma área.

Golpeando e mordendo

Se uma postura ameaçadora não conseguir expulsar um inimigo, muitos répteis podem se tornar mais agressivos. Algumas cobras (como a cobra de DeKay [S. dekayi]) atacam, mas com a boca fechada. Outras (como a serpente de Heterodon) atacam com a boca aberta mas não mordem, mas cobras de muitas espécies atacam e mordem ferozmente. Entre as cobras não venenosas da América do Norte, poucas são tão rápidas a morder como as cobras aquáticas do gênero Nerodia; no entanto, elas são não venenosas.

A maioria das serpentes perigosamente venenosas (víboras, víboras do fosso e cobras) morde em autodefesa. Víboras e víboras de fossa geralmente atacam a partir de uma postura enrolada horizontalmente. A partir desta posição, a cabeça pode ser rapidamente atingida para frente, apunhalar o inimigo e ser puxada para trás em prontidão para o próximo ataque. A partir da típica postura elevada, uma cobra varre sua cabeça para frente e para baixo para morder. Para atacar novamente, ela levanta a cabeça e o pescoço mais uma vez; tais movimentos agressivos e defensivos das cobras são mais lentos do que os das víboras das boxes.

Muitos lagartos, independentemente da família e do tamanho, também mordem em defesa. Por exemplo, a osga tokay gecko (Gekko gecko) do sudeste asiático morde se suficientemente ameaçada. Embora os lagartos pequenos tenham uma mordida eficaz contra apenas os menores predadores, um grande lagarto monitor (Varanus) pode infligir uma ferida dolorosa com seus dentes grandes e mandíbulas fortes. Algumas tartarugas, particularmente as tartarugas de casca de sofá da família Trionychidae e as tartarugas de casca de tartaruga da família Chelydridae, mordem com freqüência e vigor.

Cuspindo

O cuspir do veneno por algumas cobras asiáticas e africanas (Naja) e as ringhals (Hemachatus haemachatus) é um ato puramente defensivo dirigido contra grandes animais. Em vez de um canal reto terminando em uma longa abertura perto da ponta de cada canino, como na maioria das cobras, o canino especializado da cobra cuspidora tem um canal que gira acentuadamente para a frente para uma pequena abertura redonda na superfície frontal. No momento da ejeção, a boca é ligeiramente aberta, e um fino fluxo de veneno é forçado para fora das presas pela contração do músculo que envolve a glândula venenosa. Uma cobra cuspida geralmente levanta sua cabeça e a parte dianteira de seu corpo na postura defensiva característica da cobra antes de cuspir, mas o veneno pode ser ejetado de qualquer posição. O efeito sobre a pele é insignificante; os olhos, entretanto, podem ser severamente danificados, e pode resultar em cegueira, a menos que o veneno seja removido rapidamente.

Uso da cauda

Alguns lagartos, representando diferentes famílias, têm caudas grossas cobertas por grandes escamas duras e espinhosas. Tal cauda balançada vigorosamente de um lado para o outro é uma defesa eficaz contra as cobras, especialmente quando a cabeça e o corpo do lagarto estão em uma toca ou cravados entre as rochas.

Os rabos de algumas espécies de lagartos são úteis na defesa de outra forma. Quando capturados, alguns lagartos soltam voluntariamente, ou autotomizam, suas caudas, que se mexem violentamente, confundindo temporariamente o predador e permitindo que o lagarto escape. Cada vértebra das caudas dos lagartos que soltam a cauda tem um plano de fratura que pode ser voluntariamente dividido pelo adequado contração dos músculos da cauda. A estimulação simultânea dos nervos na porção cortada mantém-na contraída por alguns segundos após a separação. Normalmente a cauda é quebrada em apenas um lugar, mas alguns lagartos, particularmente as chamadas cobras de vidro (Ophisaurus), quebram sua cauda em vários pedaços. O coto cicatriza rapidamente, e uma nova cauda cresce; muitas vezes, porém, a cauda regenerada não é tão longa quanto a original e tem escamas mais simples.

Cobras, tartarugas e crocodilos podem ter suas caudas arrancadas por predadores. Entretanto, elas não podem quebrá-las voluntariamente ou regenerá-las. Em confrontos com os inimigos, algumas cobras usam suas caudas como diversão, levantando-as e movendo-as lentamente. Espécies com este hábito geralmente têm caudas grossas, rombas e de cores vivas. Por exemplo, a pequena pitão africana escavadora (Calabaria reinhardtii) agita sua cauda no ar enquanto se afasta lentamente de uma ameaça.

Balling

Muitas cobras, inofensivas e venenosas, tentam esconder sua cabeça sob bobinas de seus corpos. Para a maioria das espécies com este hábito, o corpo pode ser enrolado frouxamente. Entretanto, ele também pode ser enrolado firmemente para que forme uma bola compacta com a cabeça no centro. O balling, como é chamado este último hábito, é uma resposta característica da Calabaria e de outra píton africana, Python regius. O tatu lagarto africano (Cordylus cataphractus), uma espécie com escamas pesadas na cabeça e escamas espinhosas duras cobrindo seu corpo e sua cauda, rola nas costas e agarra sua cauda na boca para apresentar um imponente anel de espinhos duros a um predador.

Odores

Alguns répteis utilizam glândulas secretoras de almíscar quando outras medidas defensivas falham. As cobras aquáticas (Nerodia), as cobras-ligas (Thamnophis) e os lagartos jacarés (Gerrhonotus) emitem uma substância que cheira mal de suas glândulas cloacais. Um sortimento de tartarugas, como a tartaruga lama e a tartaruga almiscarada (Kinosternidae), tem glândulas na ponte de suas conchas que excretam um líquido de cheiro vil que provavelmente as torna de mau gosto para muitos predadores.

Hábitos alimentares

Com poucas exceções, os répteis modernos se alimentam de alguma forma de vida animal (tais como insetos, moluscos, aves, sapos, mamíferos, peixes ou mesmo outros répteis). As tartarugas terrestres são vegetarianas, comendo folhas, capim e até mesmo cactos em alguns casos. A iguana verde (I. iguana) da América Central e do Sul, o chuckwalla (Sauromalus obesus) do sudoeste dos Estados Unidos e norte do México, e as agamídeas de cauda espinhosa (Uromastyx) do norte da África e sudoeste da Ásia também são herbívoras. A iguana marinha (Amblyrhynchus cristatus) das Ilhas Galápagos mergulha no mar em busca de algas marinhas.

A maioria dos répteis carnívoros tem dietas não especializadas e se alimenta de uma variedade de animais. Em geral, quanto menor o réptil, menor é a sua presa. Apenas a maior das cobras vivas – a pitão reticulada (Python reticulatus), a pitão indiana (P. molurus) e a anaconda verde (Eunectes murinus) – são capazes de comer grandes mamíferos, como porcos pequenos e veados. Entre os crocodilos a maior espécie – o crocodilo do Nilo (Crocodylus niloticus), o estuarino, ou água salgada, o crocodilo (C. porosus), e o crocodilo do Orenoco (C. intermedius) – são conhecidos por atacar e comer humanos. Presumivelmente, os grandes dinossauros carnívoros – como o Allosaurus e o Tiranossauro – devoraram presas ainda maiores. Estes predadores eram quase certamente capazes de matar a maior de suas contemporâneas herbívoras.

Locomotion

Caminhando e rastejando

Na típica postura reptiliana, os membros se projetam quase perpendicularmente do corpo e se curvam para baixo em direção ao solo nos cotovelos e joelhos. Esta postura dos membros produz uma marcha esticada que alguns biólogos rotulam como ineficiente e incômoda. Sua persistência contínua em milhares de anfíbios e répteis mostra sua eficácia e alta eficiência para estilos de vida destinados à conservação de energia. Em repouso, o tronco e a cauda dos répteis ficam sobre o substrato; durante a caminhada e a corrida, o corpo é mantido apenas ligeiramente acima do substrato e se dobra de um lado para o outro para aumentar o comprimento de cada passo de cada membro esparramado. Alguns grupos de répteis terrestres exibem uma mudança evolutiva na postura dos membros, da horizontal para a vertical. Esta mesma mudança produz a postura erecta vista hoje em dia em aves e mamíferos. Esta postura vertical era típica dos dinossauros tardios, e presumivelmente, como as de aves e mamíferos, as articulações dos dinossauros tinham mecanismos de bloqueio para reduzir a energia muscular necessária para manter o corpo ereto quando parado.

Os únicos répteis vivos que usam uma postura vertical dos membros na caminhada são os crocodilos. A “caminhada alta” destes animais emprega a sequência de movimentos quadruplicados de membros com apenas uma leve ondulação lateral. Alguns crocodilos jovens usam uma marcha galopante, muito parecida com a de um coelho limitador, para escapar a alta velocidade; o corpo flexiona para cima e para baixo em vez de lado a lado para este tipo de locomoção. Os crocodilos também usam uma marcha de deslizamento de barriga. Este é também um comportamento de fuga, mesmo que o corpo descanse sobre o substrato; ondulações laterais do corpo e da cauda e a sequência de membros quadruplicados impulsionam o crocodilo pela margem do rio até a água.

Uma cobra se move empurrando para trás contra rochas, paus ou qualquer ponto relativamente fixo – como um pedaço de terra ou uma pequena depressão em terreno irregular – com a superfície traseira (ventrolateral) das curvas do corpo. Cada junta do corpo passa pelas mesmas curvas, pressionando contra o mesmo objeto e empurrando para frente. Serpentes de corpo pesado como pitões e certas cascavéis podem avançar sem ondulação. Este movimento retilíneo depende da capacidade das cobras de esticar ou contrair seus corpos ao longo de seu eixo longitudinal. Ao levantar uma parte de sua barriga, esticar essa parte para frente, baixá-la até o chão e repetir o processo alternadamente com outras partes do corpo, uma cobra pesada pode avançar suavemente em linha reta.

Uma variedade de lagartos modernos são bípedes quando em funcionamento. O lagarto de colarinho (Crotaphytus collaris) dos Estados Unidos e o lagarto grelhado (Chlamydosaurus kingii) da Austrália são capazes de movimento bípede, um fenômeno que foi generalizado entre os dinossauros. Estes lagartos atuais correm em seus longos membros posteriores, com as partes dianteiras de seus corpos em um ângulo de cerca de 60° fora da horizontal.

Presumivelmente, o bipedalismo entre os dinossauros começou, como aconteceu com os lagartos modernos, como um meio de obter uma velocidade de corrida mais rápida. Como o centro de gravidade está na frente dos quadris, os lagartos bípedes modernos devem avançar continuamente para manter uma postura semiereta; eles podem ficar parados nessa posição apenas por períodos muito curtos.

A postura esparramada dos membros dos lagartos bípedes faz com que cada membro balance para fora enquanto é trazido para frente e empurre o corpo para o lado e para frente quando cada perna se empurra para trás contra o chão. Os dinossauros bípedes eliminaram este movimento lateral ao se deslocarem para uma postura vertical das pernas traseiras. Esta postura suporta o corpo em posição vertical e os membros balançam diretamente para frente e para trás. Este modo de locomoção foi tão bem sucedido que os dinossauros, utilizando-o, dominaram a vida terrestre por milhões de anos.

Apegar-se e escalar

Os animais arborícolas possuem grupos de características anatômicas que os ajudam a se agarrar a galhos e outros substratos. As estruturas de aderência mais comuns em vertebrados são as garras; parecem ser as únicas adaptações arbóreas de alguns lagartos, como a iguana comum (I. iguana). Estruturas similares aparecem em muitas osgas (família Gekkonidae), nas ânoles (Anolis; família Iguanidae), e em algumas peles (família Scincidae).

Outras adaptações para a escalada incluem os tapetes para pés. Os tapetes nos pés consistem em placas largas ou escalas sob os dedos das mãos e dos pés. A camada externa de cada escala é composta de numerosos ganchos microscópicos formados pelas pontas livres e dobradas das células. Estes minúsculos ganchos podem prender-se nas mais pequenas irregularidades de uma superfície e permitem que as osgas subam paredes aparentemente lisas e até mesmo de cabeça para baixo em tetos de gesso. Como as células semelhantes a ganchos são dobradas para baixo e para trás, uma osga deve enrolar suas almofadas para cima para desengatá-las. Assim, ao caminhar ou subir uma árvore ou parede, uma osga deve enrolar e desenrolar a superfície de suas almofadas a cada passo.

As ilhas Salomão gigantescas skink (Corucia), camaleões verdadeiros (Chamaeleonidae), víboras arborícolas, javalis e pitões usam caudas preênsil – ou seja, caudas capazes de suportar a maior parte do peso do animal ou que são usadas habitualmente para se agarrar para se agarrar a seus suportes aéreos. Ainda assim, os verdadeiros camaleões dependem principalmente da disposição dos dígitos em forma de pinça em suas patas. Os dedos de cada pé estão unidos em dois feixes opostos – três no interior e dois no exterior do antepé, e dois no interior e três no exterior do pé traseiro.

As cobras trepadeiras de vários gêneros da família Colubridae são capazes de estender a metade do comprimento do corpo em um plano horizontal sem apoio; fazem isso habitualmente ao fazer a ponte entre os galhos das árvores. A maioria das serpentes pode alcançar um espaço aberto. Entretanto, todas, exceto as cobras da videira, podem se estender apenas por uma curta distância, e essa porção do corpo se arqueia invariavelmente como um cabo. Em contraste, as serpentes de cipó atravessam um espaço aberto como uma viga I. Esta habilidade é baseada em parte em seu peso corporal reduzido e em parte em suas vértebras aprofundadas e reforçadas.

Natação

Na água, naturalmente, os movimentos dos membros – sejam bípedes ou quádruplos – que funcionam bem em ambientes terrestres não são muito eficazes. Os répteis aquáticos, com algumas exceções, utilizam os mesmos meios de propulsão que os peixes, ou seja, ondulações laterais da metade traseira do corpo e da cauda. Crocodilos e lagartos aquáticos, tais como alguns monitores (família Varanidae) e a iguana marinha (Amblyrhynchus cristatus), ondulam seus corpos e caudas de um lado para o outro enquanto seguram os membros contra o corpo. Os antigos mesossauros (ordem Mesosauria) e ictiossauros (ordem Ichthyosauria) usavam o mesmo método. Os ictiossauros marinhos, que eram a contrapartida reptiliana dos botos (família Phocoenidae) da classe Mammalia, podem ter usado suas barbatanas como lemes.

As serpentes sem calcário são boas nadadoras e fazem ondulações laterais semelhantes às das enguias. Este modo de natação semelhante ao de um peixe requer um corpo flexível e, geralmente, uma cauda de comprimento moderado. As cobras marinhas têm caudas lateralmente achatadas que aumentam sua potência locomotora. As tartarugas se impulsionam usando seus pés como pás como parte de sua sequência de movimentos quadrupedais dos membros. As tartarugas de água doce têm patas de tartarugas marinhas, enquanto as patas dianteiras das tartarugas marinhas são essencialmente barbatanas achatadas que são movimentadas em um padrão de oito dígitos através da água.

Voando

Vários grupos de répteis fizeram experiências de vôo. Um grupo dentro da Archosauria (os “répteis governantes” que incluem dinossauros e crocodilos) teve muito sucesso neste meio de locomoção e evoluiu em aves.

Outro grupo de arcossauros, o Pterosauria, desenvolveu asas que foram apoiadas ao longo da margem frontal pelo braço e por um dedo extremamente alongado. A asa do pterossauro era feita de pele; como lhe faltavam tanto suportes internos quanto penas, provavelmente lhe faltava a flexibilidade ou durabilidade de uma asa de ave. Os pterossauros parecem ter enfatizado a ascensão e o deslizamento durante o vôo, mas também se dedicaram ao vôo de flapping. É possível que os pterossauros tenham tido decolagens desajeitadas como as do albatroz moderno (Diomedea). Como a maioria dos restos de pterossauros foi encontrada em depósitos marinhos, supõe-se que muitas das espécies viviam ao longo das margens do oceano, provavelmente empoleirando-se em penhascos dos quais a decolagem teria sido mais fácil.

Entre os lagartos modernos, os lagartos voadores (Draco) são planadores experientes. A “asa” destes pequenos répteis é composta de pele apoiada por cinco ou seis costelas alongadas entre os membros dianteiros e traseiros. Em repouso, as costelas e as asas são dobradas contra os lados do corpo. Durante o vôo, as asas formam semicírculos largos em cada lado entre os membros. Estes lagartos, que vivem no país florestal do sudeste asiático e das Índias Orientais, são planadores; apesar de seu rótulo de lagartos voadores, eles não são voadores. Para planar, o lagarto se lança de uma árvore para o ar em direção a outra árvore, virando-se para cima bruscamente para retardar seu corpo pouco antes de se iluminar no novo poleiro. Como os membros não são modificados, este lagarto caminha e corre como qualquer outro lagarto arborícola.

