O hermafroditismo, também chamado de intersexo, é uma condição na qual existe uma discrepância entre os órgãos sexuais e genitais externos e internos. É agrupado com outras condições como um distúrbio do desenvolvimento sexual (DSD).

Existem quatro tipos diferentes de hermafroditismo, como se segue:

• 46, XX hermafroditismo
• 46, XY hermafroditismo
• Verdadeiro hermafroditismo gonadal
• Hermafroditismo complexo

Mesmo com a introdução de métodos modernos de diagnóstico, a causa do hermafroditismo não é capaz de ser determinada em muitas crianças. Isto é referido como hermafroditismo complexo ou idiopático.

46, XX hermafroditismo

Um indivíduo com 46, XX hermafroditismo tem dois XX cromossomos e os ovários de uma mulher, mas tem órgãos genitais externos que parecem ser masculinos.

Este tipo é geralmente causado pela exposição excessiva do feto feminino aos hormônios masculinos no útero. Há fusão dos lábios, e o clitóris se torna aumentado para se assemelhar a um pênis. Internamente, os órgãos sexuais femininos, como o útero e as trompas de falópio, têm uma estrutura normal.

46, XY hermafroditismo

Um indivíduo com 46, XY hermafroditismo tem um cromossomo X e um Y, como geralmente é visto nos homens, mas os genitais externos ou não são completamente formados, ou se assemelham aos das mulheres. Os órgãos sexuais internos podem ser normais, incompletos ou ausentes, dependendo do caso específico.

Este tipo geralmente ocorre por causa de um desequilíbrio entre os hormônios feminino e masculino. Pode ser causado por função anormal dos testículos, capacidade reduzida de produzir testosterona, ou dificuldade de utilizar a testosterona produzida no corpo.

Verdadeiro Hermafroditismo Gonadal

Um indivíduo com hermafroditismo gonadal verdadeiro tem tanto tecido ovariano quanto testicular, seja na mesma gônada (chamado de ovoteste) ou em um ovário e um testículo. Alguns indivíduos afetados têm XX cromossomos, outros têm cromossomos XY, e outros têm uma combinação de ambos. Da mesma forma, os genitais externos podem variar na forma, desde o macho, ou fêmea, até ambíguos.

A causa deste tipo de hermafroditismo não é clara. Alguns estudos com animais sugeriram uma ligação com a exposição a pesticidas agrícolas, embora isto ainda não tenha sido estabelecido em estudos com humanos.

Hermafroditismo complexo

O hermafroditismo complexo envolve outros distúrbios de desenvolvimento sexual além dos simples 46, XX e 46, XY. Estes podem incluir:

• 45, XO
• 47, XXY
• 47, XXX

Este tipo não está normalmente associado a uma discrepância entre os órgãos genitais internos e externos. Em vez disso, o indivíduo apresenta níveis anormais de hormônios sexuais e desenvolvimento sexual incompleto.

Sinais e sintomas

Os sinais e sintomas do hermafroditismo dependem do tipo de condição. Eles podem incluir:

• Genitália ambígua
• Micropênis
• Clitoromegalia
• Fusão labial
• Testículos que não desceram
• Hipospádia
• Anormalidades eletrolíticas
• Alterações pubertárias atrasadas, ausentes ou anormais

Diagnóstico

Existem vários testes de diagnóstico que podem desempenhar um papel na identificação da condição e na decisão sobre o curso de ação apropriado. Isso pode incluir:

• Análise de cromossomos
• Exames de sangue para investigar os níveis de hormônios e eletrólitos
• Testes de estimulação hormonal
• Teste molecular
• Exame endoscópico
• Imagem de ultrassom
• Imagem de ressonância magnética (MRI)

Tratamento

Uma criança com hermafroditismo geralmente precisará dos cuidados de uma equipe multidisciplinar de saúde para atender às diversas necessidades apresentadas.

Há também controvérsia e estigma significativos relacionados ao tratamento do hermafroditismo. Anteriormente, um gênero era designado no início do processo de tratamento, geralmente baseado na genitália externa. Assim, recomendava-se a cirurgia e a terapia hormonal. Entretanto, mais recentemente, a complexidade do gênero e da sexualidade foi reconhecida. O tratamento dos pacientes está, portanto, se tornando mais individualizado e menos padronizado.

O hermafroditismo é uma questão complexa e o tratamento ideal da condição não é claro. É importante que os indivíduos afetados tenham acesso a apoio adequado para lidar com quaisquer questões relacionadas com a condição. Seus familiares e amigos também podem se beneficiar de tais grupos de apoio.

Referências

• https://www.news-medical.net/health/Hermaphroditism-(Intersex).aspx
• http://www.britannica.com/science/hermaphroditism
• https://www.nlm.nih.gov/medlineplus/ency/article/001669.htm
• https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/26210628

As rãs são anfíbios conhecidos por suas habilidades de saltar, sons de coaxar, olhos salientes e pele viscosa. Eles vivem em todo o mundo e estão entre os animais mais diversos do mundo, com mais de 6.000 espécies.

As rãs superam substancialmente os dois outros grupos de anfíbios – salamandras e caecilianos. Segundo o site de referência on-line do Museu Americano de História Natural (AMNH), Espécies Anfíbias do Mundo, atualizado em tempo real, a partir do final de abril de 2015, existem 6.482 espécies na ordem Anura (sapos e sapos), 691 espécies na ordem Caudata (salamandras e tritões) e 204 espécies na ordem Gymnophiona (caecilianas). As caecilianas parecem vermes grandes ou cobras manchadas, de acordo com o Zoológico de San Diego. Elas não têm braços ou pernas, e vivem no subsolo em uma rede de túneis.

Tamanho e aparência

Alguns sapos têm pele tóxica. Alguns sapos sul-americanos são tão tóxicos que uma gota de suas secreções de pele pode matar um ser humano adulto. As rãs venenosas geralmente têm cores brilhantes para avisar os predadores que sua pele é tóxica, de acordo com o Zoológico de San Diego. A camuflagem é outra técnica de sobrevivência. Muitos sapos têm a pele verde ou marrom manchada para ajudá-los a se misturarem com o ambiente.

Como há tantos tipos de sapos, um tamanho não cabe em todos. O maior sapo é o Sapo Golias, que tem 13,5 polegadas de comprimento (30 centímetros) e pesa 6,6 libras. (3 kg), de acordo com o Zoológico de San Diego. A rã diabólica de Madagascar, agora extinta, já teve o título de maior sapo. Tinha 16 polegadas (41 cm) de comprimento e pesava 10 libras (10 lbs). (4,5 kg), de acordo com a National Geographic.

O menor sapo é o sapo dourado, que tem um minúsculo 0,39 polegadas (1 cm) de comprimento e apenas 7 onças (200 gramas), de acordo com o Zoológico de San Diego. Isso é em torno do tamanho de um centavo.

Habitat

As rãs precisam estar ao redor de áreas com uma fonte de água para se reproduzirem, mas fora isso, elas são encontradas em todos os continentes, exceto na Antártica e em quase todos os ambientes. O sapo dardo venenoso vive nas florestas tropicais da América Central e do Sul. Os sapos leopardo do norte vivem nas áreas do norte da América do Norte em pântanos e pastagens. O sapo de olhos verdes vive nas florestas tropicais cobertas de musgo de Queensland, Austrália, de acordo com a National Geographic. O sapo da chuva do deserto vive exclusivamente na Namíbia e África do Sul, ao longo da costa em dunas de areia.