Forma e função

Cobertura externa

A cobertura externa dos répteis é seca e composta de escamas feitas de queratina. Tem poucas ou nenhumas glândulas e difere a este respeito da pele de anfíbios e mamíferos. A epiderme tem ciclos de crescimento, e na camada externa as células morrem e endurecem em uma superfície dura e córnea. As placas de bony (osteoderms) se desenvolvem na derme, a camada logo abaixo da epiderme, de alguns répteis e são melhor vistas nas costas dos crocodilos.

Características internas

Sistema esquelético

Os esqueletos dos répteis se encaixam no padrão geral dos vertebrados. Eles têm um crânio ósseo, uma longa coluna vertebral que envolve a medula espinhal, costelas que formam uma cesta óssea protetora ao redor das vísceras, e uma estrutura de membros.

Cada grupo de répteis desenvolveu suas próprias variações particulares neste padrão principal, de acordo com as tendências gerais de adaptação do grupo. As cobras, por exemplo, perderam os ossos dos membros, embora algumas retenham vestígios dos membros posteriores. Os membros de vários tipos de répteis marinhos foram modificados em barbatanas ou barbatanas de barbatanas. Em outros tipos, como os extintos ictiossauros marinhos e plesiossauros, os ossos dos membros, que não mais precisavam suportar o peso do corpo contra a atração da gravidade, tornaram-se muito mais curtos. Ao mesmo tempo, os ossos de outros répteis que compunham os dígitos multiplicaram-se em número, formando uma longa barbatana caudal.

Grupos de répteis cujos modos de vida passaram a depender fortemente da defesa passiva também desenvolveram especializações do esqueleto. As conchas ósseas e córneas de tartarugas e as fileiras de placas ósseas nas costas de crocodilos e do Ankylosaurus (gênero de dinossauros que viveu entre o Período Jurássico Primitivo e o final do Cretáceo) são casos em questão.

Caveira e dentição

Os crânios das diversas subclasses e ordens variam nas formas mencionadas abaixo. Além das diferenças nas aberturas na lateral do crânio e na forma e tamanho em geral, as variações mais significativas nos crânios répteis são aquelas que afetam os movimentos dentro do crânio.

Como grupo, os crânios reptilianos diferem dos dos anfíbios primitivos. Aos répteis falta um entalhe otico (uma reentrância na parte posterior do crânio) e vários ossos pequenos na parte posterior do teto do crânio. Os crânios dos répteis modernos também são nitidamente distanciados dos dos mamíferos de muitas maneiras, mas as diferenças mais claras ocorrem na mandíbula inferior e regiões adjacentes. Os répteis têm uma série de ossos no maxilar inferior, dos quais apenas um, o dentário, tem dentes. Atrás da dentadura, um pequeno osso, o articular, forma uma articulação com o osso quadrático próximo à parte posterior do crânio. Em contraste, o maxilar inferior de um mamífero é formado por um único osso, o dentário; o articular e o quadrático tornaram-se parte da cadeia de ossinhos no ouvido médio. Uma transição quase completa entre estes dois arranjos muito diferentes é conhecida a partir de fósseis de sinapsídeos precoces (ordem Therapsida).

A dentição da maioria dos répteis mostra pouca especialização em uma determinada fileira de dentes. Uma dentição que divide grupos de dentes em incisivos característicos, caninos em forma de bolota e molares de coroa lisa ocorre em mamíferos, mas não ocorre em répteis. Em vez disso, toda a fila de dentes é geralmente composta de dentes cônicos longos. As cobras venenosas têm uma ou várias presas ocas ou ranhuradas, mas elas têm a mesma forma que a maioria dos dentes de cobra. As principais diferenças entre as espécies residem no número, comprimento e posição dos dentes. Crocodilos entre as formas vivas e dinossauros entre as formas extintas têm apenas uma única fileira de dentes superiores e uma única fileira de dentes inferiores. Cobras e muitos grupos de répteis extintos têm dentes nos ossos palatinos (vômer, palatino, pterigóides) e nos ossos do maxilar superior (premaxila, maxila). Entretanto, apenas uma fileira de dentes está presente no maxilar inferior.

Os lagartos têm dentes bicúspides ou tricúspides cônicos ou bládio. Algumas espécies possuem dentes cônicos na frente dos maxilares e dentes cúspides na parte posterior, mas estes últimos não são comparáveis aos molares dos mamíferos, tanto na forma quanto na função. (Não são de coroa lisa nem usadas para moer alimentos.) As tartarugas, exceto as mais antigas espécies extintas, não têm dentes. Em vez disso, elas possuem pratos córneos superiores e inferiores que servem para morder pedaços de alimento.

Os dentes dos répteis também são menos especializados em função do que os dentes dos mamíferos. Os répteis carnívoros maiores são equipados apenas para arrancar ou morder grandes pedaços de suas presas e engoli-los sem mastigar. Os lagartos insetívoros, que constituem a maioria dos lagartos, geralmente quebram o exoesqueleto de suas presas de insetos, e depois engolem a presa sem a moer. As cobras simplesmente engolem suas presas inteiras sem qualquer redução mecânica, embora as feridas perfurantes permitam que as enzimas digestivas entrem na presa para ajudar na digestão.

Muitos répteis desenvolveram juntas (além da dobradiça para a mandíbula inferior) dentro do crânio que permitem o leve movimento de uma parte em relação a outras. A capacidade de tal movimento dentro do crânio, chamada de cinese, permite que um animal aumente a marcha da boca e, portanto, é uma adaptação para engolir objetos grandes. Aparentemente alguns dos grandes dinossauros carnívoros terópodes (como o Allosaurus) tinham uma articulação entre os ossos frontais e parietais no teto do crânio. Todos os répteis da super ordem Lepidosauria (lagartos, cobras e tuatara) têm crânios cinéticos, mas eles diferem dos dinossauros em que a articulação no chão do crânio ocorre na junção dos ossos de base esfenoide e pterigóides nos lepidosaurianos.

Os crânios dos lepidossauros se tornaram cada vez mais cinéticos à medida que novos grupos evoluíam. Os esfenodontia (que incluem o tuatara vivo [Sphenodon]) e seus antecedentes, o Rhynchocephalia, tinham apenas a articulação base esfenoidal-pterigóide-pterigóidea. Os lagartos perderam a barra temporal inferior, liberando assim o osso quadrático e permitindo maior movimentação para o maxilar inferior, que é articulado ao quadrático. Finalmente, nas serpentes, esta tendência culmina no crânio mais cinético entre os vertebrados. Os crânios das serpentes possuem a ancestral articulação base esfenoidal-pterigóides, um quadrante altamente móvel (que dá ainda maior mobilidade ao maxilar inferior), e maxilares superiores capazes de girar em seus eixos longitudinais e se movimentar tanto para frente quanto para trás. Muitas espécies de cobras também têm uma dobradiça no teto do crânio entre os ossos nasais e frontais que permite que o focinho seja levemente levantado. Em resumo, a única parte do crânio de uma serpente incapaz de se mover é a base do cérebro.

Sistema nervoso

Como em todos os vertebrados, o sistema nervoso dos répteis consiste de um cérebro, uma medula espinhal, nervos que correm do cérebro ou da medula espinhal, e órgãos sensoriais. Quando comparados aos mamíferos, os répteis têm cérebros proporcionalmente menores. A diferença mais importante entre os cérebros destes dois grupos de vertebrados está no tamanho dos hemisférios cerebrais, os principais centros associativos do cérebro. Estes hemisférios compõem o grosso do cérebro dos mamíferos e, quando vistos de cima, quase escondem o resto do cérebro. Em répteis, o tamanho relativo e absoluto dos hemisférios cerebrais é muito menor. O cérebro de cobras e jacarés forma menos de 1⁄1.500 do peso total do corpo, enquanto que em mamíferos como esquilos e gatos o cérebro é responsável por cerca de 1/100 do peso corporal.

Sistema circulatório

Os répteis modernos não têm capacidade para a rápida atividade sustentada encontrada em aves e mamíferos. É geralmente aceito que esta capacidade inferior está relacionada a diferenças nos sistemas circulatório e respiratório. Antes da origem dos pulmões, o sistema circulatório de vertebrados tinha um único circuito: nos peixes, o sangue flui do coração para as brânquias para o corpo e de volta para o coração. O coração consiste em quatro câmaras dispostas em uma sequência linear.

Com a evolução dos pulmões nos tetrápodes iniciais, um novo e aparentemente mais eficiente sistema circulatório evoluiu. Duas câmaras do coração, o átrio (ou aurícula) e o ventrículo, tornaram-se cada vez mais importantes, e surgiram os primórdios da dupla circulação. Um estágio inicial desta evolução pode ser visto hoje em dia nos anfíbios, onde uma das principais artérias do coração (a artéria pulmonar) vai diretamente para os pulmões, enquanto as outras (as artérias sistêmicas) transportam sangue para o corpo em geral. Nos anfíbios, o sangue é arejado nos pulmões e levado de volta para o átrio do coração. Do lado esquerdo do átrio, que está pelo menos parcialmente dividido, o sangue aerado é bombeado para o ventrículo para misturar-se com o sangue não aerado; o sangue não aerado do corpo é devolvido ao coração através da metade direita do átrio. Então, o ciclo começa novamente. Um aspecto do sistema anfíbio é que o sangue que deixa o coração para o corpo é apenas parcialmente aerado; parte dele é composta de sangue desoxigenado retornado do corpo.

Todos os grupos de répteis modernos têm um átrio completamente dividido; é seguro assumir, portanto, que isto era verdade para a maioria, se não para todos, os répteis extintos. Nos quatro principais grupos vivos de répteis, o ventrículo está pelo menos parcialmente dividido. Quando os dois átrios do coração de um lagarto se contraem, as duas correntes de sangue (sangue aerado dos pulmões no átrio esquerdo e sangue não aerado do corpo no átrio direito) fluem para a câmara esquerda do ventrículo. Conforme a pressão se acumula nessa câmara, o sangue não aerado é forçado através da fenda da divisão para a câmara direita do ventrículo. Então, quando o ventrículo se contrai, o sangue não aerado é bombeado para a artéria pulmonar e dali para os pulmões, enquanto o sangue aerado é bombeado para as artérias sistêmicas (as aortas) e assim para o corpo.

Em serpentes, os três troncos arteriais saem da câmara do ventrículo que recebe o sangue não aerado do átrio direito. Durante a contração ventricular, uma crista muscular forma uma partição que guia o sangue não aerado para a artéria pulmonar, enquanto o sangue aerado recebido pela outra câmara do ventrículo é forçado através da abertura no septo ventricular e para fora através da aortas.

Nos crocodilos o septo ventricular é completo, mas as duas aortas saem de câmaras ventriculares diferentes. Uma válvula semilunar na entrada da aorta esquerda impede que o sangue não aerado no ventrículo direito flua para a aorta. Em vez disso, parte do sangue aerado da câmara ventricular esquerda bombeado para a aorta direita flui para a esquerda por meio de uma abertura.

O ventrículo da tartaruga não está perfeitamente dividido e pode ocorrer uma leve mistura de sangue aerado e não aerado.

Apesar da peculiar e complexa circulação, lagartos, cobras e crocodilianos alcançaram um sistema duplo. Testes do sangue nas várias câmaras e artérias mostraram que o conteúdo de oxigênio nas duas aortas sistêmicas é tão alto quanto o do sangue recém recebido pelo átrio esquerdo dos pulmões e é muito mais alto que o do sangue na artéria pulmonar. Com exceção das tartarugas, a limitação da atividade em répteis não pode ser explicada com base na circulação do coração. Uma explicação pode estar na química do sangue. O sangue dos répteis tem menos hemoglobina e, portanto, transporta menos oxigênio do que o dos mamíferos.

Sistema respiratório

A forma dos pulmões e os métodos de irrigação também podem influenciar a atividade, afetando a eficiência da troca de gás. Nas serpentes, os pulmões são estruturas simples semelhantes a sacos com pequenos bolsos, ou alvéolos, nas paredes. Nos pulmões de todos os crocodilos e de muitos lagartos e tartarugas, a superfície é aumentada pelo desenvolvimento de divisórias que, por sua vez, têm alvéolos. Como a troca de gases respiratórios ocorre através das superfícies, um aumento da relação entre área de superfície e volume leva a um aumento na eficiência respiratória. Neste sentido, os pulmões das cobras não são tão eficazes quanto os pulmões dos crocodilos. A elaboração da superfície interna dos pulmões dos répteis é simples, porém, comparada com a alcançada pelos pulmões dos mamíferos, com seu enorme número de alvéolos muito finos.

A maioria dos répteis respira alterando o volume da cavidade do corpo. Por contrações dos músculos que movem as costelas, o volume da cavidade corporal é aumentado, criando uma pressão negativa, que é restaurada ao nível atmosférico pelo ar que corre para os pulmões. Pela contração dos músculos do corpo, o volume da cavidade corporal é reduzido, forçando o ar a sair dos pulmões.

Este sistema se aplica a todos os répteis modernos, exceto as tartarugas, que, devido à fusão das costelas com uma casca rígida, não conseguem respirar por este meio; no entanto, utilizam o mesmo princípio mecânico de mudança de pressão na cavidade do corpo. A contração de dois músculos do flanco amplia a cavidade corporal, causando inspiração. A contração de dois outros músculos, coincidente com o relaxamento dos dois primeiros, força as vísceras para cima contra os pulmões, causando a exalação.

A taxa de respiração, como tantas atividades fisiológicas dos répteis, é altamente variável, dependendo em parte da temperatura do ambiente e em parte do estado emocional do animal.

Sistemas digestivos e urogenitais

O sistema digestivo dos répteis modernos é semelhante em geral ao de todos os vertebrados superiores. Ele inclui a boca e suas glândulas salivares, o esôfago, o estômago e o intestino e termina em uma cloaca. Das poucas especializações do sistema digestivo reptiliano, a evolução de um par de glândulas salivares em glândulas venenosas nas cobras venenosas é a mais notável.

Durante o desenvolvimento, os embriões de vertebrados superiores (répteis, aves e mamíferos) desenvolvem consecutivamente três conjuntos separados de rins; estes são dispostos em seqüência longitudinal na cavidade do corpo. O primeiro conjunto, o pronefroi, são órgãos vestigiais remanescentes do passado evolutivo que logo degeneram e desaparecem sem ter tido nenhuma função. O segundo conjunto, o mesonefroi, são os rins funcionais dos anfíbios adultos, mas sua única contribuição para a vida dos répteis está no fornecimento do duto (o duto Wolffian) que forma uma conexão entre os testículos e a cloaca. Os rins operacionais de répteis, aves e mamíferos são o último conjunto, o metanefroi, que tem dutos separados para a cloaca. As principais funções do rim são a remoção de resíduos nitrogenados resultantes da oxidação de proteínas e a regulação da perda de água. Os vertebrados eliminam três tipos de resíduos nitrogenados: amônia, uréia e ácido úrico. A amônia e a uréia são altamente solúveis na água, mas o ácido úrico não é. A amônia é altamente venenosa, a uréia é ligeiramente venenosa, e o ácido úrico não é nada venenoso.

Entre os répteis, a forma tomada pelos resíduos nitrogenados está intimamente relacionada com os hábitos e o habitat do animal. Os répteis aquáticos tendem a excretar uma grande proporção desses resíduos como amônia em solução aquosa. Este método utiliza grandes quantidades de água e não é problema para um residente de água doce, como um jacaré, que elimina entre 40 e 75 por cento de seus resíduos nitrogenados como amônia. Os répteis terrestres, como a maioria das cobras e lagartos, devem conservar a água do corpo e converter seus resíduos nitrogenados em ácido úrico insolúvel e inofensivo, que forma uma massa mais ou menos sólida na cloaca. Em cobras e lagartos, estes resíduos são eliminados da cloaca juntamente com os resíduos do sistema digestivo.

Antes da evolução do rim metanefrólico, os produtos da gônada masculina, o testículo, viajavam através do mesmo duto com os resíduos nitrogenados do rim. Mas com o aparecimento do metanefrito, os dois sistemas se separaram. O sistema reprodutivo feminino nunca compartilhou um tubo comum com o rim. Os ovidutos em todos os vertebrados femininos surgem como tubos separados com aberturas geralmente próximas, mas não ligadas aos ovários. Os ovidutos, como os dutos Wolffianos dos testículos, se abrem para a cloaca. Tanto os ovários quanto os testículos se encontram na cavidade do corpo próximo aos rins.

Com a evolução do óvulo reptiliano, a fertilização interna tornou-se necessária. Os machos de todos os répteis modernos, com exceção do tuatara, possuem órgãos copulatórios funcionais. As estruturas variam de grupo para grupo, mas todas incluem tecido erétil como um elemento importante do mecanismo operacional, e todas são salientes através da cloaca do macho até a da fêmea durante a cópula. Ao contrário do pênis de tartarugas e crocodilos, o órgão copulatório de lagartos e cobras é emparelhado, com cada unidade sendo chamada de hemipenis. Os hemipênios de lagartos e cobras são estruturas tubulares alongadas deitadas na cauda. O pênis de um crocodilo ou tartaruga é saliente através da abertura cloacal totalmente por meio de um preenchimento de espaço de sangue (seios nasais) no pênis; a saliência da hemipenis de um lagarto ou cobra, no entanto, é iniciada por um par de músculos propulsores. A conclusão da ereção é provocada pelo enchimento de sangue nos seios nasais do tecido erétil. Apenas uma hemipenis é inserida em uma fêmea, mas qual delas é uma questão de sorte. Ao contrário do pênis dos mamíferos, os órgãos copulatórios dos répteis não transportam o esperma através de um tubo. Os dutos dos testículos, como já mencionado, esvaziam-se na cloaca, e o esperma flui ao longo de uma ranhura na superfície do pênis ou hemipenis.

Órgãos dos sentidos

Visão

Na construção geral os olhos dos répteis são como os de outros vertebrados. A acomodação para visão de perto em todos os répteis vivos, exceto cobras, é realizada pela pressão exercida sobre a lente pelo anel muscular circundante (corpo ciliar), o que torna a lente mais esférica. Em cobras, a mesma extremidade é alcançada pela lente que está sendo antecipada. A lente se move como resultado da pressão exercida sobre o humor vítreo pelas contrações dos músculos localizados na base da íris. A forma da pupila varia notavelmente entre os répteis vivos, desde a abertura redonda característica de todas as tartarugas e muitos lagartos e cobras diurnas até a fenda vertical de crocodilos e cobras noturnas e as fendas horizontais de algumas cobras arbóreas. Sem dúvida, a forma mais bizarra da pupila é a de algumas lagartixas, em que a pupila se contrai para formar uma série de buracos, um acima do outro. A pálpebra inferior tem a maior variedade de movimentos na maioria dos répteis. Nos crocodilos a pálpebra superior é mais móvel. As cobras não têm pálpebras móveis, sendo seus olhos cobertos por uma escala fixa transparente. tuatara e todos os crocodilos têm uma terceira pálpebra, a membrana nictitante, uma folha transparente que se move lateralmente através do olho desde o canto interno, limpando e umedecendo a córnea sem apagar a luz.

A acuidade visual varia muito entre os répteis vivos, sendo os mais pobres nos lagartos e serpentes escavadoras (que frequentemente têm olhos muito pequenos) e os maiores nas espécies diurnas ativas (que geralmente têm olhos grandes). A julgar pelo tamanho da abertura do crânio em que o olho está situado, existe variação semelhante entre os répteis extintos. Formas extintas, tais como os ictiossauros, que caçavam presas ativas tinham olhos grandes e presumivelmente excelente visão; muitos tipos herbívoros, tais como o dinossauro Triceratops, tinham olhos relativamente pequenos e visão fraca. A visão colorida tem sido demonstrada em poucos répteis vivos.

Audiência

O poder da audição é desenvolvido de forma variada entre os répteis vivos. Os crocodilos e a maioria dos lagartos ouvem razoavelmente bem. As cobras e tartarugas são sensíveis a vibrações de baixa freqüência, portanto “ouvem” principalmente ondas sonoras de origem terrestre, ao invés de ondas aéreas. O aparelho auditivo reptiliano é tipicamente composto por um tímpano, uma membrana fina localizada na parte posterior da cabeça; o estribo, um pequeno osso que corre entre o tímpano e o crânio na cavidade timpânica (o ouvido médio); o ouvido interno; e uma tuba de Eustáquio que conecta o ouvido médio com a cavidade bucal. Em répteis que podem ouvir, o tímpano vibra em resposta às ondas sonoras e transmite as vibrações para o estribo. A extremidade interna do estribo fica contra uma pequena abertura (o forame oval) para a cavidade do crânio que contém o ouvido interno. O ouvido interno consiste de uma série de partes ocas interligadas: os canais semicirculares; as câmaras ovóides ou esferoidais chamadas de utrículo e saculo; e a lagena, um pequeno afloramento do saculo. Os tubos do ouvido interno, suspensos em um fluido chamado perilinfa, contêm outro fluido, a endolinfa. Quando o estribo é colocado em movimento pelo tímpano, ele desenvolve vibrações no fluido do ouvido interno; estas vibrações ativam as células na lagena, a sede do sentido da audição. Os canais semicirculares estão preocupados com o equilíbrio.

A maioria dos lagartos pode ouvir. A maioria tem sua melhor audição na faixa de 400 a 1.500 hertz e possui um tímpano, uma cavidade timpânica e uma trompa de Eustáquio. O tímpano, geralmente exposto na superfície da cabeça ou na extremidade de uma trompa curta aberta, pode estar coberto por escamas ou pode estar ausente. Em geral, as duas últimas condições são características dos lagartos que levam uma vida mais ou menos completamente subterrânea. Para lagartos subterrâneos, os sons aéreos são menos importantes do que os sons de baixa freqüência que passam através do solo. O ouvido médio dessas tocas é geralmente também degenerado, muitas vezes sem a cavidade timpânica e a trompa de Eustáquio.

As cobras não têm tímpano nem trompa de Eustáquio, e o estribo está preso ao osso quadrático sobre o qual a mandíbula inferior baloiça. As serpentes são obviamente mais sensíveis a vibrações no solo do que a sons aéreos. Um som alto acima de uma serpente não provoca qualquer resposta, desde que o objeto que faz o som não se mova ou, se o fizer, os movimentos não sejam vistos pela serpente. Por outro lado, a mesma serpente levantará levemente sua cabeça e agitará sua língua para dentro e para fora rapidamente se o chão por trás dela for batido ou arranhado. As cobras sem dúvida “ouvem” estas vibrações por meio da condução óssea. As ondas sonoras viajam mais rápida e fortemente nos sólidos do que no ar e provavelmente são transmitidas primeiro ao ouvido interno das cobras através do maxilar inferior, que normalmente toca o solo, daí para o osso quadrado e, finalmente, para o estribo. Os lagartos que estão queimando presumivelmente ouvem as vibrações do solo da mesma forma.

Todos os crocodilos têm uma audição bastante aguçada e têm um ouvido externo composto por um tubo curto fechado por uma forte aba valvular que termina no tímpano. O crocodilo americano (Alligator mississippiensis) pode ouvir sons dentro de uma faixa de 50 a 4.000 hertz. A audição de crocodilos está envolvida não apenas na detecção de presas e inimigos, mas também em seu comportamento social; os machos rugem ou gritam para ameaçar outros machos ou para atrair fêmeas.

As tartarugas têm orelhas médias bem desenvolvidas e geralmente tímpanos grandes. As medidas dos impulsos do nervo auditivo entre o ouvido interno e o centro auditivo do cérebro mostram que o ouvido interno em várias espécies de tartarugas é sensível a sons aéreos na faixa de 50 a 2.000 hertz.

Chemoreception

Órgãos quimicamente sensíveis, utilizados por muitos répteis para encontrar suas presas, estão localizados no nariz e no céu da boca. Parte do revestimento do nariz é composto de células que subservem a função do olfato e correspondem a células similares em outros vertebrados. O segundo quimiorreceptor é o órgão de Jacobson, que se originou como um outpocketing do saco nasal em anfíbios; permaneceu como tal em tuatara e crocodilos. O órgão de Jacobson é mais desenvolvido em lagartos e cobras, nos quais sua conexão com a cavidade nasal foi fechada e é substituída por uma abertura na boca. O nervo que liga o órgão de Jacobson ao cérebro é um ramo do nervo olfatório. Nas tartarugas, o órgão de Jacobson foi perdido.

O uso do órgão de Jacobson é mais óbvio em cobras. Se um forte odor ou vibração estimula uma serpente, sua língua é rapidamente agitada para dentro e para fora. A cada retração, a ponta bifurcada toca o teto da boca perto da abertura do órgão de Jacobson, transferindo quaisquer partículas de odor que aderem à língua. Com efeito, o órgão de Jacobson é um quimiorreceptor de curto alcance de odores não aéreos, em contraste com a detecção de odores aéreos, cheiros no sentido usual, por manchas sensoriais olfativas no tubo nasal.

Algumas cobras (notadamente as grandes víboras) e lagartos escleroglossan (como pele, monitores e espécies enterradas de outras famílias) dependem do tecido olfativo e do órgão de Jacobson para localizar os alimentos, quase com exclusão de outros sentidos. Outros répteis, como certos lagartos diurnos e crocodilos, parecem não usar o odor na busca de presas, embora possam usar seu olfato para localizar um companheiro.

As pit vipers (família Viperidae), jibóias e pitões (família Boidae) e algumas outras cobras têm órgãos especiais sensíveis ao calor (receptores infravermelhos) em suas cabeças como parte de seu aparelho de detecção de alimentos. Logo abaixo e atrás da narina de uma víbora de fossa é a fossa que dá ao grupo seu nome comum. As escalas labiais de muitas pitões e jóias têm depressões (fossos labiais) que são análogas ao fosso da víbora. As fossas labiais de pitões e jóias são forradas com pele mais fina do que a que cobre o resto da cabeça e são fornecidas com densas redes de capilares de sangue e fibras nervosas. A cavidade facial da víbora é relativamente mais profunda do que as cavidades labiais da jibóia e consiste em duas câmaras separadas por uma membrana fina que contém um rico suprimento de vasos sanguíneos finos e nervos. Em experimentos com lâmpadas elétricas cobertas a quente e a frio, as víboras da fossa e as jiboas sem caroço mostraram detectar diferenças de temperatura inferiores a 0,6 °C (1,1 °F).

Muitas víboras, pit vipers, pit pythons e jibóias são noturnas e se alimentam em grande parte de mamíferos e aves. Os receptores infravermelhos, localizados na face, permitem a estes répteis direcionar seus golpes com precisão no escuro, uma vez que suas presas de sangue quente chegam dentro do alcance. A aproximação das presas é provavelmente identificada pelas vibrações que fazem no chão; no entanto, o sentido da visão e talvez até mesmo o sentido do olfato também são usados. Os órgãos do poço simplesmente confirmam a identidade da presa e visam o ataque.

Relações térmicas

Os répteis são frequentemente descritos como sendo animais de sangue frio. No entanto, isto nem sempre é verdade. Eles não possuem mecanismo interno para a produção de calor e manutenção de uma temperatura corporal elevada; eles dependem do calor de seu ambiente; ou seja, são ectotérmicos. Como ectotérmicos, muitos répteis têm temperaturas corporais que flutuam com a do ambiente. Esta condição é chamada de poikilothermy. Mamíferos e aves, muitas vezes descritos como animais de sangue quente, produzem calor por um processo celular e mantêm temperaturas corporais relativamente altas independentemente do meio ambiente. Nos mamíferos, a temperatura corporal é mantida relativamente constante, e esta condição é chamada de homoiotermia. Por exemplo, quando a temperatura corporal de um cão ou de um ser humano cai abaixo da faixa normal, começam os tremores e os vasos sanguíneos na pele se contraem. A atividade muscular subsequente gera calor, e a contração dos vasos sanguíneos superficiais, ao reduzir o volume do fluxo sanguíneo na superfície, reduz a perda de calor por radiação. Em contraste, quando a temperatura corporal de um réptil cai abaixo da ótima, ele deve se mover para uma parte do ambiente com uma temperatura ambiente mais alta. Quando a temperatura ambiente cai abaixo de um mínimo crítico, a atividade metabólica de um réptil diminui; seus movimentos tornam-se lentos, seu batimento cardíaco diminui e seu ritmo de respiração cai. Em resumo, torna-se incapaz de realizar as atividades normais necessárias para o crescimento, reprodução e sobrevivência.

Em ambientes de alta temperatura, mamíferos e aves possuem alguns meios fisiológicos para resfriar seu corpo. Eles podem ofegar ou suar, e os vasos sanguíneos superficiais podem se expandir. Entretanto, um réptil deve normalmente se afastar de um local em que a temperatura é muito alta, ou ele perecerá muito rapidamente. Alguns répteis também ofegam, mas suas acomodações de temperatura são em grande parte comportamentais; eles podem mudar sua orientação com respeito ao sol ou ao vento ou levantar seu corpo do chão.

Cada grupo de répteis tem sua própria faixa térmica característica. Um gênero de lagartos, por exemplo, pode requerer temperaturas de 29-32 °C (84-90 °F) para máxima eficiência, enquanto outro pode requerer temperaturas de 24-27 °C (75-81 °F). Como resultado de tais diferenças fisiológicas, os lagartos dos dois grupos estarão ativos em momentos diferentes do dia ou ocuparão habitats ligeiramente diferentes.

Em répteis, as temperaturas do corpo em que ocorrem as atividades normais são geralmente mais baixas do que as da maioria dos mamíferos. Entretanto, alguns lagartos amantes do sol (heliotérmicos), como o maior lagarto sem orelhas (Holbrookia texana) do sudoeste dos Estados Unidos, têm temperaturas médias de atividade acima de 38 °C (100 °F). Esta temperatura é ligeiramente mais alta do que a temperatura média do corpo humano. Tais temperaturas elevadas são excepcionais, e a maioria dos lagartos tem temperaturas de atividade normal na faixa de 27-35 °C (81-95 °F).

Evolução e Paleontologia

Desenvolvimento histórico

Os primeiros vertebrados terrestres, o Tetrapoda, apareceram há cerca de 397 milhões de anos, perto do meio do Período Devoniano. Apesar de terem membros em vez de barbatanas, os tetrápodes primitivos não eram completamente terrestres porque seus ovos e larvas dependiam de um habitat aquático úmido. Os primeiros tetrápodes aparentemente logo divergiram; uma linhagem se tornou os anfíbios (que mantiveram a exigência de reprodução associada à umidade), enquanto uma segunda linhagem produziu a Amniota durante o início da Era Pennsylvaniana (318 milhões a 312 milhões de anos atrás). Faltam os fósseis desses primeiros amniotes. Entretanto, eles devem ter surgido nesta época porque, para a época da Pensilvânia Média (312 milhões a 307 milhões de anos atrás), os fósseis de sinapídios (répteis semelhantes a mamíferos) e os primeiros répteis ocorrem juntos nos mesmos leitos fósseis. Estes primeiros sinapídios e répteis conhecidos já haviam desenvolvido alguns traços que persistiriam em seus descendentes, os mamíferos e répteis modernos. Um exemplo de uma característica que ambos os grupos tinham em comum era a presença de membranas extra-embrionárias (essencialmente, o saco amniótico) em desenvolvimento precoce, uma adaptação que permitiu a mudança para um ovo totalmente terrestre.

Distribuição fóssil

Os primeiros répteis conhecidos, Hylonomus e Paleothyris, datam dos depósitos de Carboníferos Tardios da América do Norte. Estes répteis eram pequenos animais semelhantes a lagartos que aparentemente viviam em hábitats florestados. Eles são os Eureptilia (verdadeiros répteis), e sua presença durante este período sugere que eles eram distintos de um grupo mais primitivo, os anapsids (ou Parareptilia). Os primeiros répteis eram geralmente pequenos animais e geralmente não eram tão abundantes quanto alguns dos sinapsids, como os pelicossauros (Edaphosaurus, Dimetrodon, e outros). Diversos paraepteis ocorreram durante todo o Período Pérmico (299 milhões a 251 milhões de anos atrás), mas desapareceram em grande parte do registro fóssil no início do que ficou conhecido como a “Era dos Répteis”, a Era Mesozóica (251 milhões a 65,5 milhões de anos atrás). No entanto, eles reapareceram durante a Era Triássica Final (229 milhões a 200 milhões de anos atrás) como as primeiras tartarugas, a mais primitiva das quais era Proganochelys. As tartarugas aparecem regularmente nos registros fósseis depois disso. Dos eurepteis, os captorlídeos estavam presentes em grande parte do Pérmico. Estes répteis de cabeça larga parecem ter sido carnívoros ágeis de tamanho moderado. Eles desapareceram, aparentemente não deixando nenhum descendente, no Late Permian, ou Lopingian, Epoch (260 a 251 milhões de anos atrás).

Com a possível exceção das tartarugas (que são frequentemente etiquetadas como anapsids), os répteis modernos e a maioria dos répteis da Era Mesozóica são diapsides. Um dos grupos de diapsídeos mais reconhecidos é o dos lepidosauromorfos. Esta linhagem, que é ancestral dos tuataras e dos squamates (lagartos e cobras) de hoje, apareceu primeiro durante o Late Permian. Diversos parentes de squamates ou squamates começaram a aparecer no Período Jurássico (200 milhões a 146 milhões de anos atrás). Durante a época do Jurássico Médio (174,1 milhões a 163,5 milhões de anos atrás), as primeiras serpentes evoluíram.