Dieta

As rãs frequentemente comem qualquer coisa viva que caiba em suas bocas. Isto inclui insetos, aranhas, vermes, lesmas, larvas e até mesmo peixes pequenos. Para capturar a presa, suas línguas pegajosas se soltarão da boca e puxarão a presa para dentro da boca do sapo. Este movimento é tão rápido que muitas vezes a presa não tem a chance de escapar. A língua de um sapo pode voltar a entrar em sua boca em 15/100 de segundo.

Rãs e sapos ajudam a manter a população mundial de insetos sob controle, de acordo com o Zoológico de San Diego. Seu apetite por insetos é geralmente bastante útil, mas às vezes pode levar ao desastre. Por exemplo, em 1935, os sapos de cana de Porto Rico foram introduzidos na Austrália para matar os escaravelhos da cana. Entretanto, os sapos de cana, que podem crescer tão grandes quanto um prato de jantar, preferiram comer sapos nativos, pequenos marsupiais e cobras. Os 102 sapos originais se espalharam por todo o continente e foram multiplicados por mais de 1,5 bilhões, de acordo com um artigo da Live Science de 2010. Hoje, os sapos de cana já conquistaram mais de 386.000 milhas quadradas (1 milhão de quilômetros quadrados) da Austrália. Isto é equivalente a uma área ligeiramente maior que os estados do Texas e Oklahoma juntos.

Hábitos

Os sapos são criaturas sociais que vivem em grupos. Um grupo de sapos é chamado de exército, colônia ou nó. Grupos de sapos jovens nadam juntos até mesmo em cardumes, como os peixes.

Durante a época de acasalamento, os sapos machos de um grupo coaxarão bem alto. As rãs coaxam para atrair as fêmeas. Quando a fêmea encontra um coaxar macho que ela gosta, o macho a agarrará e ela liberará ovos para que ele fertilize.

Descendência

As rãs amadurecem entre dois meses e três anos de idade. Temperaturas mais frias podem determinar a velocidade de maturação de um sapo, assim como as espécies de sapos. Após uma rã fêmea atingir a maturidade, ela pode pôr de dois a mais de 50.000 ovos ao mesmo tempo, dependendo da espécie. Os ovos incubarão por 48 horas a 23 dias, submersos em água, de acordo com o Zoológico de San Diego. Durante a incubação, a rã macho normalmente protege os ovos.

Uma vez que um ovo eclode, surge uma criatura pequena, sem pernas, semelhante a um peixe. Esta progênie de sapo é chamada de girino. A mudança de um girino para um sapo é iniciada por hormônios da glândula tireóide do girino de acordo com o Centro Nacional de Informações Biotecnológicas. Com o tempo, o girino vai crescer pernas, perder sua cauda e emergir da água para a terra. A rapidez com que o girino se transforma depende de fatores ambientais.

Classificação/taxonomia

A taxonomia dos sapos, de acordo com a AMNH, é:

• Reino: Animalia
• Sub-reino: Bilateria
• Infra- Reino: Deuterostomia
• Filo: Chordata
• Subfilo: Vertebrata
• Infraphylum: Gnathostomata
• Superclasse: Tetrapoda
• Classe: Anfíbia
• Ordem: Anura
• Família, Gênero e Espécie: Existem 54 famílias, compreendendo mais de 300 gêneros e 6.481 espécies.

Estado de conservação

Enquanto alguns sapos são seguros e prolíficos, outros estão em perigo, de acordo com a União Internacional para a Conservação da Natureza (UICN). A Lista Vermelha de Espécies Ameaçadas do grupo lista o sapo folha de lêmure, o sapo folha de olhos pretos e o sapo espinheiro de Vanzolini como criticamente em perigo.

Outros fatos

A palavra “anfíbio” vem de uma palavra grega que significa “ambas as vidas”. Isto porque os sapos começam suas vidas na água e depois vivem em terra, de acordo com os Defensores da Vida Selvagem.

Todos os sapos são conhecidos por suas fantásticas habilidades de salto, mas o sapo africano é o melhor. Ela pode saltar 4,2 metros em um único salto, de acordo com o Zoológico de San Diego. Nem todos os sapos saltam, no entanto. O sapo ceroso caminha como um lagarto.

Os sapos com chifres amazônicos são predadores de emboscada e agressivamente territoriais. Alguns moradores da Amazônia usam botas de couro alto para repelir ataques, de acordo com a National Geographic.

Referências

Livescience.com | Facts About Frogs & Toads

As células animais são típicas da célula eucariótica, encerradas por uma membrana de plasma e contendo um núcleo e organelas ligados por uma membrana. Ao contrário das células eucarióticas de plantas e fungos, as células animais não possuem uma parede celular. Esta característica foi perdida no passado distante pelos organismos unicelulares que deram origem ao reino Animalia. A maioria das células, tanto animais como vegetais, variam em tamanho entre 1 e 100 micrômetros e, portanto, são visíveis apenas com a ajuda de um microscópio.

A falta de uma parede celular rígida permitiu aos animais desenvolver uma maior diversidade de tipos de células, tecidos e órgãos. As células especializadas que formavam nervos e músculos – tecidos impossíveis de evoluir para as plantas – deram mobilidade a esses organismos. A capacidade de movimentação através do uso de tecidos musculares especializados é uma marca registrada do mundo animal, embora alguns poucos animais, principalmente esponjas, não possuam tecidos diferenciados. Notavelmente, os protozoários locomotam, mas é apenas por meios não musculares, de fato, usando cílios, flagelos e pseudopodia.

O reino animal é único entre os organismos eucarióticos porque a maioria dos tecidos animais são ligados em uma matriz extracelular por uma tripla hélice de proteína conhecida como colágeno. As células vegetais e fúngicas são unidas em tecidos ou agregações por outras moléculas, tais como a pectina. O fato de nenhum outro organismo utilizar o colágeno desta forma é uma das indicações de que todos os animais surgiram de um ancestral unicelular comum. Ossos, conchas, espículas e outras estruturas endurecidas são formadas quando a matriz extracelular contendo colágeno entre as células animais é calcificada.

Os animais são um grupo grande e incrivelmente diversificado de organismos. Constituindo cerca de três quartos das espécies na Terra, eles correm a gama desde corais e medusas até formigas, baleias, elefantes e, é claro, humanos. Ser móvel deu aos animais, que são capazes de detectar e responder ao seu ambiente, a flexibilidade para adotar muitos modos diferentes de alimentação, defesa e reprodução. Ao contrário das plantas, porém, os animais são incapazes de fabricar seus próprios alimentos e, portanto, sempre dependem direta ou indiretamente da vida vegetal.

A maioria das células animais são diplóides, o que significa que seus cromossomos existem em pares homólogos. No entanto, sabe-se também que ocasionalmente ocorrem ploidias cromossômicas diferentes. A proliferação de células animais ocorre de várias maneiras. Em casos de reprodução sexual, o processo celular da meiose é primeiro necessário para que células filhas haplóides, ou gâmetas, possam ser produzidas. Duas células haplóides se fundem então para formar um zigoto diplóide, que se desenvolve em um novo organismo à medida que suas células se dividem e se multiplicam.