Uma das principais diversificações ocorreu dentro da subordem Sauria. Alguns dos saurianos mais especializados, os ictiossauros e sauriterianos, aparecem primeiro no Triássico Primitivo (251 milhões a 246 milhões de anos atrás), e representantes de ambos os grupos ocorreram nos mares até o meio do Cretáceo. Os ictiossauros são répteis com corpos semelhantes aos dos peixes; eles eram portadores vivos porque sua forma corporal impedia a postura de ovos na praia. Os sauroptergianos incluíam um sortimento de criaturas marinhas; este grupo incluía os plesiossauros, bem como formas que se assemelhavam às tartarugas e morsas dos tempos modernos. Os plesiossauros não têm análogos dos tempos modernos.

Os arcosauromorfos, um grupo de diapsóides que inclui tanto os dinossauros quanto os crocodilos e aves modernos, não apareceram no registro fóssil até o meio do Período Triássico. Os pterossauros de asas de couro, ou “lagartos alados”, também eram arcosauromorfos; eles persistiram durante todo o restante da Era Mesozóica. Os crocodilomorfos e dinossauros estavam presentes no início da Era Jurássica (200 a 176 milhões de anos atrás), e seus descendentes vivem hoje nas formas de crocodilos e aves.

Classificação

Diferentes características taxonômicas

Os répteis de hoje representam apenas uma fração dos grupos e espécies de répteis que viveram; assim, a classificação dos répteis depende dos restos fósseis. Como tal, os níveis mais elevados da classificação dos répteis dependem fortemente de caracteres esqueléticos. Répteis (classe Reptilia) e mamíferos (classe Mammalia) são os dois ramos sobreviventes da Amniota, que é um grupo caracterizado pela presença de membranas amnióticas. Obviamente, estas estruturas embrionárias não estão presentes no registro fóssil. No entanto, pode-se reconhecer que elas existiram no ancestral comum dos répteis e sinapsídios por sua presença nas formas modernas de cada grupo. Os traços esqueléticos cranianos, vertebrais e de membros são os principais caracteres utilizados para as categorias superiores de classificação, e os traços anatômicos suaves (carnudos) são utilizados adicionalmente naqueles grupos com parentes vivos ou onde o registro fóssil tenha preservado tais caracteres.

Classificação anotada

A classificação reptiliana é altamente mutável. Mudanças nos nomes dos grupos e na composição ocorrem a cada poucos meses. Estas mudanças derivam da descoberta de novos fósseis, novos conjuntos de dados, novas técnicas analíticas filogenéticas e diferentes filosofias taxonômicas. Além disso, muitos biólogos estão abandonando o uso de títulos de grupo (como classe e ordem) em favor de uma disposição hierárquica indentada que reflete o padrão de ramificação filogenética. Títulos de grupo são usados abaixo, mas o mesmo título pode não representar eventos filogenéticos de ramificação equivalentes; assim, os títulos não refletem posições hierárquicas equivalentes. A classificação a seguir deriva principalmente do projeto Web Árvore da Vida, um esforço colaborativo de vários biólogos para classificar a diversidade dos organismos da Terra. Além disso, esta classificação contém uma lista dos grupos reptilianos mais familiares e só ocasionalmente usa um nome de táxon diferente daquele proposto no projeto da teia Árvore da Vida. Por exemplo, Parareptilia é chamada Anapsida no projeto Teia da Árvore da Vida, e Eureptilia é chamada Romeriida. Grupos marcados com uma adaga (†) estão extintos e conhecidos apenas a partir de fósseis. Para taxonomias mais detalhadas de grupos individuais de répteis, veja dinossauro, lagarto, cobra, tartaruga e crocodilo.

Avaliação crítica

As classificações de plantas e animais, especialmente nos níveis acima das famílias, foram bastante estáveis durante grande parte do século 20. A partir do final dos anos 80, porém, os biólogos começaram a defender classificações que refletiam com mais precisão a filogenia, ou seja, a história evolutiva ramificada dos organismos. Devido às numerosas ramificações que ocorrem dentro da maioria das linhagens, o número de níveis taxonômicos formais disponíveis é geralmente menor do que o número de eventos de ramificação. Esta situação fez com que muitos sistemáticos (isto é, os biólogos que estudam as relações dos organismos e suas classificações) abandonassem os títulos formais (tais como filo, classe e ordem) e apresentassem suas classificações como listas ou tabelas hierárquicas indentadas. Além do debate anterior sobre como apresentar classificações, vários outros debates filosóficos estão em andamento, e é provável que várias gerações acadêmicas passem antes que a classificação biológica se estabilize e os sistemáticos obtenham um consenso.

Devido a sua longa história e grande diversidade, as Reptilia, ou répteis no sentido amplo filogenético, são especialmente difíceis de classificar de forma ordenada e consistente. A descoberta regular de novos répteis fósseis (assim como a descoberta de espécimes mais completos de tipos conhecidos), a introdução de novas ferramentas (tais como o exame de tomografia computadorizada por raios X e sequenciamento de DNA), e novas técnicas de análise de dados, tudo isso proporciona novos conhecimentos sobre a história evolutiva de vários grupos de répteis. Muitas vezes, a filogenia recentemente proposta difere da anterior e implica em mudanças na classificação. Por exemplo, no debate envolvendo as relações das tartarugas com outros répteis que começou em meados dos anos 90, um grupo de sistemáticos propôs que as tartarugas fossem diapsídeas (subclasse Eureptilia, infraclasse Diapsida). Por mais de um século foi amplamente aceito que as tartarugas deveriam ser classificadas como anapsids, ou paraépteis (subclasse Parareptilia). A mudança potencial das tartarugas da subclasse Parareptilia para Eureptilia alteraria muito a classificação de todo o grupo de diapsídeos e produziria um ajuste na disposição hierárquica e nos nomes em nível de classificação dos vários grupos de répteis.

A controvérsia anterior destaca vários aspectos da ciência. Um aspecto é o reexame repetido (teste) dos “fatos” existentes com novos dados e novas técnicas. Fatos não são absolutos, mas hipóteses que se tornaram cada vez mais exatas por meio de reexame. Este reexame melhorou o conhecimento e a compreensão da evolução e classificação dos répteis, embora tenha tornado estes últimos mais complexos e menos estáveis.

A classificação de répteis pode ser mais complexa atualmente; no entanto, ela também é mais precisa e transmite com mais precisão as relações evolutivas dentro e entre grupos. A classificação atual do Tetrapoda e da Reptilia não transmite mais a impressão errônea de que os anfíbios eram o passo intermediário entre peixes e répteis, que os répteis surgiram dos anfíbios, ou que as aves surgiram dos répteis. Os répteis derivam de um estoque antracosauriano que compartilha um ancestral tetrápode comum com os anfíbios. Embora eles não sejam tratados neste artigo, as aves são répteis. Todas as evidências indicam que as aves surgiram dentro da Arquosauria; no entanto, há um debate se esta origem estava entre os arcauros dinosaurianos avançados ou primitivos. Da mesma forma, tanto as evidências fósseis quanto os dados moleculares indicam em grande parte que as cobras surgiram dentro dos lagartos escleroglossianos. Assim, as cobras realmente são lagartos sem pernas (ou quase sem pernas) e, portanto, não devem ser descritas em uma classificação como um grupo igual e no mesmo nível que os lagartos.

Referências

Britannica.com | Reptile

O que é um órgão?

Um órgão é uma coleção de tecidos unidos em uma unidade estrutural para servir a uma função comum. Os órgãos existem na maioria dos organismos multicelulares, incluindo não apenas humanos e outros animais, mas também plantas. Em organismos unicelulares como as bactérias, o equivalente funcional de um órgão é uma organela.

Tecidos em Órgãos

Embora os órgãos sejam compostos por múltiplos tipos de tecidos, muitos órgãos são compostos pelo tecido principal que está associado à principal função do órgão e outros tecidos que desempenham papéis de suporte. O tecido principal pode ser único a esse órgão específico. Por exemplo, o tecido principal do coração é o músculo cardíaco, que desempenha a principal função do coração de bombear sangue e é encontrado apenas no coração. O coração também inclui tecidos nervosos e conectivos que são necessários para que ele desempenhe sua principal função. Por exemplo, os tecidos nervosos controlam o batimento do coração, e os tecidos conjuntivos formam válvulas cardíacas que mantêm o sangue fluindo em apenas uma direção através do coração.

Órgãos vitais

O corpo humano contém cinco órgãos que são considerados vitais para a sobrevivência. Eles são o coração, cérebro, rins, fígado e pulmões. A localização desses cinco órgãos e de vários outros órgãos internos é mostrada na figura abaixo. Se qualquer um dos cinco órgãos vitais parar de funcionar, a morte do organismo é iminente sem intervenção médica.

• O coração está localizado no centro do peito, e sua função é manter o sangue fluindo através do corpo. O sangue transporta substâncias para as células que elas precisam e também transporta resíduos das células.
• O cérebro está localizado na cabeça e funciona como o centro de controle do corpo. Ele é a sede de todos os pensamentos, memórias, percepções e sentimentos.
• Os dois rins estão localizados na parte de trás do abdômen, em ambos os lados do corpo. Sua função é filtrar o sangue e formar a urina, que é excretada do corpo.
• O fígado está localizado no lado direito do abdômen. Ele tem muitas funções, incluindo filtrar o sangue, secretar a bílis necessária para a digestão e produzir proteínas necessárias para a coagulação do sangue.
• Os dois pulmões estão localizados em ambos os lados da parte superior do tórax. Sua principal função é a troca de oxigênio e dióxido de carbono com o sangue.

Sistemas de Órgãos Humanos

Órgãos funcionalmente relacionados freqüentemente cooperam para formar sistemas de órgãos inteiros. Os 12 diagramas nas figuras abaixo mostram 11 sistemas de órgãos humanos, incluindo diagramas separados para os sistemas reprodutivos masculino e feminino. Alguns dos órgãos e funções dos sistemas de órgãos são identificados na figura. Cada sistema também é descrito em mais detalhes no texto que se segue. A maioria destes sistemas de órgãos humanos também são objeto de capítulos separados neste Flexbook.

Sistema Tegumentar

Os órgãos do sistema tegumentar incluem a pele, o cabelo e as unhas. A pele é o maior órgão do corpo. Ela envolve e protege o corpo e é o local de muitos receptores sensoriais. A pele é a primeira defesa do corpo contra patógenos, e também ajuda a regular a temperatura corporal e a eliminar resíduos no suor.

Sistema esquelético

O sistema esquelético consiste de ossos, articulações, dentes. Os ossos do sistema esquelético são conectados por tendões, ligamentos e cartilagem. As funções do sistema esquelético incluem apoiar o corpo e dar-lhe forma. Junto com o sistema muscular, o sistema esquelético permite que o corpo se movimente. Os ossos do sistema esquelético também protegem os órgãos internos, armazenam cálcio e produzem glóbulos vermelhos e brancos.

Sistema Muscular

O sistema muscular consiste em três tipos diferentes de músculos, incluindo os músculos esqueléticos, que são fixados aos ossos pelos tendões e permitem movimentos voluntários do corpo. Os tecidos musculares lisos controlam os movimentos involuntários dos órgãos internos, tais como os órgãos do sistema digestivo, permitindo que os alimentos se movimentem através do sistema. Músculos lisos nos vasos sanguíneos permitem a vasoconstrição e vasodilatação e assim ajudam a regular a temperatura corporal. Os tecidos musculares cardíacos controlam o batimento involuntário do coração, permitindo que ele bombeie o sangue através dos vasos sanguíneos do sistema cardiovascular.

Sistema Nervoso

O sistema nervoso inclui o cérebro e a medula espinhal, que compõem o sistema nervoso central, e os nervos que correm pelo resto do corpo, que compõem o sistema nervoso periférico. O sistema nervoso controla tanto as respostas voluntárias quanto involuntárias do organismo humano e também detecta e processa informações sensoriais.

Sistema Endocrine

O sistema endócrino é composto por glândulas que secretam os hormônios no sangue, que transportam os hormônios por todo o corpo. Os hormônios endócrinos são mensageiros químicos que controlam muitas funções corporais, incluindo o metabolismo, o crescimento e o desenvolvimento sexual. A glândula mestre do sistema endócrino é a glândula pituitária, que produz hormônios que controlam outras glândulas endócrinas. Algumas das outras glândulas endócrinas incluem o pâncreas, a glândula tireoide e as glândulas supra-renais.

Sistema Cardiovascular

O sistema cardiovascular (também chamado sistema circulatório) inclui o coração, o sangue e três tipos de vasos sanguíneos: artérias, veias e capilares. O coração bombeia o sangue, que percorre os vasos sanguíneos. A principal função do sistema cardiovascular é o transporte. O oxigênio dos pulmões e os nutrientes do sistema digestivo são transportados para as células em todo o corpo. O dióxido de carbono e outros resíduos são coletados das células e transportados para órgãos como os pulmões e rins para eliminação do corpo. O sistema cardiovascular também equaliza a temperatura corporal e transporta hormônios endócrinos para as células do corpo onde eles são necessários.

Sistema urinário

O sistema urinário inclui o par de rins, que filtram o excesso de água e um produto residual chamado ureia do sangue e formam a urina. Dois tubos chamados ureteres transportam a urina dos rins para a bexiga urinária, que armazena a urina até ser excretada do corpo através de outro tubo chamado uretra. Os rins também produzem uma enzima chamada renina e uma variedade de hormônios. Estas substâncias ajudam a regular a pressão sanguínea, a produção de glóbulos vermelhos e o equilíbrio de cálcio e fósforo no corpo.

Sistema Respiratório

Os órgãos e outras estruturas do sistema respiratório incluem as passagens nasais, os pulmões e um tubo longo chamado traqueia, que transporta ar entre as passagens nasais e os pulmões. A principal função do sistema respiratório é fornecer oxigênio ao sangue e remover o dióxido de carbono do corpo. Os gases são trocados entre os pulmões e o sangue através das paredes dos capilares que revestem minúsculos sacos aéreos (alvéolos) nos pulmões.

Sistema linfático

O sistema linfático é às vezes considerado como fazendo parte do sistema imunológico. Ele consiste em uma rede de vasos linfáticos e dutos que coletam o excesso de fluido (chamado linfa) de espaços extracelulares nos tecidos e transportam o fluido para a corrente sanguínea. O sistema linfático também inclui muitas pequenas coleções de tecido, chamadas gânglios linfáticos, e um órgão chamado baço, ambos removem patógenos e detritos celulares da linfa ou do sangue. Além disso, a glândula timo no sistema linfático produz alguns tipos de células brancas do sangue (linfócitos) que combatem infecções.

Sistema digestivo

O sistema digestivo consiste em vários órgãos principais – incluindo a boca, o esôfago, o estômago e o intestino delgado e grosso – que formam um tubo longo chamado trato gastrointestinal (GI). Os alimentos circulam através deste trato onde são digeridos, seus nutrientes absorvidos e seus produtos residuais excretados. O sistema digestivo também inclui órgãos acessórios (como o pâncreas e o fígado) que produzem enzimas e outras substâncias necessárias à digestão, mas pelas quais os alimentos não passam de fato.

Sistemas Reprodutivos Masculino e Feminino

O sistema reprodutivo é o único sistema corporal que difere substancialmente entre os indivíduos. Há uma gama de sexo biológico, mas a maioria dos livros os divide em masculino e feminino. Discutiremos a Biologia do sexo em detalhes nos capítulos sobre reprodução e desenvolvimento.

Sumário

• Um órgão é uma coleção de tecidos unidos em uma unidade estrutural para servir a uma função comum. Muitos órgãos são compostos de um tecido importante que desempenha a função principal do órgão, bem como outros tecidos que desempenham papéis de suporte.
• O corpo humano contém cinco órgãos que são considerados vitais para a sobrevivência. Eles são o coração, cérebro, rins, fígado e pulmões. Se algum destes cinco órgãos parar de funcionar, a morte do organismo é iminente sem intervenção médica.
• Órgãos funcionalmente relacionados frequentemente cooperam para formar sistemas de órgãos inteiros. Existem 11 sistemas de órgãos principais no organismo humano. Eles são os sistemas tegumentar, esquelético, muscular, nervoso, endócrino, cardiovascular, linfático, respiratório, digestivo, urinário e reprodutivo. Somente o sistema reprodutivo varia significativamente entre os homens e as mulheres.

Referências

Bio.libretexts.org | Human Organs and Organ Systems

Uma Introdução ao Sistema Cardiovascular

O sistema cardiovascular pode ser pensado como o sistema de transporte do corpo. Este sistema tem três componentes principais: o coração, o vaso sanguíneo e o próprio sangue. O coração é a bomba do sistema e os vasos sanguíneos são como as rotas de entrega. O sangue pode ser pensado como um fluido que contém o oxigênio e os nutrientes que o corpo precisa e transporta os resíduos que precisam ser removidos. As informações a seguir descrevem a estrutura e a função do coração e do sistema cardiovascular como um todo.