As primeiras evidências fósseis de animais datam do Período Vendiano (650 a 544 milhões de anos atrás), com criaturas do tipo coelente que deixaram vestígios de seus corpos moles em sedimentos de águas rasas. A primeira extinção em massa terminou nesse período, mas durante o Período Cambriano que se seguiu, uma explosão de novas formas iniciou a radiação evolutiva que produziu a maioria dos principais grupos, ou phyla, conhecidos hoje. Os vertebrados (animais com espinhas dorsais) não são conhecidos até o início do Período Ordoviciano (505 a 438 milhões de anos atrás).

As células foram descobertas em 1665 pelo cientista britânico Robert Hooke, que as observou pela primeira vez em seu microscópio ótico bruto (pelos padrões atuais) do século XVII. De fato, Hooke cunhou o termo “célula”, em um contexto biológico, quando descreveu a estrutura microscópica da cortiça como uma minúscula sala nua ou célula de monge. Ilustrado na figura 2 está um par de células de pele de veado fibroblasto que foram rotuladas com sondas fluorescentes e fotografadas no microscópio para revelar sua estrutura interna. Os núcleos são corados com uma sonda vermelha, enquanto o aparelho Golgi e a rede de microfilamento de actina são corados de verde e azul, respectivamente. O microscópio tem sido uma ferramenta fundamental no campo da biologia celular e é frequentemente usado para observar células vivas em cultura. Use os links abaixo para obter informações mais detalhadas sobre os vários componentes que são encontrados nas células animais.

Centríolos – Os centríolos são organelas auto-replicáveis compostas de nove feixes de microtubos e são encontrados apenas em células animais. Eles parecem ajudar na organização da divisão celular, mas não são essenciais para o processo.

Cilia e Flagella – Para eucariotas unicelulares, cilia e flagella são essenciais para a locomoção de organismos individuais. Em organismos multicelulares, os cílios funcionam para mover fluidos ou materiais para além de uma célula imóvel, assim como para mover uma célula ou grupo de células.

Retículo Endoplasmático – O retículo endoplasmático é uma rede de sacos que fabrica, processa e transporta compostos químicos para uso dentro e fora da célula. Ele é conectado ao envelope nuclear de dupla camada, fornecendo uma tubulação entre o núcleo e o citoplasma.

Endossomos e Endocitose – Os endossomos são vesículas ligadas à membrana, formadas através de uma complexa família de processos conhecidos coletivamente como endocitose, e encontrados no citoplasma de praticamente todas as células animais. O mecanismo básico da endocitose é o contrário do que ocorre durante a exocitose ou secreção celular. Envolve a invaginação (dobra para dentro) da membrana plasmática de uma célula para envolver macromoléculas ou outra matéria que se difunde através do fluido extracelular.

• Golgi Apparatus – O aparelho Golgi é o departamento de distribuição e envio dos produtos químicos da célula. Ele modifica as proteínas e gorduras construídas no retículo endoplasmático e as prepara para a exportação para o exterior da célula.
• Filamentos intermediários – Os filamentos intermediários são uma classe muito ampla de proteínas fibrosas que desempenham um papel importante como elementos estruturais e funcionais do citoesqueleto. Com tamanhos que variam de 8 a 12 nanômetros, os filamentos intermediários funcionam como elementos que suportam tensão para ajudar a manter a forma e rigidez da célula.
• Lisossomos – A principal função destes micro-corpos é a digestão. Os lisossomos decompõem os resíduos celulares e detritos do exterior da célula em compostos simples, que são transferidos para o citoplasma como novos materiais de construção da célula.
• Microfilamentos – Microfilamentos são hastes sólidas feitas de proteínas globulares chamadas actina. Estes filamentos são principalmente estruturais em função e são um componente importante do citoesqueleto.
• Microtubos – Estes cilindros retos e ocos são encontrados em todo o citoplasma de todas as células eucarióticas (os procariotas não os têm) e realizam uma variedade de funções, que vão desde o transporte até o suporte estrutural.
• Mitocôndrias – Mitocôndrias são organelas de forma oblonga que são encontradas no citoplasma de cada célula eucariótica. Na célula animal, elas são os principais geradores de energia, convertendo oxigênio e nutrientes em energia.
• Núcleo – O núcleo é uma organela altamente especializada que serve como o centro administrativo e de processamento de informações da célula. Esta organela tem duas funções principais: armazena o material hereditário da célula, ou DNA, e coordena as atividades da célula, que incluem crescimento, metabolismo intermediário, síntese de proteínas e reprodução (divisão celular).
• Peroxisomas – Os microorganismos são um grupo diversificado de organelas que se encontram no citoplasma, mais ou menos esférico e ligado por uma única membrana. Existem vários tipos de microorganismos, mas os peroxissomas são os mais comuns.
• Membrana plasmática – Todas as células vivas têm uma membrana plasmática que encerra seu conteúdo. Em procariotas, a membrana é a camada interna de proteção rodeada por uma parede celular rígida. As células animais eucarióticas têm apenas a membrana para conter e proteger seu conteúdo. Estas membranas também regulam a passagem das moléculas que entram e saem das células.
• Ribossomos – Todas as células vivas contêm ribossomos, pequenas organelas compostas de aproximadamente 60% de RNA e 40% de proteína. Nos eucariotas, os ribossomos são feitos de quatro filamentos de RNA. Em procariotas, eles consistem em três filamentos de RNA.

Além do microscópio ótico e eletrônico, os cientistas são capazes de usar uma série de outras técnicas para sondar os mistérios da célula animal. As células podem ser desmontadas por métodos químicos e suas organelas e macromoléculas individuais podem ser isoladas para estudo. O processo de fracionamento celular permite que o cientista prepare componentes específicos, as mitocôndrias, por exemplo, em grandes quantidades para investigações de sua composição e funções. Usando esta abordagem, os biólogos celulares têm sido capazes de atribuir várias funções a locais específicos dentro da célula. Entretanto, a era das proteínas fluorescentes trouxe a microscopia para a vanguarda da biologia, permitindo aos cientistas visar células vivas com sondas altamente localizadas para estudos que não interferem com o delicado equilíbrio dos processos da vida.

Referências

Micro.magnet.fsu.edu | Animal Cell Structure

DNA, abreviação de ácido desoxirribonucleico, químico orgânico de estrutura molecular complexa que se encontra em todas as células procarióticas e eucarióticas e em muitos vírus. O DNA codifica informações genéticas para a transmissão de traços herdados.

Segue-se um breve tratamento do DNA. Para um tratamento completo, ver genética: DNA e o código genético.

O DNA químico foi descoberto pela primeira vez em 1869, mas seu papel na herança genética não foi demonstrado até 1943. Em 1953 James Watson e Francis Crick, auxiliados pelo trabalho dos biofísicos Rosalind Franklin e Maurice Wilkins, determinaram que a estrutura do DNA é um polímero de dupla hélice, uma espiral que consiste de dois fios de DNA enrolados um ao redor do outro. O avanço levou a avanços significativos na compreensão dos cientistas sobre a replicação do DNA e o controle hereditário das atividades celulares.