Estrutura e função do coração

Função e localização do coração

O trabalho do coração é bombear sangue ao redor do corpo. O coração está localizado entre os dois pulmões. Ele fica à esquerda do meio do peito.

Estrutura do coração

O coração é um músculo do tamanho de um punho, e tem a forma de um cone. Tem cerca de 12cm de comprimento, 9cm de largura no ponto mais largo e cerca de 6cm de espessura. O pericárdio é uma cobertura fibrosa que envolve todo o coração. Ele mantém o coração no lugar, mas permite que ele se mova à medida que bate. A parede do próprio coração é formada por um tipo especial de músculo chamado músculo cardíaco.

Câmaras do coração

O coração tem dois lados, o lado direito e o lado esquerdo. O coração tem quatro câmaras. O lado esquerdo e o direito têm duas câmaras, uma câmara superior e uma câmara inferior. As duas câmaras superiores são conhecidas como átrios esquerdo e direito (singular: átrio). Os átrios recebem sangue de diferentes fontes. O átrio esquerdo recebe sangue dos pulmões e o átrio direito recebe sangue do resto do corpo. As duas câmaras inferiores são conhecidas como os ventrículos esquerdo e direito. Os ventrículos bombeiam o sangue para fora para diferentes partes do corpo. O ventrículo direito bombeia o sangue para os pulmões enquanto o ventrículo esquerdo bombeia o sangue para o resto do corpo. Os ventrículos têm paredes muito mais grossas que os átrios, o que lhes permite realizar mais trabalho ao bombear sangue para todo o corpo.

Vasos de sangue

Os vasos sanguíneos são tubos que transportam sangue. As veias são vasos sanguíneos que transportam o sangue do corpo de volta ao coração. As artérias são vasos sanguíneos que transportam o sangue do coração para o corpo. Há também vasos sanguíneos microscópicos que ligam artérias e veias chamadas capilares. Existem alguns vasos sanguíneos principais que se conectam a diferentes câmaras do coração. A aorta é a maior artéria do nosso corpo. O ventrículo esquerdo bombeia o sangue para a aorta que depois o transporta para o resto do corpo através de artérias menores. O tronco pulmonar é a artéria grande para a qual o ventrículo direito bombeia. Ela se divide em artérias pulmonares que levam o sangue para os pulmões. As veias pulmonares levam o sangue dos pulmões para o átrio esquerdo. Todas as outras veias do nosso corpo drenam para a veia cava inferior (VCI) ou para a veia cava superior (VCS). Estas duas grandes veias então levam o sangue do resto do corpo para o átrio direito.
Válvulas

As válvulas são abas fibrosas de tecido encontradas entre as câmaras do coração e nos vasos sanguíneos. Elas são como portões que impedem que o sangue flua na direção errada. Elas são encontradas em vários lugares. As válvulas entre os átrios e ventrículos são conhecidas como as válvulas atrioventriculares direita e esquerda, também conhecidas como válvulas tricúspides e mitrais, respectivamente. As válvulas entre os ventrículos e as grandes artérias são conhecidas como as válvulas semilunares. A valva aórtica é encontrada na base da aorta, enquanto a valva pulmonar é encontrada na base do tronco pulmonar. Há também muitas válvulas encontradas em veias em todo o corpo. Entretanto, não há válvulas encontradas em nenhuma das outras artérias além da aorta e do tronco pulmonar.

O que é o Sistema Cardiovascular?

O sistema cardiovascular se refere ao coração, aos vasos sanguíneos e ao sangue. O sangue contém oxigênio e outros nutrientes que seu corpo precisa para sobreviver. O corpo retira esses nutrientes essenciais do sangue. Ao mesmo tempo, o corpo despeja produtos residuais como dióxido de carbono, de volta ao sangue, para que possam ser removidos. A principal função do sistema cardiovascular é, portanto, manter o fluxo sanguíneo em todas as partes do corpo, para permitir a sua sobrevivência. As veias entregam o sangue usado do corpo de volta para o coração. O sangue nas veias é baixo em oxigênio (como foi retirado pelo corpo) e alto em dióxido de carbono (como o corpo o descarregou de volta ao sangue). Todas as veias drenam para a veia cava superior e inferior que depois drenam para o átrio direito. O átrio direito bombeia o sangue para o ventrículo direito. Em seguida, o ventrículo direito bombeia o sangue para o tronco pulmonar, através das artérias pulmonares e para os pulmões. Nos pulmões, o sangue pega o oxigênio que respiramos e se livra do dióxido de carbono, que expiramos. O sangue se torna rico em oxigênio que o corpo pode utilizar. Dos pulmões, o sangue drena para o átrio esquerdo e depois é bombeado para o ventrículo esquerdo. O ventrículo esquerdo bombeia então esse sangue rico em oxigênio para a aorta, que depois o distribui para o resto do corpo através de outras artérias. As principais artérias que se ramificam da aorta e levam o sangue para partes específicas do corpo são:

• Artérias carótidas, que levam sangue para o pescoço e cabeça
• Artérias coronárias, que fornecem suprimento de sangue para o próprio coração
• Artéria hepática, que leva sangue para o fígado com ramos que vão para o estômago
• Artéria mesentérica, que leva sangue para o intestino
• Artérias renais, que levam sangue para os rins
• Artérias femorais, que levam sangue para as pernas

O corpo é então capaz de usar o oxigênio no sangue para realizar suas funções normais. Este sangue voltará novamente ao coração através das veias e o ciclo continua.

O que é o Ciclo Cardíaco?

O ciclo cardíaco é a sequência de eventos que ocorrem em uma batida completa do coração. A fase de bombeamento do ciclo, também conhecida como sístole, ocorre quando o músculo cardíaco se contrai. A fase de enchimento, que é conhecida como diástole, ocorre quando o músculo cardíaco relaxa. No início do ciclo cardíaco, tanto os átrios quanto os ventrículos estão em diástole. Durante este tempo, todas as câmaras do coração são relaxadas e recebem sangue. As válvulas atrioventriculares estão abertas. A sístole atrial segue esta fase. Durante a sístole atrial, os átrios esquerdo e direito contraem-se ao mesmo tempo e empurram o sangue para os ventrículos esquerdo e direito, respectivamente. A fase seguinte é a da sístole ventricular. Durante a sístole ventricular, os ventrículos esquerdo e direito contraem-se ao mesmo tempo e bombeiam o sangue para a aorta e para o tronco pulmonar, respectivamente. Na sístole ventricular, os átrios são relaxados e recebem sangue. As válvulas atrioventriculares fecham imediatamente após a sístole ventricular começar a impedir que o sangue retorne para os átrios. Entretanto, as válvulas semilunares são abertas durante esta fase para permitir que o sangue flua para a aorta e para o tronco pulmonar. Após esta fase, os ventrículos relaxam que é a diástole ventricular que ocorre. As válvulas semilunares fecham para impedir que o sangue volte a fluir para os ventrículos da aorta e do tronco pulmonar. Os átrios e os ventrículos estão novamente em diástole juntos e o ciclo começa novamente.

Componentes do batimento cardíaco

O coração adulto bate cerca de 70 a 80 vezes por minuto em repouso. Quando você escuta seu coração com um estetoscópio, você pode ouvir seu coração bater. O som é normalmente descrito como “lubb-dupp”. O “lubb” também conhecido como o primeiro som do coração, é causado pelo fechamento das válvulas atrioventriculares. O som “dupp” é devido ao fechamento das válvulas semilunares quando os ventrículos relaxam (no início da diástole ventricular). Os sons anormais do coração são conhecidos como murmúrios. Os murmúrios podem indicar um problema com as válvulas cardíacas, mas muitos tipos de murmúrios não são motivo de preocupação. (Para mais informações, veja: (veja Doença Valvular do Coração)

O Eletrocardiograma

O coração tem um ritmo inato de contração e relaxamento. Um pequeno grupo de células musculares do coração, chamado marca-passo, ajuda a conseguir isso. O marca-passo gera um impulso elétrico que se espalha sobre os átrios, fazendo-os contrair. Este impulso então se espalha para os ventrículos, fazendo com que se contraiam. As mudanças elétricas que se espalham pelo coração podem ser detectadas na superfície do corpo por um instrumento chamado eletrocardiógrafo. Os eletrodos são colocados em várias posições sobre o tórax e as mudanças elétricas são registradas em papel gráfico em movimento como um eletrocardiograma (ECG).

Efeitos do Envelhecimento no Coração em Homens e Mulheres

Como parte do processo normal de envelhecimento, uma série de mudanças ocorre no sistema cardiovascular.

• Nosso ritmo cardíaco diminui porque o tempo entre os batimentos cardíacos aumenta à medida que envelhecemos. Esta é uma das principais razões pelas quais o coração é incapaz de bombear mais sangue durante o exercício quando envelhecemos.
• A quantidade de sangue que o coração bombeia a cada minuto pode mudar à medida que envelhecemos. Ela diminui ligeiramente nas mulheres mais velhas. No entanto, não muda nos homens idosos saudáveis que não têm doenças cardíacas. A razão da diferença entre os sexos não é totalmente compreendida.
• À medida que envelhecemos, nossa pressão arterial cai muito mais quando estamos de pé da posição sentada do que quando somos mais jovens. Este fenômeno é conhecido como hipotensão postural. Isto explica porque as pessoas idosas são mais propensas a sentir tonturas ou a cair quando se levantam rapidamente de uma posição de repouso.

Referências

Healthengine.com.au | Cardiovascular system (heart) anatomy

Beers, M. (editor-in-chief) “Aging and the Cardiovascular System”[online], The Merck Manual of Geriatrics. Merck & Co. Inc. 2006. Available at URL: http://www.merck.com/mrkshared/mmg/search.jsp (last accessed: 30/6/06)

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Johnson, L. (editor) Essential medical physiology. Philadelphia, Lippincott-Raven, 1998.

Saladin, K. Anatomy & physiology: the unity of form and function. Boston, McGraw-Hill, 2001.

Talley, N and O’Connor, S. Clinical examination: a guide to physical diagnosis. Sydney, MacLennan & Petty, 2001.

Estrutura da membrana plasmática

AP.BIO: ENE‑2 (EU), ENE‑2.A (LO), ENE‑2.A.1 (EK), ENE‑2.A.2 (EK), ENE‑2.B (LO), ENE‑2.B.1 (EK)

O modelo de mosaico fluido da membrana de plasma. Os componentes proteicos, lipídicos e carboidratos da membrana.

Introdução

Cada célula de seu corpo está envolta em uma minúscula bolha de membrana. Esta membrana tem a ver com a consistência de… óleo de salada. A primeira vez que li esse factoid, não achei isso muito tranquilizador! O óleo de salada parece uma fronteira terrivelmente frágil a ser colocada entre uma célula e o resto do mundo. Felizmente, a membrana de plasma se revela muito bem adaptada ao seu trabalho, à textura do óleo de salada e tudo mais.

Qual é exatamente a sua função? A membrana de plasma não apenas define as fronteiras da célula, mas também permite que a célula interaja com seu ambiente de forma controlada. As células devem ser capazes de excluir, absorver e excretar várias substâncias, tudo em quantidades específicas. Além disso, devem ser capazes de se comunicar com outras células, identificando-se e compartilhando informações.

Para desempenhar estas funções, a membrana plasmática necessita de lipídios, que fazem uma barreira semipermeável entre a célula e seu ambiente. Ela também precisa de proteínas, que estão envolvidas no transporte transversal da membrana e na comunicação celular, e carboidratos (açúcares e cadeias de açúcar), que decoram tanto as proteínas quanto os lipídios e ajudam as células a se reconhecerem umas às outras.

Aqui, analisaremos mais de perto os diferentes componentes da membrana plasmática, examinando seus papéis, sua diversidade e como eles trabalham juntos para fazer uma fronteira flexível, sensível e segura ao redor da célula.

Modelo de mosaico fluido

O modelo atualmente aceito para a estrutura da membrana de plasma, chamado modelo de mosaico fluido, foi proposto pela primeira vez em 1972. Este modelo evoluiu com o tempo, mas ainda fornece uma boa descrição básica da estrutura e do comportamento das membranas em muitas células.

De acordo com o modelo de mosaico fluido, a membrana plasmática é um mosaico de componentes – principalmente fosfolípidos, colesterol e proteínas – que se movimentam livre e fluidamente no plano da membrana. Em outras palavras, um diagrama da membrana (como o abaixo) é apenas um instantâneo de um processo dinâmico no qual os fosfolipídios e as proteínas estão continuamente deslizando uns para os outros.

Curiosamente, esta fluidez significa que se você inserir uma agulha muito fina em uma célula, a membrana simplesmente se partirá para fluir ao redor da agulha; uma vez que a agulha for removida, a membrana voltará a fluir sem problemas.

Os principais componentes da membrana plasmática são lipídios (fosfolipídios e colesterol), proteínas e grupos de carboidratos que estão ligados a alguns dos lipídios e proteínas.

• Um fosfolipídeo é um lipídeo feito de glicerol, duas caudas de ácidos graxos e um grupo de cabeças ligadas a fosfato. As membranas biológicas geralmente envolvem duas camadas de fosfolipídios com suas caudas apontando para dentro, um arranjo chamado bocal fosfolipídico.
• O colesterol, outro lipídio composto de quatro anéis de carbono fundidos, é encontrado junto com os fosfolipídios no núcleo da membrana.
• As proteínas da membrana podem se estender parcialmente para dentro da membrana plasmática, atravessar a membrana por completo, ou ser fixadas frouxamente a sua face interna ou externa.
• Os grupos de carboidratos estão presentes apenas na superfície externa da membrana plasmática e estão ligados a proteínas, formando glicoproteínas, ou lipídios, formando glicolipídios.

As proporções de proteínas, lipídios e carboidratos na membrana plasmática variam entre os diferentes tipos de células. Para uma célula humana típica, entretanto, as proteínas representam cerca de 50% da composição por massa, os lipídios (de todos os tipos) representam cerca de 40%, e os 10% restantes provêm dos carboidratos.

Fosfolípidos

Os fosfolípidos, dispostos em um bico, compõem o tecido básico da membrana de plasma. Eles são bem adequados para este papel porque são amphipáticos, ou seja, têm regiões hidrofílicas e hidrofóbicas.

A parte hidrofílica, ou “amante da água”, de um fosfolipídeo é sua cabeça, que contém um grupo de fosfato carregado negativamente, bem como um pequeno grupo adicional (de identidade variável, “R” no diagrama à esquerda), que também pode ou ser carregado ou polar. As cabeças hidrofílicas de fosfolipídios em um bocal de membrana estão voltadas para fora, entrando em contato com o fluido aquoso (aquoso) tanto dentro como fora da célula. Como a água é uma molécula polar, ela facilmente forma interações eletrostáticas (baseadas em carga) com as cabeças fosfolipídicas.

A parte hidrofóbica, ou “temente à água”, de um fosfolipídeo consiste de seus longos rabos de ácidos graxos não polares. As caudas de ácido graxo podem interagir facilmente com outras moléculas não-polares, mas interagem mal com a água. Por causa disso, é energeticamente mais favorável para os fosfolipídios esconderem suas caudas de ácidos graxos no interior da membrana, onde estão protegidos da água ao redor. O bocal fosfolipídeo formado por estas interações faz uma boa barreira entre o interior e o exterior da célula, porque a água e outras substâncias polares ou carregadas não podem atravessar facilmente o núcleo hidrofóbico da membrana.

Graças à sua natureza anfíbia, os fosfolípidos não são apenas adequados para formar um bocal de membrana. Ao invés disso, isto é algo que eles farão espontaneamente sob as condições certas! Em água ou solução aquosa, os fosfolipídios tendem a se organizar com suas caudas hidrofóbicas voltadas uma para a outra e suas cabeças hidrofílicas voltadas para fora. Se os fosfolípidos tiverem caudas pequenas, eles podem formar uma micela (uma esfera pequena, de camada única), enquanto que se tiverem caudas mais volumosas, eles podem formar um lipossoma (uma gota oca de membrana de bico).

Proteínas

As proteínas são o segundo componente principal das membranas de plasma. Há duas categorias principais de proteínas de membrana: integral e periférica.

As proteínas integrais da membrana estão, como seu nome sugere, integradas à membrana: elas têm pelo menos uma região hidrofóbica que as ancora ao núcleo hidrofóbico do bocal fosfolípido. Algumas aderem apenas parcialmente à membrana, enquanto outras se estendem de um lado da membrana para o outro e ficam expostas de um lado e de outro.