Cada fio de uma molécula de DNA é composto de uma longa cadeia de nucleotídeos monômeros. Os nucleotídeos de DNA consistem de uma molécula de açúcar desoxirribose à qual está ligado um grupo fosfato e uma de quatro bases nitrogenadas: duas purinas (adenina e guanina) e duas pirimidinas (citosina e timina). Os nucleotídeos são unidos por ligações covalentes entre o fosfato de um nucleotídeo e o açúcar do próximo, formando uma espinha dorsal fosfato-açúcar da qual as bases nitrogenadas sobressaem. Um cordão é preso a outro por ligações de hidrogênio entre as bases; a sequência desta ligação é específica – ou seja, ligações adenina somente com a timina, e citosina somente com a guanina.

A configuração da molécula de DNA é altamente estável, permitindo que ela atue como modelo para a replicação de novas moléculas de DNA, bem como para a produção (transcrição) da molécula de RNA (ácido ribonucleico) relacionada. Um segmento de DNA que codifica a síntese da célula de uma proteína específica é chamado de gene.

O DNA se replica através da separação em dois fios únicos, cada um dos quais serve como modelo para um novo fio. Os novos cordões são copiados pelo mesmo princípio de emparelhamento hidrogênio-ligação entre bases que existe na dupla hélice. São produzidas duas novas moléculas de DNA de dupla cadeia, cada uma contendo uma das cadeias originais e uma nova cadeia. Esta replicação “semiconservadora” é a chave para a herança estável dos traços genéticos.

Dentro de uma célula, o DNA é organizado em complexos densos de proteínas-DNA chamados cromossomos. Em eucariotas, os cromossomos estão localizados no núcleo, embora o DNA também seja encontrado em mitocôndrias e cloroplastos. Em procariotas, que não possuem núcleo ligado a membrana, o DNA é encontrado como um único cromossomo circular no citoplasma. Alguns procariotas, como as bactérias, e alguns eucariotas têm DNA extracromossômico conhecido como plasmídeos, que são material genético autônomo e auto-replicativo. Os plasmídeos têm sido amplamente utilizados na tecnologia do DNA recombinante para estudar a expressão gênica.

O material genético dos vírus pode ser DNA ou RNA de cadeia simples ou dupla. Os retrovírus carregam seu material genético como RNA de cadeia única e produzem a enzima transcriptase reversa, que pode gerar DNA a partir da cadeia do RNA. Foram observados complexos de DNA de quatro cadeias conhecidos como G-quadruplexes em áreas ricas em guanina do genoma humano.

O que o DNA faz?

O ácido desoxirribonucleico (DNA) é um químico orgânico que contém informações genéticas e instruções para a síntese de proteínas. Ele é encontrado na maioria das células de todos os organismos. O DNA é uma parte fundamental da reprodução na qual a hereditariedade genética ocorre através da passagem do DNA do pai ou pais para a prole.

Do que é feito o DNA?

O DNA é feito de nucleotídeos. Um nucleotídeo tem dois componentes: uma espinha dorsal, feita dos grupos açúcar deoxirribose e fosfato, e bases nitrogenadas, conhecidas como citosina, timina, adenina e guanina. O código genético é formado através de diferentes arranjos das bases.

Quem descobriu a estrutura do DNA?

A descoberta da estrutura de dupla hélice do DNA é creditada aos pesquisadores James Watson e Francis Crick, que, com seu colega de pesquisa Maurice Wilkins, receberam um Prêmio Nobel em 1962 por seu trabalho. Muitos acreditam que Rosalind Franklin também deve ser creditada, pois ela fez a foto revolucionária da estrutura de dupla hélice do DNA, que foi usada como prova sem sua permissão.

Você pode editar o DNA?

A edição de genes hoje é feita principalmente através de uma técnica chamada Clustered Regularly Interspaced Short Palindromic Repeats (CRISPR), adotada a partir de um mecanismo bacteriano que pode recortar seções específicas no DNA. Um dos usos do CRISPR é a criação de culturas de organismos geneticamente modificados (GMO).

O que é um computador de DNA?

A computação de DNA é uma arquitetura de computador proposta que utilizaria a natureza auto-vinculativa do DNA para realizar cálculos. Ao contrário da computação clássica, a computação de DNA permitiria que múltiplos processos e cálculos paralelos ocorressem ao mesmo tempo.

Referências

Britannica.com | DNA

O que são proteínas?

Uma proteína é uma substância de ocorrência natural e extremamente complexa que consiste em resíduos de aminoácidos unidos por ligações de peptídeos. As proteínas estão presentes em todos os organismos vivos e incluem muitos compostos biológicos essenciais, tais como enzimas, hormônios e anticorpos.

Onde é feita a síntese de proteínas?

A síntese de proteínas ocorre nos ribossomos das células. Nas células eucarióticas, os ribossomos são encontrados como partículas flutuantes livres dentro das células e também estão embutidos no retículo endoplasmático bruto, uma organela celular.

Onde a proteína é armazenada?

As proteínas não são armazenadas para uso posterior em animais. Quando um animal consome proteínas em excesso, elas são convertidas em gorduras (glicose ou triglicerídeos) e usadas para fornecer energia ou construir reservas de energia. Se um animal não estiver consumindo proteína suficiente, o corpo começa a quebrar tecidos ricos em proteínas, como músculos, levando ao desperdício muscular e eventualmente à morte se a deficiência for grave.

O que fazem as proteínas?

As proteínas são essenciais para a vida e são essenciais para uma ampla gama de atividades celulares. As enzimas proteínicas catalisam a grande maioria das reações químicas que ocorrem na célula. As proteínas fornecem muitos dos elementos estruturais de uma célula, e ajudam a unir as células em tecidos. As proteínas, na forma de anticorpos, protegem os animais contra doenças, e muitos hormônios são proteínas. As proteínas controlam a atividade dos genes e regulam a expressão gênica.

Introdução

Proteína, substância altamente complexa que está presente em todos os organismos vivos. As proteínas são de grande valor nutricional e estão diretamente envolvidas nos processos químicos essenciais para a vida. A importância das proteínas foi reconhecida pelos químicos no início do século XIX, incluindo o químico sueco Jöns Jacob Berzelius, que em 1838 cunhou o termo proteína, uma palavra derivada do grego prōteios, que significa “ocupar o primeiro lugar”. As proteínas são específicas de uma espécie, ou seja, as proteínas de uma espécie diferem das de outra espécie. Elas também são específicas de um órgão; por exemplo, dentro de um único organismo, as proteínas musculares diferem daquelas do cérebro e do fígado.

Uma molécula de proteína é muito grande em comparação com moléculas de açúcar ou sal e consiste de muitos aminoácidos unidos para formar longas cadeias, assim como as contas são dispostas em um cordão. Existem cerca de 20 aminoácidos diferentes que ocorrem naturalmente nas proteínas. Proteínas de função similar têm composição e seqüência de aminoácidos similares. Embora ainda não seja possível explicar todas as funções de uma proteína a partir de sua seqüência de aminoácidos, as correlações estabelecidas entre estrutura e função podem ser atribuídas às propriedades dos aminoácidos que compõem as proteínas.