As proteínas que se estendem por toda a membrana são chamadas de proteínas transmembrana.
As porções de uma proteína de membrana integral encontradas no interior da membrana são hidrofóbicas, enquanto as que são expostas ao citoplasma ou fluido extracelular tendem a ser hidrofílicas. As proteínas transmembranas podem atravessar a membrana apenas uma vez, ou podem ter até doze seções diferentes de membranas. Um segmento típico de membranas consiste de 20-25 aminoácidos hidrofóbicos dispostos em uma hélice alfa, embora nem todas as proteínas transmembranas se encaixem neste modelo. Algumas proteínas de membrana integral formam um canal que permite a passagem de íons ou outras pequenas moléculas, como mostrado abaixo.

As proteínas periféricas das membranas são encontradas nas superfícies externas e internas das membranas, fixadas a proteínas integrais ou a fosfolípidos. Ao contrário das proteínas de membrana integral, as proteínas de membrana periférica não aderem ao núcleo hidrofóbico da membrana, e tendem a ser mais soltas.

Carboidratos

Os carboidratos são o terceiro componente principal das membranas de plasma. Em geral, eles são encontrados na superfície externa das células e são ligados a proteínas (formando glicoproteínas) ou a lipídios (formando glicolipídios). Estas cadeias de carboidratos podem consistir de unidades de monossacarídeo 2-60 e podem ser retas ou ramificadas.

Junto com as proteínas de membrana, estes carboidratos formam marcadores celulares distintos, como crachás de identificação molecular, que permitem que as células se reconheçam umas às outras. Estes marcadores são muito importantes no sistema imunológico, permitindo que as células imunes diferenciem entre as células do corpo, que não devem atacar, e as células ou tecidos estranhos, que devem atacar.

Fluidez da membrana

A estrutura dos rabos de ácido graxo dos fosfolipídios é importante para determinar as propriedades da membrana e, em particular, como ela é fluida.

Os ácidos graxos saturados não têm ligações duplas (estão saturados com hidrogênios), portanto são relativamente retos. Os ácidos graxos insaturados, por outro lado, contêm uma ou mais ligações duplas, resultando muitas vezes em uma dobra ou dobra. (Você pode ver um exemplo de uma cauda dobrada e insaturada no diagrama da estrutura fosfolipídica que aparece anteriormente neste artigo). As caudas saturadas e insaturadas de ácido graxo dos fosfolipídios se comportam de forma diferente à medida que a temperatura cai:

• Em temperaturas mais frias, os rabos retos de ácidos graxos saturados podem se empacotar bem juntos, formando uma membrana densa e bastante rígida.
• Os fosfolipídios com rabos de ácidos graxos insaturados não podem se empacotar tão bem por causa da estrutura dobrada dos rabos. Devido a isso, uma membrana contendo fosfolipídios insaturados permanecerá fluida a temperaturas mais baixas do que uma membrana feita de fosfolipídios saturados.

A maioria das membranas celulares contém uma mistura de fosfolipídeos, alguns com duas caudas saturadas (retas) e outros com uma cauda saturada e outra não saturada (dobrada). Muitos organismos – os peixes são um exemplo – podem se ajustar fisiologicamente a ambientes frios alterando a proporção de ácidos graxos insaturados em suas membranas. Para mais informações sobre ácidos graxos saturados e insaturados, veja o artigo sobre lipídios.

Além dos fosfolípidos, os animais têm um componente de membrana adicional que ajuda a manter a fluidez. O colesterol, outro tipo de lipídio que está embutido entre os fosfolipídios da membrana, ajuda a minimizar os efeitos da temperatura sobre a fluidez.

A baixas temperaturas, o colesterol aumenta a fluidez, impedindo que os fosfolipídios sejam empacotados juntos, enquanto que a altas temperaturas, na verdade, ele reduz a fluidez.

Desta forma, o colesterol expande a gama de temperaturas nas quais uma membrana mantém uma fluidez funcional e saudável.

Os componentes da membrana de plasma

Tabela modificada de OpenStax Biology.

Referências

Khanacademy.org | Structure of the plasma membrane

This article is a modified derivative of “Components and structure,” by OpenStax Biology (CC-BY 3.0). Download the original article for free at http://cnx.org/contents/[email protected]:23/Biology.The modified article is licensed under a CC BY-NC-SA 4.0 license.

Works cited:

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Additional references:

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O esqueleto humano, o esqueleto interno que serve de estrutura para o corpo. Esta estrutura consiste em muitos ossos e cartilagens individuais. Há também faixas de tecido conjuntivo fibroso – os ligamentos e os tendões – em íntima relação com as partes do esqueleto. Este artigo diz respeito principalmente à estrutura bruta e à função do esqueleto do adulto humano normal.

O esqueleto humano, como o de outros vertebrados, consiste em duas subdivisões principais, cada uma com origens distintas das outras e cada uma apresentando certas características individuais. São elas (1) a axial, compreendendo a coluna vertebral – o spin – e grande parte do crânio, e (2) a apendicular, à qual pertencem as cintas pélvicas (quadril) e peitorais (ombro) e os ossos e cartilagens dos membros. Discutido neste artigo como parte do esqueleto axial é uma terceira subdivisão, a visceral, que compreende o maxilar inferior, alguns elementos do maxilar superior e os arcos branquiais, incluindo o osso hióide.

Quando se considera a relação destas subdivisões do esqueleto com as partes moles do corpo humano – tais como o sistema nervoso, o sistema digestivo, o sistema respiratório, o sistema cardiovascular e os músculos voluntários do sistema muscular – fica claro que as funções do esqueleto são de três tipos diferentes: suporte, proteção e movimento. Dessas funções, o suporte é o mais primitivo e o mais antigo; da mesma forma, a parte axial do esqueleto foi a primeira a evoluir. A coluna vertebral, correspondente ao notocorda nos organismos inferiores, é o principal suporte do tronco.

O sistema nervoso central encontra-se em grande parte dentro do esqueleto axial, sendo o cérebro bem protegido pelo crânio e a medula espinhal pela coluna vertebral, por meio dos arcos neurais ósseos (os arcos de osso que circundam a medula espinhal) e os ligamentos intervenientes.

Uma característica distintiva dos humanos em comparação com outros mamíferos é a postura ereta. O corpo humano é, em certa medida, como uma torre de caminhada que se move sobre pilares, representados pelas pernas. Tremendas vantagens foram obtidas com esta postura ereta, a principal das quais tem sido a liberação dos braços para uma grande variedade de usos. No entanto, a postura ereta criou uma série de problemas mecânicos – em particular, o suporte de peso. Estes problemas tiveram que ser enfrentados por meio de adaptações do sistema esquelético.

A proteção do coração, pulmões e outros órgãos e estruturas no peito cria um problema um pouco diferente daquele do sistema nervoso central. Esses órgãos, cuja função envolve movimento, expansão e contração, devem ter uma cobertura protetora flexível e elástica. Tal cobertura é fornecida pela cesta torácica óssea, ou caixa torácica, que forma o esqueleto da parede do tórax, ou tórax. A conexão das costelas ao esterno do esterno é, em todos os casos, secundária, provocada pelas cartilagens relativamente maleáveis das costelas (costelas costais). As pequenas articulações entre as costelas e as vértebras permitem um movimento de deslizamento das costelas sobre as vértebras durante a respiração e outras atividades. O movimento é limitado pelas ligações ligamentares entre as costelas e as vértebras.

A terceira função geral do esqueleto é a do movimento. A grande maioria dos músculos esqueléticos está firmemente ancorada ao esqueleto, geralmente a pelo menos dois ossos e, em alguns casos, a muitos ossos. Assim, os movimentos do corpo e de suas partes, desde o lunge do jogador de futebol até as delicadas manipulações de um artista artesanal ou do uso de instrumentos complicados por um cientista, são possíveis através de arranjos de engenharia separados e individuais entre músculo e osso.

Neste artigo, as partes do esqueleto são descritas em termos de sua participação nestas funções. Os distúrbios e lesões que podem afetar o esqueleto humano são descritos no artigo doença óssea.

Esqueleto axial e visceral

O crânio

O crânio – a parte do crânio que encerra o cérebro – é às vezes chamada de braincase, mas sua relação íntima com os órgãos dos sentidos para a visão, som, cheiro e sabor e com outras estruturas torna tal designação um tanto enganosa.

Desenvolvimento de ossos do crânio

O crânio é formado por ossos de dois tipos diferentes de origem de desenvolvimento – ossos cartilaginosos, ou de substituição, que substituem as cartilagens pré-formadas na forma geral do osso; e ossos de membrana, que são depositados dentro de camadas de tecido conjuntivo. Em sua maioria, os ossos de substituição formam o piso do crânio, enquanto os ossos de membrana formam os lados e o teto.

A gama na capacidade da cavidade craniana é ampla, mas não é diretamente proporcional ao tamanho do crânio, pois há variações também na espessura dos ossos e no tamanho das bolsas de ar, ou seios nasais. A cavidade craniana tem um piso áspero e irregular, mas seus pontos de referência e detalhes de estrutura geralmente são consistentes de um crânio para outro.

O crânio forma toda a parte superior do crânio, com os ossos da face situados abaixo de sua parte dianteira. Consiste em relativamente poucos ossos grandes, o osso frontal, o osso esfenoidal, dois ossos temporais, dois ossos parietais, e o osso occipital. O osso frontal está por baixo da região da testa e se estende para trás até a sutura coronal, uma linha de arco que separa o osso frontal dos dois ossos parietais, nos lados do crânio. Na frente, o osso frontal forma uma articulação com os dois pequenos ossos da ponte do nariz e com o osso zigomático (que faz parte do osso da face; veja abaixo Os ossos faciais e suas funções complexas), a esfenoide, e os ossos maxilares. Entre os ossos nasais e zigomáticos, a porção horizontal do osso frontal se estende para trás para formar uma parte do teto da órbita do olho, ou órbita; assim, serve uma importante função protetora para o olho e suas estruturas acessórias.

Cada osso parietal tem um contorno geralmente em quatro lados. Juntos eles formam uma grande porção das paredes laterais do crânio. Cada um contíguo ao frontal, ao esfenoidal, ao temporal e aos ossos occipitais e seu companheiro do lado oposto. São ossos quase exclusivamente cranianos, tendo menos relação com outras estruturas que os outros ossos que ajudam a formar o crânio.

Interior do crânio

O interior do crânio mostra uma multiplicidade de detalhes, refletindo as formas das estruturas mais macias que estão em contato com os ossos.

A superfície interna do cofre é relativamente descomplicada. Na linha média da frente para trás, ao longo da sutura sagital, a costura entre os dois ossos parietais, é uma depressão rasa – a ranhura para o seio venoso longitudinal superior, um grande canal para sangue venoso. Uma série de depressões em ambos os lados marca os locais dos corpos pacquionianos, estruturas que permitem ao sistema venoso absorver o líquido cefalorraquidiano. Os grandes seios venosos de parede fina encontram-se todos dentro da cavidade craniana. Enquanto estão assim protegidos pelo crânio, em muitos lugares estão tão próximos sob os ossos que uma fratura ou uma ferida penetrante pode rasgar a parede do seio e levar a sangramento. O sangue freqüentemente fica preso sob a cobertura cerebral mais externa e resistente, a dura-máter, em uma massa chamada hematoma subdural.

Marcas visíveis na superfície interna da projeção da esfenóide, chamada de asa maior, e nas superfícies internas dos ossos parietais e temporais são formadas pela artéria meníngea média e seus ramos, que fornecem sangue para os revestimentos cerebrais. A lesão desses vasos pode levar a hematoma extradural, uma massa de sangue entre a dura-máter e o osso.

Ao contrário da abóbada e dos lados do crânio, a base apresenta um aspecto extremamente complicado. Ela é dividida em três grandes depressões, ou fossas, em um arranjo descendente de escadas, da frente para trás. As fossas são divididas estritamente de acordo com as bordas dos ossos do crânio, mas estão relacionadas às porções principais do cérebro. A fossa craniana anterior serve como cama onde repousam os lobos frontais do cérebro, a grande parte frontal do cérebro. A fossa craniana média, nitidamente dividida em duas metades laterais por uma eminência central de osso, contém os lobos temporais do cérebro. A fossa craniana posterior serve de cama para os hemisférios do cerebelo (uma massa de tecido cerebral atrás do tronco cerebral e abaixo da porção posterior do cérebro) e para a porção anterior e média do tronco cerebral. As porções principais do cérebro são, portanto, parcialmente envolvidas pelos ossos da parede craniana.

Há aberturas nas três fossas para a passagem de nervos e vasos sanguíneos, e as marcações na superfície interna dos ossos são provenientes das fixações dos revestimentos cerebrais – meninges e seios venosos e outros vasos sanguíneos.

A fossa craniana anterior mostra uma projeção em forma de crista na linha média, a crista galli (“crista do galo”). Este é um local de fixação firme para a falx cerebri, uma subdivisão da dura-máter que separa os hemisférios cerebrais direito e esquerdo. De cada lado da crista está a placa cribriforme (perfurada com pequenos furos) do osso etmoidal, um osso da linha média importante como parte tanto do crânio quanto do nariz. Através das perfurações da placa correm muitas divisões do olfato, ou primeiro nervo craniano, vindo da membrana mucosa do nariz. Nas laterais da placa estão as placas orbitais do osso frontal, que formam os telhados das órbitas dos olhos. Suas superfícies internas são relativamente lisas, mas apresentam uma série de irregularidades mais evidentes ao toque do que à visão. Estas irregularidades marcam a fixação da dura-máter ao osso.

A parte posterior da fossa craniana anterior é formada por aquelas porções do osso esfenoidal chamadas de seu corpo e asas inferiores. As projeções das asas menores, os processos clinoides anteriores (tipo cama), se estendem de volta a um ponto ao lado de cada forame óptico, uma abertura através da qual importantes nervos ópticos, ou tratos, entram na proteção da cavidade craniana após um curso relativamente curto dentro da órbita do olho.

A eminência central da fossa craniana média é especializada como assento de sela para a glândula pituitária. A parte posterior deste assento, ou sella turcica (“sela do Turk”), é na verdade semelhante a uma parede e é chamada de sella dorsum. A glândula pituitária está assim situada em quase o centro da cavidade craniana. Ela é coberta também pelas coberturas cerebrais e não tem conexão com o exterior do crânio, exceto pelos vasos sanguíneos.

As porções laterais profundas da fossa craniana média contêm os lobos temporais do cérebro. Na parte dianteira da fossa estão duas aberturas: a fissura orbital superior, que se abre na cavidade ocular; e o foramen rotundum, para a passagem do nervo maxilar, que serve a mandíbula superior e estruturas adjacentes. Mais para trás estão o forame oval, uma abertura para o nervo mandibular até a mandíbula inferior, e o forame espinhal, para a artéria meníngea média, que traz sangue para a dura-máter.

Também na fossa média, perto do ápice daquela parte do osso temporal chamada osso temporal petrous (pedregoso), está a abertura denteada chamada foien lacerum. A parte inferior do forame lacerum é bloqueada pela fibrocartilagem, mas através de sua parte superior passa pela artéria carótida interna, rodeada por uma rede de nervos autonômicos, enquanto se dirige para o interior da cavidade craniana.

As delicadas estruturas do ouvido interno não são confiadas à cavidade craniana como tal, mas se encontram dentro da porção petrosa do osso temporal em um labirinto ósseo, no qual o labirinto de paredes finas, com suas áreas de células sensoriais, está mais ou menos precisamente encaixado, mas com um espaço adequado para fluido protetor, a perilinfa, entre o osso e a membrana.

A fossa craniana posterior está acima da coluna vertebral e dos músculos da parte posterior do pescoço. O forame magnum, a abertura através da qual o cérebro e a medula espinhal fazem a conexão, está na parte mais baixa da fossa. Entre sua margem dianteira e a base da sella do dorso é uma superfície ampla, lisa e óssea chamada clivus (latim para “colina”). As pontes e a medula oblonga em forma de pirâmide do tronco cerebral estão sobre o clivus e são separadas do osso somente por suas coberturas. Perto do forame magnum existem cristas para fixação das dobras da dura-máter.

Nos lados da fossa craniana posterior há dois sulcos transversais, cada um dos quais, em parte de seu curso, é separado por um osso extremamente fino das células de ar mastoidais na parte de trás da orelha. Através de outras aberturas, os foramina jugular, passam os grandes canais de sangue chamados seios sinusais sigmóides e também o 9º (glossofaríngeo), 10º (vagus), e 11º (acessório espinhal) nervos cranianos ao saírem da cavidade craniana.

Os vasos, assim como os nervos cranianos, estão sujeitos a lesões nas aberturas para dentro ou para fora da cavidade craniana e em áreas especiais, como próximo às células de ar da mastoide. Neste último local, a mastoidite pode levar à ruptura de osso suficiente para permitir que organismos portadores de doenças alcancem as outras estruturas dentro da cavidade craniana.

O hióide: exemplo da função de ancoragem

A função principal do osso hióide é servir como uma estrutura de ancoragem para a língua. O osso está situado na raiz da língua na parte frontal do pescoço e entre a mandíbula inferior e a maior cartilagem da laringe, ou caixa de voz. Ele não tem articulação com outros ossos e, portanto, tem uma função puramente de ancoragem.

O hióide consiste de um corpo, um par de chifres maiores, chamados de cornua maior, e um par de chifres menores, chamados de cornua menor. O osso tem mais ou menos a forma de um U, com o corpo formando a parte central, ou base, da letra. No ato da deglutição, o osso hióide, a língua e a laringe se movem rapidamente para cima.

Os cornua maiores são os membros do U. Suas extremidades externas geralmente são sobrepostas pelos grandes músculos esternocleidomastoidais. Os cornua menores são pequenas projeções dos lugares chamados, um pouco arbitrariamente, as junções do corpo e o cornua maior. O osso hióide tem certos músculos da língua presos a ele. Os músculos hioglossus originam-se de cada lado de todo o comprimento do cornua maior e também do corpo do hióide. Eles são inseridos na metade posterior ou mais dos lados da língua. O osso hióide os ancora quando eles se contraem para deprimir a língua e alargar a cavidade bucal. Os dois músculos genio-hioides originam-se perto do ponto em que as duas metades do maxilar inferior se encontram; as fibras dos músculos se estendem para baixo e para trás, perto da linha central, para serem inseridas no corpo do osso hióide. A contração dos músculos puxa o osso hióide para cima e para frente.

Inserindo na parte média da borda inferior do osso hióide estão os esternoides, músculos longos que surgem do esterno e da clavícula e correm para cima e um em direção ao outro no pescoço.

Outros músculos ligados ao osso hióide são os dois músculos mio-hio-hioidóides, que formam uma espécie de diafragma para o assoalho da boca; o tiro-hioidóide, decorrente da cartilagem tireoidiana, a maior cartilagem da laringe; e o omo-hioidóide, que se origina da margem superior da omoplata e de um ligamento, o ligamento supra-escapular.

A posição do osso hióide em relação aos músculos a ele ligados tem sido comparada à de um navio que cavalga quando ancorado “para frente e para trás”. Através dos apegos musculares, o hióide tem um papel importante na mastigação, na deglutição e na produção da voz.

No início de um movimento de deglutição, os músculos genio-hio-hioides e mio-hioides elevam o osso e o assoalho da boca simultaneamente. Estes músculos são assistidos pelos músculos estilohióide e digástrico. A língua é pressionada para cima contra o palato, e o alimento é forçado para trás.

Os ossos faciais e suas complexas funções

As mandíbulas superiores

A maior parte do esqueleto do rosto é formada pelo maxilae. Embora sejam chamados de maxilares superiores, a extensão e funções dos maxilares incluem muito mais do que servir como complementos do maxilar inferior, ou mandíbula. Elas formam a porção média e inferior da órbita do olho. Eles têm a abertura para o nariz entre eles, sob as bordas inferiores dos pequenos ossos nasais. Uma projeção acentuada, a espinha nasal anterior, é formada por eles no centro da margem inferior da abertura para o nariz, a abertura nasal.

O forame infra-orbital, uma abertura no chão da órbita do olho, é a extremidade dianteira de um canal através do qual passa o ramo infra-orbital do nervo maxilar, a segunda divisão do quinto nervo craniano. Ela fica ligeiramente abaixo da margem inferior da órbita.

A margem alveolar, contendo os alvéolos, ou encaixes, nos quais todos os dentes superiores estão encaixados, forma a parte inferior de cada maxila, enquanto uma projeção lateral de cada um forma o processo zigomático, formando uma articulação com o osso zigomático, ou malar (osso da face).

A mandíbula inferior

As metades esquerda e direita do maxilar inferior, ou mandíbula, começam originalmente como dois ossos distintos, mas no segundo ano de vida os dois ossos se fundem na linha média para formar um só. A parte central horizontal de cada lado é o corpo da mandíbula. A parte superior do corpo é a margem alveolar, correspondente às margens alveolares do maxilar. O queixo saliente, na parte inferior do corpo na linha média, é dito ser uma característica distintiva do crânio humano. De ambos os lados do queixo está o forame mental, uma abertura para o ramo mental do nervo mandibular, a terceira divisão do quinto nervo craniano.

As partes ascendentes da mandíbula ao lado são chamadas de rami (ramos). As articulações por meio das quais a mandíbula inferior é capaz de fazer todos os seus movimentos variados estão entre um botão arredondado, ou côndilo, no canto superior posterior de cada ramo e uma depressão, chamada de fossa glenoidal, em cada osso temporal. Outra projeção, bastante acentuada no topo de cada carneiro e na frente, chamada processo coronoide, não faz parte de uma articulação. A ele está anexado o músculo temporal, que serve com outros músculos para fechar as mandíbulas. No lado interno do ramo de cada lado há uma abertura grande, obliquamente colocada em um canal, o canal mandibular, para nervos, artérias e veias.

O arco zigomático, formando o osso da face, consiste em porções de três ossos: o maxilar, na frente; o osso zigomático, centralmente no arco; e uma projeção do osso temporal para formar a parte posterior. O arco zigomático na verdade serve como uma firme origem óssea para o poderoso músculo masseter, que desce dele para inserir no lado externo da mandíbula. O músculo masseter compartilha com o músculo temporal e os músculos pterigóides lateral e medial a função de elevar a mandíbula a fim de trazer o inferior contra os dentes superiores, conseguindo assim uma mordida.

A espinha

A suposição de postura ereta durante o desenvolvimento da espécie humana levou a uma necessidade de adaptação e mudanças no sistema esquelético humano. A própria forma da coluna vertebral humana é devida a tais adaptações e mudanças.

A coluna vertebral

A coluna vertebral não é na verdade uma coluna, mas uma espécie de mola espiral na forma da letra S. O recém-nascido tem uma espinha dorsal relativamente reta. O desenvolvimento das curvaturas ocorre como as funções de suporte da coluna vertebral em humanos – isto é, segurar o tronco, manter a cabeça ereta, servindo de âncora para as extremidades – são desenvolvidas.

A curvatura em S permite que a coluna vertebral absorva os choques de andar sobre superfícies duras; uma coluna reta conduziria os choques de jarros diretamente da cintura pélvica até a cabeça. A curvatura atende ao problema do peso das vísceras. Em um animal erecto com uma coluna reta, a coluna seria puxada para frente pelas vísceras. Espaço adicional para as vísceras é proporcionado pelas concavidades das regiões torácica e pélvica.

A distribuição do peso de todo o corpo também é feita pela curvatura S. O setor superior carrega em grande parte a cabeça; o setor central carrega as vísceras torácicas, os órgãos e estruturas do tórax; e o setor inferior carrega as vísceras abdominais. Se a coluna fosse reta, a carga de peso aumentaria a partir da cabeça para baixo e seria relativamente grande na base. Finalmente, a curvatura em S protege a coluna vertebral da quebra. O arranjo de mola duplamente dobrada é muito menos vulnerável à fratura do que seria uma coluna reta.

A função protetora do esqueleto é talvez mais conspícua em relação ao sistema nervoso central, embora seja igualmente importante para o coração e pulmões e alguns outros órgãos. Um alto grau de proteção para o sistema nervoso é possibilitado pela relativamente pequena quantidade de movimento e expansão necessária pelas partes componentes deste sistema e por certas adaptações fisiológicas relacionadas à circulação, ao líquido cefalorraquidiano e às meninges, às coberturas do cérebro e da medula espinhal. O cérebro em si está bem fechado dentro do crânio tipo caixa. Compartilhando a proteção proporcionada pelo crânio está a hipófise ou hipófise.

A medula espinhal

Para a medula espinhal, com seus traços de fibras nervosas viajando de e para o cérebro, a colocação em relação à coluna vertebral é um pouco como a de uma vela em uma lanterna. Normalmente, há um espaço considerável entre o tecido nervoso e o tecido ósseo, espaço ocupado pelas meninges, pelo líquido cefalorraquidiano, e por uma certa quantidade de gordura e tecido conjuntivo. Na frente estão os centros pesados, ou corpos, das vértebras e os discos intervertebrais – as almofadas resistentes e resilientes entre os corpos vertebrais – enquanto que nas costas e nos lados o cordão é fechado e protegido pela porção de cada vértebra chamada arco neural. Entre os arcos neurais há folhas de tecido conjuntivo elástico, os ligamentos interlaminares ou ligamenta flava. Aqui alguma função de proteção tem que ser sacrificada por causa do movimento, porque uma flexão para frente de parte da coluna leva à separação entre as laminas e entre as espinhas dos arcos neurais das vértebras adjacentes. É através da ligamenta flava da região lombar inferior (a pequena das costas) que a agulha entra no espaço subaracnoideo no procedimento de punção lombar (punção espinhal).

Além de seu papel de apoio e proteção, a coluna vertebral é importante para a ancoragem dos músculos. Muitos dos músculos a ela aferrados estão dispostos, de fato, de modo a mover a própria coluna ou vários segmentos da mesma. Alguns são relativamente superficiais, e outros são profundos. Os grandes e importantes espinhos eretos, como o nome indica, sustentam a coluna vertebral erecta. Ela começa no sacro (o grande osso triangular na base da coluna vertebral) e passa para cima, formando uma massa muscular em cada lado das espinhas das vértebras lombares. Em seguida, divide-se em três colunas, subindo sobre as costas do tórax. Embora deslizamentos (tiras estreitas) do músculo sejam inseridos nas vértebras e costelas, ele não termina assim; novos deslizamentos surgem destes mesmos ossos e continuam até o pescoço até que uma das divisões, conhecida como longissimus capitis, finalmente chega ao crânio.

Pequenos músculos correm entre os processos transversais (projeções dos lados dos anéis neurais) das vértebras adjacentes, entre as espinhas vertebrais (projeções dos centros dos anéis), e do processo transverso à coluna vertebral, dando grande mobilidade à coluna óssea segmentada.

A função de ancoragem da coluna vertebral é de grande importância para os músculos que surgem no tronco, no todo ou em parte da coluna ou dos ligamentos a ela ligados, e que são inseridos nos ossos dos braços e pernas. Destes músculos, os mais importantes para os braços são o latissimus dorsi (puxando o braço para trás e para baixo e girando-o para dentro), o trapézio (girando a omoplata), o rhomboideus, e a escápula do elevador (levantando e baixando a omoplata); para as pernas, os músculos psoas (lombo).

A caixa torácica

A caixa torácica, ou cesta torácica, consiste das 12 vértebras torácicas (peito), das 24 costelas e do esterno ou esterno. As costelas são barras de osso curvadas e comprimidas, com cada costela sucessiva, desde a primeira, ou mais alta, ficando mais abertas em curvatura. O lugar de maior mudança na curvatura de uma costela, chamado seu ângulo, é encontrado a vários centímetros da cabeça da costela, a extremidade que forma uma articulação com as vértebras.

As primeiras sete costelas são ligadas ao esterno por cartilagens chamadas cartilagens costais; estas costelas são chamadas costelas verdadeiras. Das cinco costelas restantes, que são chamadas falsas, as três primeiras têm suas cartilagens costais ligadas à cartilagem acima delas. As duas últimas, as costelas flutuantes, têm suas cartilagens terminando no músculo da parede abdominal.

Através da ação de uma série de músculos, a caixa torácica, que é semi-rígida mas expansiva, aumenta seu tamanho. A pressão do ar nos pulmões é assim reduzida abaixo da pressão do ar externo, que se move rapidamente para os pulmões para restabelecer o equilíbrio. Estes eventos constituem inspiração (respirar). A expiração (expiração) é o resultado do relaxamento dos músculos respiratórios e do recuo elástico dos pulmões e dos ligamentos fibrosos e tendões ligados ao esqueleto do tórax. Um músculo respiratório importante é o diafragma, que separa o peito e o abdômen e tem uma origem extensa da caixa torácica e da coluna vertebral. A configuração das cinco costelas inferiores dá liberdade para a expansão da parte inferior da caixa torácica e para os movimentos do diafragma.

O Esqueleto Apendicular

Cinturão peitoral e cintura pélvica

As extremidades superior e inferior dos seres humanos oferecem muitos pontos interessantes de comparação e de contraste. Elas e seus componentes individuais são homólogos, ou seja, de origem e padrão comum no mesmo plano básico. Uma longa história evolucionária e profundas mudanças na função destes dois pares de extremidades levaram, no entanto, a diferenças consideráveis entre elas.

As cintas são aquelas porções das extremidades que estão mais próximas do eixo do corpo e que servem para conectar a extremidade livre (o braço ou a perna) com aquele eixo, seja diretamente, por meio do esqueleto, ou indiretamente, por meio de acessórios musculares. A conexão da cintura pélvica com o eixo do corpo, ou coluna vertebral, é feita por meio da articulação sacroilíaca. Nas superfícies contíguas do ílio (a parte posterior e superior do osso do quadril) e do sacro (a parte da coluna vertebral diretamente ligada ao osso do quadril) existem finas placas de cartilagem. Os ossos são encaixados de forma estreita e há massas irregulares de fibrocartilagem mais macia em locais que unem as cartilagens articulares; nas partes superior e posterior da articulação há fixações fibrosas entre os ossos. Na cavidade articular, há uma pequena quantidade de líquido sinovial. Ligamentos fortes, conhecidos como ligamentos anterior e posterior sacroilíacos e interósseos, ligam a cintura pélvica à coluna vertebral. Estes ligamentos fibrosos são os principais fatores limitantes do movimento da articulação, mas a condição, ou tônus, dos músculos desta região é importante para prevenir ou corrigir os problemas sacroilíacos que são de ocorrência comum.

A cintura pélvica consiste originalmente de três ossos, que se fundem no início da vida adulta e cada um deles contribui com uma parte do acetábulo, a cavidade profunda na qual a cabeça do fêmur, ou fêmur, é encaixada. A parte superior da cintura é o ilíaco; a parte anterior inferior, que se encontra com seu semelhante na linha média, é o púbis; e a parte posterior inferior é o ísquio. Cada osso isquial tem uma proeminência, ou tuberosidade, e é sobre estas tuberosidades que o corpo descansa quando sentado.

Os componentes da cintura da extremidade superior, a cintura peitoral, são a omoplata, ou omoplata, e a clavícula, ou clavícula. A cabeça do úmero, o osso longo da parte superior do braço, cabe na cavidade glenoidal, uma depressão na escápula. A cintura peitoral não está ligada à coluna vertebral por ligações ligamentares, nem há qualquer articulação entre ela e qualquer parte do eixo do corpo. A conexão é apenas por meio de músculos, incluindo o trapézio, os rombóides e a escápula do elevador, enquanto o serrato anterior conecta a escápula à caixa torácica. O alcance do movimento da cintura peitoral e, em particular, da escápula é enormemente maior do que o da cintura pélvica.

Outro contraste, em termos de função, é visto na superficialidade da fossa glenoidal, em contraste com a profundidade do acetábulo. É verdade que o receptáculo para a cabeça do úmero é aprofundado até certo ponto por um lábio de fibrocartilagem conhecido como labrum glenoidal, que, como a estrutura correspondente para o acetábulo, ajuda a agarrar a cabeça do osso longo. A amplitude de movimento da extremidade superior livre é, no entanto, muito maior do que a da extremidade inferior. Com esta maior facilidade de movimento, há um risco maior de deslocamento. Por esta razão, de todas as articulações do corpo, o ombro é, na maioria das vezes, o local de luxação.

Ossos longos de braços e pernas

O úmero e o fêmur são ossos correspondentes dos braços e pernas, respectivamente. Embora suas partes sejam semelhantes em geral, sua estrutura foi adaptada a diferentes funções. A cabeça do úmero é quase hemisférica, enquanto que a do fêmur forma cerca de dois terços de uma esfera. Há um forte ligamento passando da cabeça do fêmur para fortalecer ainda mais e assegurar sua posição no acetábulo.

O pescoço anatômico do úmero é apenas uma leve constrição, enquanto o pescoço do fêmur é uma porção muito distinta, correndo da cabeça para encontrar o eixo em um ângulo de cerca de 125°. Na verdade, o colo do fêmur é uma parte do fêmur que se desenvolve e funciona como parte da haste. Todo o peso do corpo é dirigido através das cabeças femorais ao longo de seus pescoços e para a haste. A estrutura do osso dentro da cabeça e do pescoço e a parte superior da haste do fêmur faria crédito a um engenheiro que tivesse resolvido os problemas de suporte de peso envolvidos na manutenção da postura ereta.

O antebraço e a perna inferior têm dois ossos longos cada um. No antebraço estão o raio no lado do polegar do antebraço e o cúbito; na parte inferior da perna estão a tíbia (a tíbia) e a fíbula. O raio corresponde à tíbia e o cúbito à fíbula. A articulação do joelho não só é a maior articulação do corpo, mas também é talvez a mais complicada. Os ossos envolvidos nela, entretanto, são apenas o fêmur e a tíbia, embora o osso menor da perna, a fíbula, seja transportado nos movimentos de flexão, extensão e leve rotação que esta articulação permite. A fíbula muito fina está em algum momento em desenvolvimento fetal muito mais espessa em relação à tíbia do que no esqueleto do adulto.