As plantas podem sintetizar todos os aminoácidos; os animais não podem, mesmo que todos eles sejam essenciais para a vida. As plantas podem crescer em um meio que contém nutrientes inorgânicos que fornecem nitrogênio, potássio e outras substâncias essenciais para o crescimento. Elas utilizam o dióxido de carbono no ar durante o processo de fotossíntese para formar compostos orgânicos como os carboidratos. Os animais, entretanto, devem obter nutrientes orgânicos de fontes externas. Como o teor de proteína da maioria das plantas é baixo, grandes quantidades de material vegetal são requeridas pelos animais, tais como ruminantes (por exemplo, vacas), que comem apenas material vegetal para atender às suas necessidades de aminoácidos. Animais não ruminantes, incluindo humanos, obtêm proteínas principalmente de animais e seus produtos – por exemplo, carne, leite e ovos. As sementes de leguminosas estão sendo cada vez mais utilizadas para preparar alimentos baratos e ricos em proteínas (ver nutrição humana).

O conteúdo protéico dos órgãos animais é geralmente muito mais alto do que o do plasma sanguíneo. Os músculos, por exemplo, contêm cerca de 30% de proteína, o fígado 20% a 30%, e os glóbulos vermelhos 30%. Percentuais mais elevados de proteína são encontrados no cabelo, ossos e outros órgãos e tecidos com baixo teor de água. A quantidade de aminoácidos e peptídeos livres nos animais é muito menor do que a quantidade de proteína; as moléculas protéicas são produzidas nas células pelo alinhamento gradual dos aminoácidos e são liberadas nos fluidos corporais somente após a síntese estar completa.

O alto teor de proteína de alguns órgãos não significa que a importância das proteínas esteja relacionada à sua quantidade em um organismo ou tecido; pelo contrário, algumas das proteínas mais importantes, como enzimas e hormônios, ocorrem em quantidades extremamente pequenas. A importância das proteínas está relacionada principalmente à sua função. Todas as enzimas identificadas até o momento são proteínas. As enzimas, que são os catalisadores de todas as reações metabólicas, permitem que um organismo acumule as substâncias químicas necessárias para as proteínas vitais, ácidos nucléicos, carboidratos e lipídios – para convertê-las em outras substâncias e degradá-las. A vida sem enzimas não é possível. Existem vários hormônios protéicos com importantes funções reguladoras. Em todos os vertebrados, a hemoglobina da proteína respiratória atua como transportadora de oxigênio no sangue, transportando oxigênio do pulmão para os órgãos e tecidos do corpo. Um grande grupo de proteínas estruturais mantém e protege a estrutura do corpo do animal.

Estrutura Geral e Propriedades das Proteínas

A composição de aminoácidos das proteínas

A propriedade comum de todas as proteínas é que elas consistem de longas cadeias de α-amino (aminoácidos alfa). A estrutura geral de α-aminoácidos é mostrada em . O α-aminoácidos são assim chamados porque o átomo de carbono α na molécula carrega um grupo amino (-NH2); o átomo de carbono α também carrega um grupo carboxil (-COOH).

Em soluções ácidas, quando o pH é inferior a 4, os grupos -COO combinam com íons hidrogênio (H+) e são assim convertidos na forma não carregada (-COOH). Em soluções alcalinas, com pH acima de 9, os grupos amônio (-NH+3) perdem um íon de hidrogênio e são convertidos em grupos aminados (-NH2). Na faixa de pH entre 4 e 8, os aminoácidos carregam tanto uma carga positiva quanto negativa e, portanto, não migram em um campo elétrico. Tais estruturas foram designadas como íons dipolares, ou zwitterions (ou seja, íons híbridos).

Embora mais de 100 aminoácidos ocorram na natureza, particularmente nas plantas, apenas 20 tipos são comumente encontrados na maioria das proteínas. Nas moléculas protéicas, os aminoácidos α estão ligados entre si por ligações de peptídeos entre o grupo aminoácido de um aminoácido e o grupo carboxil de seu vizinho.

A condensação (união) de três aminoácidos produz o tripéptídeo.

É costume escrever a estrutura dos peptídeos de tal forma que o grupo livre α-amino (também chamado de terminal N do peptídeo) esteja do lado esquerdo e o grupo livre carboxil (terminal C) do lado direito. As proteínas são polipéptidos macromoleculares – ou seja, moléculas muito grandes (macromoléculas) compostas de muitos aminoácidos ligados ao peptídeo. A maioria das comuns contém mais de 100 aminoácidos ligados uns aos outros em uma longa cadeia de peptídeos. O peso molecular médio (baseado no peso de um átomo de hidrogênio como 1) de cada aminoácido é de aproximadamente 100 a 125; assim, o peso molecular das proteínas está normalmente na faixa de 10.000 a 100.000 daltons (um dalton é o peso de um átomo de hidrogênio). A especificidade de espécies e a especificidade de órgãos das proteínas resultam de diferenças no número e sequências de aminoácidos. Vinte aminoácidos diferentes em uma cadeia de 100 aminoácidos podem ser dispostos de muito mais de 10100 maneiras (10100 é o número um seguido de 100 zeros).

Estruturas de aminoácidos comuns

Os aminoácidos presentes nas proteínas diferem uns dos outros na estrutura de suas cadeias laterais (R). O aminoácido mais simples é a glicina, na qual R é um átomo de hidrogênio. Em vários aminoácidos, R representa cadeias de carbono retas ou ramificadas. Um desses aminoácidos é a alanina, na qual R é o grupo metilo (-CH3). Valina, leucina e isoleucina, com grupos R mais longos, completam a série de cadeias laterais alquílicas. As cadeias laterais alquílicas (grupos R) destes aminoácidos são não-polares; isto significa que eles não têm afinidade com a água, mas alguma afinidade uns com os outros. Embora as plantas possam formar todos os aminoácidos alquílicos, os animais podem sintetizar apenas alanina e glicina; assim, valina, leucina e isoleucina devem ser fornecidas na dieta.

Dois aminoácidos, cada um contendo três átomos de carbono, são derivados da alanina; eles são serina e cisteína. A serina contém um grupo alcoólico (-CH2OH) ao invés do grupo metilo da alanina, e a cisteína contém um grupo mercapto (-CH2SH). Os animais podem sintetizar a serina mas não a cisteína ou a cistina. A cisteína ocorre em proteínas predominantemente em sua forma oxidada (oxidação neste sentido significa a remoção de átomos de hidrogênio), chamada cistina. A cistina consiste em duas moléculas de cisteína ligadas pela ligação de dissulfeto (-S-S-) que resulta quando um átomo de hidrogênio é removido do grupo mercapto de cada uma das cisteínas. As ligações de dissulfeto são importantes na estrutura da proteína porque permitem a ligação de duas partes diferentes de uma molécula de proteína – e, portanto, a formação de laços nas cadeias, de outra forma retas. Algumas proteínas contêm pequenas quantidades de cisteína com grupos sulfidrílicos livres (-SH).

Quatro aminoácidos, cada um composto de quatro átomos de carbono, ocorrem em proteínas; são ácido aspártico, asparagina, treonina e metionina. O ácido aspártico e a asparagina, que ocorrem em grandes quantidades, podem ser sintetizados por animais. A treonina e a metionina não podem ser sintetizadas e, portanto, são aminoácidos essenciais; ou seja, devem ser fornecidas na dieta. A maioria das proteínas contém apenas pequenas quantidades de metionina.

As proteínas também contêm um aminoácido com cinco átomos de carbono (ácido glutâmico) e uma amina secundária (em prolina), que é uma estrutura com o grupo amino (-NH2) ligado à cadeia lateral alquílica, formando um anel. O ácido glutâmico e o ácido aspártico são ácidos dicarboxílicos, ou seja, têm dois grupos carboxílicos (-COOH).

A glutamina é semelhante à asparagina na medida em que ambas são as amidas de suas formas correspondentes de ácido dicarboxílico; ou seja, elas têm um grupo amida (-CONH2) no lugar do carboxil (-COOH) da cadeia lateral. O ácido glutâmico e a glutamina são abundantes na maioria das proteínas; por exemplo, nas proteínas vegetais, elas às vezes compreendem mais de um terço dos aminoácidos presentes. Tanto o ácido glutâmico quanto a glutamina podem ser sintetizados por animais.

Os aminoácidos prolina e hidroxiprolina ocorrem em grandes quantidades no colágeno, a proteína do tecido conjuntivo dos animais. A prolina e a hidroxiprolina carecem de grupos de aminoácidos livres (-NH2) porque o grupo de aminoácidos está encerrado em uma estrutura de anel com a cadeia lateral; assim, não podem existir na forma de zwitterion. Embora o grupo contendo nitrogênio (>NH) desses aminoácidos possa formar uma ligação peptídeo com o grupo carboxil de outro aminoácido, a ligação assim formada dá origem a uma dobra na cadeia do peptídeo; ou seja, a estrutura do anel altera o ângulo de ligação regular das ligações normais do peptídeo.

As proteínas geralmente são moléculas quase neutras, ou seja, não têm propriedades ácidas nem básicas. Isto significa que os grupos ácido carboxílico ( -COO-) de ácido aspártico e glutâmico são aproximadamente iguais em número aos aminoácidos com cadeias laterais básicas. Três desses aminoácidos básicos, cada um contendo seis átomos de carbono, ocorrem em proteínas. O de estrutura mais simples, lisina, é sintetizado por plantas, mas não por animais. Mesmo algumas plantas têm um baixo teor de lisina. A arginina é encontrada em todas as proteínas; ela ocorre em quantidades particularmente altas nas protaminas fortemente básicas (proteínas simples compostas de relativamente poucos aminoácidos) do esperma de peixe. O terceiro aminoácido básico é a histidina. Tanto a arginina quanto a histidina podem ser sintetizadas por animais. A histidina é uma base mais fraca do que a lisina ou a arginina. O anel de imidazol, uma estrutura anular de cinco membros contendo dois átomos de nitrogênio na cadeia lateral da histidina, atua como um tampão (ou seja, um estabilizador da concentração de íons de hidrogênio) ligando íons de hidrogênio (H+) aos átomos de nitrogênio do anel de imidazol.

Os aminoácidos restantes – fenilalanina, tirosina e triptofano – têm em comum uma estrutura aromática; ou seja, um anel de benzeno está presente. Estes três aminoácidos são essenciais e, embora os animais não possam sintetizar o próprio anel de benzeno, eles podem converter a fenilalanina em tirosina.

Como estes aminoácidos contêm anéis de benzeno, eles podem absorver luz ultravioleta em comprimentos de onda entre 270 e 290 nanômetros (nm; 1 nanômetro = 10-9 metros = 10 unidades angstrom). A fenilalanina absorve muito pouca luz ultravioleta; a tirosina e o triptofano, entretanto, absorvem-na fortemente e são responsáveis pela faixa de absorção que a maioria das proteínas exibe a 280-290 nanômetros. Esta absorção é freqüentemente utilizada para determinar a quantidade de proteína presente nas amostras de proteína.

A maioria das proteínas contém apenas os aminoácidos descritos acima; entretanto, outros aminoácidos ocorrem nas proteínas em pequenas quantidades. Por exemplo, o colágeno encontrado no tecido conjuntivo contém, além da hidroxiprolina, pequenas quantidades de hidroxilisina. Outras proteínas contêm algumas monometil-, dimetil-, ou trimetilisina, ou seja, derivados da lisina contendo um, dois ou três grupos metilo (-CH3). A quantidade destes aminoácidos incomuns nas proteínas, no entanto, raramente excede 1 ou 2% do total de aminoácidos.

Propriedades físico-químicas dos aminoácidos

As propriedades físico-químicas de uma proteína são determinadas pelas propriedades análogas dos aminoácidos que a compõem.

O átomo de carbono α de todos os aminoácidos, com exceção da glicina, é assimétrico; isto significa que quatro entidades químicas diferentes (átomos ou grupos de átomos) estão ligadas a ele. Como resultado, cada um dos aminoácidos, exceto a glicina, pode existir em dois arranjos espaciais ou geométricos diferentes (isto é, isômeros), que são imagens espelhadas, semelhantes às da mão direita e esquerda.

Estes isômeros exibem a propriedade de rotação óptica. A rotação óptica é a rotação do plano de luz polarizada, que é composta de ondas de luz que vibram em um plano, ou direção, apenas. As soluções de substâncias que giram o plano de polarização são ditas opticamente ativas, e o grau de rotação é chamado de rotação óptica da solução. A direção na qual a luz é girada é geralmente designada como mais, ou d, para dextrorotatório (à direita), ou como menos, ou l, para levorotatório (à esquerda). Alguns aminoácidos são dextrorotatórios, outros são levorotatórios. Com exceção de algumas pequenas proteínas (peptídeos) que ocorrem nas bactérias, os aminoácidos que ocorrem nas proteínas são os aminoácidos L-aminoácidos.

Em bactérias, D-alanina e alguns outros ácidos D-amino foram encontrados como componentes de gramicidina e bacitracina. Estes peptídeos são tóxicos para outras bactérias e são utilizados na medicina como antibióticos. A D-alanina também foi encontrada em alguns peptídeos de membranas bacterianas.

Em contraste com a maioria dos ácidos orgânicos e aminas, os aminoácidos são insolúveis em solventes orgânicos. Em soluções aquosas eles são íons dipolares (zwitterions, ou íons híbridos) que reagem com ácidos fortes ou bases de forma a neutralizar os fins de carga negativa ou positiva, respectivamente. Devido a suas reações com ácidos fortes e bases fortes, os aminoácidos atuam como tampões-estabilizadores das concentrações de íons hidrogênio (H+) ou íons hidróxidos (OH-). Na verdade, a glicina é freqüentemente utilizada como tampão na faixa de pH de 1 a 3 (soluções ácidas) e de 9 a 12 (soluções básicas). Em soluções ácidas, a glicina tem uma carga positiva e, portanto, migra para o cátodo (eletrodo negativo de um circuito elétrico de corrente contínua com terminais na solução). Sua carga, entretanto, é negativa em soluções alcalinas, nas quais migra para o ânodo (eletrodo positivo). A pH 6,1 a glicina não migra, pois cada molécula tem uma carga positiva e uma negativa. O pH no qual um aminoácido não migra em um campo elétrico é chamado de ponto isoelétrico. A maioria dos monoaminoácidos (ou seja, aqueles com apenas um grupo de aminoácidos) tem pontos isoelétricos semelhantes ao da glicina. Os pontos isoelétricos dos ácidos aspártico e glutâmico, entretanto, estão próximos ao pH 3, e os da histidina, lisina e arginina estão em pH 7,6, 9,7 e 10,8, respectivamente.