No cotovelo, o cúbito forma com o úmero uma verdadeira articulação, na qual as ações são de flexão e extensão. Nesta articulação, uma grande projeção do cúbito, o olecrânio, encaixa-se na fossa olecrânica bem definida, uma depressão do úmero.

O raio é mais curto do que o cúbito. Sua característica mais distintiva é a cabeça espessa em forma de disco, que tem uma superfície superior suavemente côncava para se articular com a cabeça, ou capitulo, do úmero. A cabeça do raio é mantida contra o entalhe na lateral do cúbito por meio de um forte ligamento anular, ou em forma de anéis. Apesar de estar assim ligada ao cúbito, a cabeça do raio é livre para girar. medida que a cabeça gira, o eixo e a extremidade externa do raio são balançados em um arco. Na posição do braço chamada supinação, o raio e o ulna são paralelos, a palma da mão está voltada para frente e o polegar está afastado do corpo. Na posição chamada pronação, o raio e o cúbito são cruzados, a palma da mão está voltada para trás, e o polegar está ao lado do corpo. Não há ações da perna comparáveis à supinação e pronação do braço.

Mãos e pés

O esqueleto do pulso, ou carpo, consiste em oito pequenos ossos do carpo, que estão dispostos em duas fileiras de quatro cada. O esqueleto do tornozelo, ou tarso, tem sete ossos, mas, por causa do ângulo do pé com a perna e da função que suporta o peso, eles estão dispostos de uma maneira mais complicada. O osso do calcanhar, dirigido para baixo e para trás, é o calcâneo, enquanto a “pedra-chave” do tarso é o talo, cuja superfície superior se articula com a tíbia.

No esqueleto dos braços e pernas, a porção externa é especializada e consiste de porções alongadas compostas de correntes, ou séries lineares, de ossos pequenos. Em um sentido evolutivo, estas porções externas parecem ter tido uma história complexa e, dentro da ancestralidade dos mamíferos humanos, ter passado primeiro por uma fase em que todos os quatro seriam “pés”, servindo como extremidades portadoras de peso, como em quádruplos em geral. Em segundo lugar, todos os quatro parecem ter se adaptado à vida arbórea, como nos primatas inferiores, os “quadrúpedes”. Terceiro, e finalmente, a assunção de uma postura ereta trouxe as porções distais das extremidades posteriores, agora inferiores, de volta ao papel de pés, enquanto as da frente, agora superiores, as extremidades desenvolveram notáveis poderes manipuladores e são chamadas de mãos. Em que lugar nos primatas um pé se torna uma mão é difícil dizer, e de fato poderia ser justificado falar de mãos em guaxinins, esquilos e alguns outros não reprimidos.

Nos humanos, os ossos metatarsais, os do pé propriamente dito, são maiores que os ossos correspondentes das mãos, os ossos metacarpianos. Os tarsais e metatarsais formam os arcos do pé, que lhe dão força e lhe permitem agir como uma alavanca. A forma de cada osso e suas relações com seus semelhantes são de molde a adaptá-lo para esta função.

As falanges – ossos do pé – têm bases relativamente grandes em comparação com os ossos correspondentes da mão, enquanto os eixos são muito mais finos. As falanges médias e externas do pé são curtas em comparação com as dos dedos. As falanges do dedo grande do pé têm características especiais.

A mão é um instrumento para movimentos finos e variados. Nelas, o polegar com seu esqueleto, o primeiro metacarpo e as duas falanges, é extremamente importante. Seus movimentos livres incluem – flexão lateral, extensão, abdução (capacidade de afastar o primeiro dedo) e adução (capacidade de avançar os dedos), que são exercidos em graus variados pelo dedo grande do pé também – uma ação única, a de oposição, pela qual o polegar pode ser atravessado ou oposto à palma da mão e às pontas dos dedos ligeiramente flexionados. Este movimento forma a base para o manuseio de ferramentas, armas e instrumentos.

Referências

Britannica.com | Human skeleton

Ciclo da água, também chamado ciclo hidrológico, ciclo que envolve a circulação contínua da água no sistema Terra-atmosfera. Dos muitos processos envolvidos no ciclo da água, os mais importantes são a evaporação, transpiração, condensação, precipitação e escoamento. Embora a quantidade total de água dentro do ciclo permaneça essencialmente constante, sua distribuição entre os vários processos está mudando continuamente.

A evaporação, um dos principais processos do ciclo, é a transferência de água da superfície da Terra para a atmosfera. Por evaporação, a água no estado líquido é transferida para o estado gasoso, ou de vapor. Esta transferência ocorre quando algumas moléculas em uma massa de água atingem energia cinética suficiente para se ejetar da superfície da água. Os principais fatores que afetam a evaporação são temperatura, umidade, velocidade do vento e radiação solar. A medição direta da evaporação, embora desejável, é difícil e possível apenas em locais pontuais. A principal fonte de vapor de água são os oceanos, mas a evaporação também ocorre nos solos, na neve e no gelo. A evaporação da neve e do gelo, a conversão direta de sólido em vapor, é conhecida como sublimação. Transpiração é a evaporação da água através de poros minúsculos, ou estômatos, nas folhas das plantas. Para fins práticos, a transpiração e a evaporação de toda água, solos, neve, gelo, vegetação e outras superfícies são agrupadas e chamadas de evapotranspiração, ou evaporação total.

O vapor de água é a principal forma de umidade atmosférica. Embora seu armazenamento na atmosfera seja comparativamente pequeno, o vapor de água é extremamente importante na formação do suprimento de umidade para o orvalho, geada, neblina, nuvens e precipitação. Praticamente todo o vapor de água na atmosfera está confinado à troposfera (a região abaixo de 6 a 8 milhas [10 a 13 km] de altitude).

O processo de transição do estado de vapor para o estado líquido é chamado de condensação. A condensação pode ocorrer assim que o ar contém mais vapor de água do que pode receber de uma superfície de água livre através da evaporação à temperatura predominante. Esta condição ocorre como consequência do resfriamento ou da mistura de massas de ar de diferentes temperaturas. Por condensação, o vapor de água na atmosfera é liberado para formar a precipitação.

A precipitação que cai na Terra é distribuída de quatro formas principais: algumas são devolvidas à atmosfera por evaporação, outras podem ser interceptadas pela vegetação e depois evaporadas da superfície das folhas, algumas percolam no solo por infiltração e o restante flui diretamente como escoamento superficial para o mar. Algumas das precipitações infiltradas podem mais tarde percolar em riachos como escoamento de águas subterrâneas. A medição direta do escoamento é feita por medidores de fluxo e plotada contra o tempo em hidrográficos.

A maior parte das águas subterrâneas é derivada da precipitação que percolou através do solo. O fluxo das águas subterrâneas, em comparação com as águas superficiais, é muito lento e variável, variando de alguns milímetros a alguns metros por dia. O movimento das águas subterrâneas é estudado por técnicas de rastreamento e sensoriamento remoto.

O gelo também desempenha um papel no ciclo da água. O gelo e a neve na superfície da Terra ocorrem em várias formas, como geada, gelo marinho e gelo glacial. Quando a umidade do solo congela, o gelo também ocorre sob a superfície da Terra, formando gelo permafrost em climas tundra. Cerca de 18.000 anos atrás, geleiras e geleiras cobriam aproximadamente um terço da superfície da Terra. Hoje, cerca de 12% da superfície terrestre permanece coberta por massas de gelo.

Referências

Britannica.com | Water cycle

As células vegetais são a unidade básica da vida em organismos do reino Plantae. São células eucarióticas, que possuem um verdadeiro núcleo juntamente com estruturas especializadas chamadas organelas que desempenham diferentes funções. As células vegetais possuem organelas especiais chamadas cloroplastos, que criam açúcares através da fotossíntese. Elas também possuem uma parede celular que fornece suporte estrutural.

Visão geral das células vegetais

Animais, fungos e protists são feitos de pelo menos uma célula eucariótica. Em contraste, as bactérias e arcaias são constituídas por uma única célula procariótica. As células vegetais são diferenciadas das células de outros organismos por suas paredes celulares, cloroplastos e vacúolos centrais.

Os cloroplastos são organelas que são cruciais para o funcionamento das células vegetais. Estas são as estruturas que realizam a fotossíntese, utilizando a energia do sol para produzir glicose. Ao fazer isso, as células utilizam dióxido de carbono, e liberam oxigênio.

Outros organismos, como os animais, dependem deste oxigênio e da glicose para sobreviver. As plantas são consideradas autotróficas porque produzem seu próprio alimento e não têm que consumir nenhum outro organismo. Especificamente, as células vegetais são fotoautotróficas porque utilizam a energia da luz solar para produzir glicose. Os organismos que comem plantas e outros animais são considerados heterotróficos.

Os outros componentes de uma célula vegetal, a parede celular e o vacúolo central, trabalham em conjunto para dar rigidez à célula. A célula vegetal armazenará água no vacúolo central, que expande o vacúolo para os lados da célula. A parede da célula então empurra contra as paredes de outras células, criando uma força conhecida como pressão turgor. Enquanto os animais dependem de um esqueleto para a estrutura, a pressão de turgor nas células vegetais permite que as plantas cresçam em altura e alcancem mais luz solar.

Células vegetais vs. Células animais

As células vegetais e animais são ambas células eucarióticas, o que significa que possuem um núcleo definido e organelas ligadas por membranas. Elas compartilham muitas características comuns, tais como membrana celular, núcleo, mitocôndria, aparelho de Golgi, retículo endoplasmático, ribossomos, e muito mais.

No entanto, elas têm algumas diferenças aparentes. Primeiro, as células vegetais têm uma parede celular que envolve a membrana celular, enquanto que as células animais não têm. As células vegetais também possuem duas organelas que as células animais não possuem: cloroplastos e um grande vacúolo central.

Estas organelas adicionais permitem que as plantas formem uma estrutura vertical sem a necessidade de um esqueleto (parede celular e vacúolo central), e também permitem que elas produzam seu próprio alimento através da fotossíntese (cloroplastos).

Partes de uma célula vegetal

A célula vegetal tem muitas características diferentes que lhe permitem realizar suas funções. Cada uma destas estruturas, chamadas organelas, desempenha um papel especializado.

As células animais e vegetais compartilham muitas organelas comuns, sobre as quais você pode saber mais visitando o artigo “Célula Animal”. Entretanto, existem algumas estruturas especializadas em células vegetais, incluindo cloroplastos, um grande vacúolo e a parede celular.

Cloroplastos

Os cloroplastos são organelas especializadas encontradas apenas em plantas e alguns tipos de algas. Estas organelas realizam o processo de fotossíntese, que transforma água, dióxido de carbono e energia luminosa em nutrientes dos quais a planta pode obter energia. Pode haver mais de cem cloroplastos em certas células vegetais.

Os cloroplastos são organelas em forma de disco que são circundadas por uma membrana dupla. A membrana externa forma a superfície externa do cloroplasto e é relativamente permeável a pequenas moléculas, permitindo a entrada de substâncias na organela. A membrana interna fica logo abaixo da membrana externa e é menos permeável a substâncias externas.

Entre a membrana externa e interna há um fino espaço intermembrana que tem cerca de 10-20 nanômetros de largura. O centro do cloroplasto que é fechado pela membrana dupla é uma matriz fluida chamada estroma (pode-se pensar nisso como o citoplasma do cloroplasto).

Dentro do estroma, há muitas estruturas chamadas tialoides, que se parecem com discos achatados. Os tucóides são empilhados uns sobre os outros em plantas vasculares em pilhas chamadas grand. Os tucanóides têm uma alta concentração de clorofila e carotenóides, que são pigmentos que captam a energia da luz do sol. A molécula clorofila é também o que dá às plantas sua cor verde.

Vacúolos

As células vegetais são únicas por terem um grande vacúolo central. Um vacúolo é uma pequena esfera de membrana plasmática dentro da célula que pode conter fluido, íons e outras moléculas. Os vacúolos são essencialmente vesículas grandes. Eles podem ser encontrados nas células de muitos organismos diferentes. No entanto, as células vegetais caracteristicamente têm um grande vacúolo que pode ocupar de 30% a até 90% do volume total da célula.

O vacúolo central de uma célula vegetal ajuda a manter sua pressão de turgor, que é a pressão do conteúdo da célula empurrando contra a parede celular. Uma planta se desenvolve melhor quando suas células têm alta turgidez, e isso ocorre quando o vacúolo central está cheio de água. Se a pressão de turgescência nas plantas diminuir, as plantas começam a murchar. As células vegetais se saem melhor em soluções hipotônicas , onde há mais água no ambiente do que na célula. Nessas condições, a água entra na célula por osmose e a turgidez é alta.

Células animais, em comparação, podem lisar se muita água entrar; eles se saem melhor em soluções isotônicas , onde a concentração de solutos na célula e no ambiente é igual, e o movimento líquido da água para dentro e para fora da célula é o mesmo.

Muitas células animais também têm vacúolos, mas estes são muito menores e tendem a desempenhar uma função menos crucial.

Parede celular

A parede celular é uma camada resistente encontrada na parte externa da célula da planta que lhe dá força e também mantém uma alta turgescência. Nas plantas, a parede celular contém principalmente celulose, juntamente com outras moléculas como hemicelulose, pectina e ligninas. A composição da parede celular da planta a diferencia das paredes celulares de outros organismos.

Por exemplo, as paredes celulares dos fungos contêm quitina, e as paredes celulares bacterianas contêm peptidoglicano. Estas substâncias não são encontradas nas plantas. Importante, a principal diferença entre células vegetais e animais é que as células vegetais têm uma parede celular, enquanto que as células animais não têm.

As células vegetais têm uma parede celular primária, que é uma camada flexível formada na parte externa de uma célula vegetal em crescimento. As plantas também podem ter uma parede celular secundária, uma camada dura e espessa formada dentro da parede celular primária da planta quando a célula está madura.

Outras organelas

As células vegetais têm muitas outras organelas que são essencialmente as mesmas que as organelas de outros tipos de células eucarióticas, tais como as células animais.

• O núcleo contém ácido desoxirribonucleico (DNA), o material genético da célula. O DNA contém instruções para a fabricação de proteínas, que controla todas as atividades do corpo. O núcleo também regula o crescimento e a divisão da célula.
• As proteínas são sintetizadas em ribossomos, modificadas no retículo endoplasmático, e dobradas, classificadas e embaladas em vesículas no aparelho de Golgi.
• As mitocôndrias também são encontradas em células vegetais. Elas produzem ATP através da respiração celular. A fotossíntese nos cloroplastos fornece os nutrientes que as mitocôndrias quebram para uso na respiração celular. Curiosamente, acredita-se que tanto os cloroplastos quanto as mitocôndrias são formados a partir de bactérias sendo engolfadas por outras células numa relação endosimbiótica (mutuamente benéfica), e o fizeram independentemente um do outro.
• O líquido dentro das células é o citosol. Ele é feito principalmente de água, e também contém íons, proteínas e pequenas moléculas. O citosol e todas as organelas que o compõem, exceto o núcleo, são chamados de citoplasma.
• O citosqueletoesqueleto é uma rede de filamentos e túbulos encontrados em todo o citoplasma da célula. Ele tem muitas funções; dá forma à célula, fornece força, estabiliza tecidos, ancora organelas dentro da célula, e tem um papel na sinalização celular. A membrana celular, uma camada dupla de fosfolípidos, envolve toda a célula.

Tipos de células vegetais

Existem cinco tipos de tecidos formados por células vegetais, cada uma com funções diferentes. Parênquima, colênquima e esclerênquima são todos tecidos simples de plantas, ou seja, contêm um único tipo de célula. Em contraste, xilema e floema contêm uma mistura de tipos celulares e são referidos como tecidos complexos.

• O tecido parênquima representa a maioria das células de uma planta. Eles são encontrados nas folhas e realizam fotossíntese e respiração celular, juntamente com outros processos metabólicos. Eles também armazenam substâncias como amidos e proteínas e têm um papel na reparação de feridas de plantas.
• O tecido colênquima fornece suporte a partes em crescimento de uma planta. Eles são alongados, têm paredes celulares grossas e podem crescer e mudar de forma à medida que uma planta cresce.
• O tecido de esclerênquima contém células duras que são as principais células de suporte nas áreas de uma planta que pararam de crescer. As células de esclerênquima estão mortas e têm paredes celulares muito espessas.
• As células Xylem transportam principalmente água e alguns nutrientes através de uma planta, desde as raízes até o caule e as folhas.
• As células floêmicas transportam nutrientes feitos durante a fotossíntese para todas as partes de uma planta. Elas transportam seiva, que é uma solução aquosa rica em açúcares.

Referências

Biologydictionary.net | Plant Cell