Sequência de aminoácidos em moléculas de proteínas

Como cada molécula de proteína consiste em uma longa cadeia de resíduos de aminoácidos, ligados entre si por ligações de peptídeos, a clivagem hidrolítica de todas as ligações de peptídeos é um pré-requisito para a determinação quantitativa dos resíduos de aminoácidos. A hidrólise é realizada com mais frequência através da fervura da proteína com ácido clorídrico concentrado. A determinação quantitativa dos aminoácidos baseia-se na descoberta de que os aminoácidos podem ser separados uns dos outros por cromatografia em papel filtro e tornados visíveis pela pulverização do papel com ninidrina. Os aminoácidos do hidrolisado de proteína são separados uns dos outros passando o hidrolisado por uma coluna de adsorventes, que adsorvem os aminoácidos com diferentes afinidades e, ao lavar a coluna com soluções tampão, liberam-nos em uma ordem definida. A quantidade de cada um dos aminoácidos pode ser determinada pela intensidade da reação de cor com ninidrina.

Para obter informações sobre a seqüência dos resíduos de aminoácidos na proteína, a proteína é degradada em etapas, sendo um aminoácido dividido em cada etapa. Isto é conseguido através do acoplamento do grupo livre α-amino (-NH2) do aminoácido N-terminal com o isotiocianato de fenil; a hidrólise leve subseqüente não afeta as ligações do peptídeo. O procedimento, chamado de degradação Edman, pode ser aplicado repetidamente; assim, revela a seqüência dos aminoácidos na cadeia do peptídeo.

As pequenas perdas inevitáveis que ocorrem durante cada etapa tornam impossível determinar a sequência de mais de cerca de 30 a 50 aminoácidos por este procedimento. Por esta razão, a proteína é normalmente hidrolisada pela exposição à enzima tripsina, que clivam apenas as ligações peptídeas formadas pelos grupos carboxil da lisina e arginina. A degradação do Edman é então aplicada a cada um dos poucos peptídeos resultantes produzidos pela ação da tripsina. Mais informações podem ser obtidas hidrolisando outra porção da proteína com outra enzima, por exemplo com a quimotripsina, que divide predominantemente as ligações peptídeas formadas pelos aminoácidos tirosina, fenilalanina e triptofano. A combinação dos resultados obtidos com duas ou mais enzimas proteolíticas diferentes (degradantes da proteína) foi aplicada pela primeira vez pelo bioquímico inglês Frederick Sanger, e lhe permitiu elucidar a sequência de aminoácidos da insulina. As sequências de aminoácidos de muitas outras proteínas foram determinadas posteriormente da mesma maneira.

Níveis de organização estrutural em proteínas

Estrutura primária

Os procedimentos analíticos e sintéticos revelam apenas a estrutura primária das proteínas – ou seja, a seqüência de aminoácidos das cadeias de peptídeos. Eles não revelam informações sobre a conformação (disposição no espaço) da cadeia do peptídeo – isto é, se a cadeia do peptídeo está presente como um longo fio reto ou se está irregularmente enrolada e dobrada em um glóbulo. A configuração, ou conformação, de uma proteína é determinada pela atração mútua ou repulsão de grupos polares ou não polares nas cadeias laterais (grupos R) dos aminoácidos. Os primeiros têm cargas positivas ou negativas em suas cadeias laterais; os segundos repelem a água, mas se atraem mutuamente. Algumas partes de uma cadeia de peptídeos contendo 100 a 200 aminoácidos podem formar um laço, ou hélice; outras podem ser retas ou formar bobinas irregulares.

Os termos estrutura secundária, terciária e quaternária são freqüentemente aplicados à configuração da cadeia do peptídeo de uma proteína. Um comitê de nomenclatura da União Internacional de Bioquímica (IUB) definiu estes termos da seguinte forma: A estrutura primária de uma proteína é determinada por sua seqüência de aminoácidos sem qualquer consideração pela disposição da cadeia do peptídeo no espaço. A estrutura secundária é determinada pela disposição espacial da cadeia do peptídeo principal sem qualquer consideração pela conformação das cadeias laterais ou outros segmentos da cadeia principal. A estrutura terciária é determinada tanto pelas cadeias laterais quanto por outros segmentos adjacentes da cadeia principal, sem qualquer consideração pela conformação das cadeias de peptídeos vizinhos. Finalmente, o termo estrutura quaternária é usado para a disposição de subunidades idênticas ou diferentes de uma grande proteína na qual cada subunidade é uma cadeia peptídeo separada.

Estrutura secundária

Os átomos de nitrogênio e carbono de uma cadeia de peptídeos não podem estar em linha reta, devido à magnitude dos ângulos de ligação entre os átomos adjacentes da cadeia; o ângulo de ligação é de cerca de 110°. Cada um dos átomos de nitrogênio e carbono pode girar até certo ponto, porém, para que a cadeia tenha uma flexibilidade limitada. Como todos os aminoácidos, exceto a glicina, são ácidos L-aminoácidos assimétricos, a cadeia do peptídeo tende a assumir uma forma helicoidal assimétrica; algumas das proteínas fibrosas consistem de hélices alongadas ao redor de um eixo de rosca reta. Tais características estruturais resultam de propriedades comuns a todas as cadeias de peptídeos. O produto de seus efeitos é a estrutura secundária da proteína.

Estrutura terciária

A estrutura terciária é o produto da interação entre as cadeias laterais (R) dos aminoácidos que compõem a proteína. Alguns deles contêm grupos carregados positiva ou negativamente, outros são polares, e outros ainda não são polares. O número de átomos de carbono na cadeia lateral varia de zero em glicina a nove em triptofano. As cadeias laterais com cargas positivas e negativas têm a tendência de se atrair umas às outras; cadeias laterais com cargas idênticas se repelem umas às outras. As ligações formadas pelas forças entre as cadeias laterais com carga negativa de ácido aspártico ou glutâmico, por um lado, e as cadeias laterais com carga positiva de lisina ou arginina, por outro lado, são chamadas pontes salinas. A atração mútua das cadeias de peptídeos adjacentes também resulta da formação de numerosas ligações de hidrogênio.

As ligações de hidrogênio se formam como resultado da atração entre o átomo de hidrogênio ligado ao nitrogênio (o hidrogênio imide) e o par de elétrons não partilhados do átomo de oxigênio no grupo de dupla ligação carbono-oxigênio (o grupo carbonil). O resultado é um leve deslocamento do hidrogênio imida em direção ao átomo de oxigênio do grupo carbonilo. Embora a ligação de hidrogênio seja muito mais fraca que uma ligação covalente (ou seja, o tipo de ligação entre dois átomos de carbono, que compartilham igualmente o par de elétrons de ligação entre eles), o grande número de grupos imida e carbonilo em cadeias de peptídeos resulta na formação de numerosas ligações de hidrogênio. Outro tipo de atração é aquela entre cadeias laterais não polares de valina, leucina, isoleucina e fenilalanina; a atração resulta no deslocamento de moléculas de água e é chamada interação hidrofóbica.

Em proteínas ricas em cistina, a conformação da cadeia do peptídeo é determinada em grande parte pelas ligações dissulfeto (-S-S-) da cistina. As metades da cistina podem estar localizadas em diferentes partes da cadeia do peptídeo e assim podem formar um laço fechado pela ligação do dissulfeto.

Se a ligação de dissulfeto for reduzida (ou seja, o hidrogênio é adicionado) a dois grupos sulfidrílicos (-SH), a estrutura terciária da proteína sofre uma mudança drástica – laços fechados são quebrados e cadeias adjacentes de peptídeos dissulfeto-correntes separadas.

Estrutura quaternária

A natureza da estrutura quaternária é demonstrada pela estrutura da hemoglobina. Cada molécula de hemoglobina humana consiste em quatro cadeias de peptídeos, duas cadeias α e duas cadeias β; ou seja, é um tetrâmero. As quatro subunidades estão ligadas entre si por ligações de hidrogênio e interação hidrofóbica. Como as quatro subunidades estão tão estreitamente ligadas, o tetrâmero da hemoglobina é chamado de molécula, embora não ocorram ligações covalentes entre as cadeias de peptídeos das quatro subunidades. Em outras proteínas, as subunidades estão ligadas umas às outras por ligações covalentes (pontes de dissulfeto).

A seqüência de aminoácidos da proinsulina porcina é mostrada abaixo. As setas indicam a direção do terminal N da cadeia β (B) para o terminal C da cadeia α (A).

O isolamento e a determinação das proteínas

O material animal geralmente contém grandes quantidades de proteínas e lipídios e pequenas quantidades de carboidratos; nas plantas, a maior parte da matéria seca é geralmente carboidrato. Se for necessário determinar a quantidade de proteína em uma mistura de alimentos animais, uma amostra é convertida em sais de amônia por meio da ebulição com ácido sulfúrico e um catalisador inorgânico adequado, como o sulfato de cobre (método Kjeldahl). O método se baseia na suposição de que as proteínas contêm 16% de nitrogênio, e que o nitrogênio não-proteico está presente em quantidades muito pequenas. A suposição se justifica para a maioria dos tecidos de animais superiores, mas não para insetos e crustáceos, nos quais uma porção considerável do nitrogênio do corpo está presente na forma de quitina, um carboidrato. Grandes quantidades de nitrogênio não-proteico também são encontradas na seiva de muitas plantas. Nesses casos, as análises quantitativas precisas são feitas depois que as proteínas são separadas de outros compostos biológicos.

As proteínas são sensíveis ao calor, ácidos, bases, solventes orgânicos e exposição à radiação; por este motivo, os métodos químicos empregados para purificar compostos orgânicos não podem ser aplicados às proteínas. Sais e moléculas de pequeno tamanho são removidos das soluções protéicas por diálise – ou seja, colocando a solução em um saco de material semipermeável, como celulose ou acetilcelulose, que permitirá a passagem de pequenas moléculas, mas não de grandes moléculas protéicas, e mergulhando o saco em água ou em uma solução salina. As moléculas pequenas também podem ser removidas passando a solução protéica por uma coluna de resina que adsorve apenas a proteína ou por filtração de gel. Na filtração em gel, as moléculas proteicas grandes passam através da coluna e as pequenas moléculas são adsorvidas ao gel.

Grupos de proteínas são separados uns dos outros através da salga – ou seja, a adição gradual de sulfato de sódio ou sulfato de amônio a uma solução protéica. Algumas proteínas, chamadas globulinas, tornam-se insolúveis e precipitam-se quando a solução é meia saturada com sulfato de amônio ou quando seu conteúdo de sulfato de sódio excede cerca de 12%. Outras proteínas, as albuminas, podem ser precipitadas a partir da solução sobrenadante (ou seja, a solução restante após uma precipitação) por saturação com sulfato de amônio. As proteínas solúveis em água podem ser obtidas em estado seco por liofilização, na qual a solução protéica é congelada, baixando a temperatura abaixo de -15 °C (5 °F) e removendo a água; a proteína é obtida como um pó seco.

A maioria das proteínas são insolúveis em água fervente e são desnaturadas por ela – ou seja, irreversivelmente convertidas em um material insolúvel. A desnaturação por calor não pode ser usada com tecido conjuntivo porque a principal proteína estrutural, o colágeno, é convertida pela água fervente em gelatina solúvel em água.

A fracionamento (separação em componentes) de uma mistura de proteínas de peso molecular diferente pode ser realizada por filtração em gel. O tamanho das proteínas retidas pelo gel depende das propriedades do gel. As proteínas retidas no gel são removidas da coluna por soluções de uma concentração adequada de sais e íons de hidrogênio.

Muitas proteínas foram originalmente obtidas na forma cristalina, mas a cristalinidade não é prova de pureza; muitos preparados de proteínas cristalinas contêm outras substâncias. Vários testes são usados para determinar se um preparado protéico contém apenas uma proteína. A pureza de uma solução protéica pode ser determinada por técnicas tais como cromatografia e filtração em gel. Além disso, uma solução de proteína pura produzirá um pico quando girada em uma centrífuga a velocidades muito altas (ultracentrifugação) e migrará como uma única faixa em eletroforese (migração da proteína em um campo elétrico). Após estes métodos e outros (como a análise de aminoácidos) indicarem que a solução protéica é pura, ela pode ser considerada como tal. Como a cromatografia, ultracentrifugação e eletroforese não podem ser aplicadas a proteínas insolúveis, pouco se sabe sobre elas; elas podem ser misturas de muitas proteínas similares.

Sabe-se que ocorrem diferenças muito pequenas (microheterogêneas) em algumas das proteínas aparentemente puras. São diferenças na composição de aminoácidos de proteínas de outra forma idênticas e são transmitidas de geração em geração; ou seja, são determinadas geneticamente. Por exemplo, alguns humanos têm duas hemoglobinas, a hemoglobina A e a hemoglobina S, que diferem em um aminoácido em um local específico na molécula. Na hemoglobina A o local é ocupado por ácido glutâmico e na hemoglobina S por valina. O refinamento das técnicas de análise de proteínas resultou na descoberta de outras instâncias de microheterogeneidade.

A quantidade de uma proteína pura pode ser determinada por pesagem ou pela medição da absorção ultravioleta a 280 nanômetros. A absorção a 280 nanômetros depende do conteúdo de tirosina e triptofano na proteína. Às vezes é utilizada a reação de biureto um pouco menos sensível, uma cor roxa dada por soluções de proteína alcalina após a adição de sulfato de cobre; sua intensidade depende apenas do número de ligações de peptídeos por grama, que é semelhante em todas as proteínas.

Propriedades físico-químicas das proteínas

O peso molecular das proteínas

O peso molecular das proteínas não pode ser determinado pelos métodos da química clássica (por exemplo, depressão do ponto de congelamento), pois elas requerem soluções de maior concentração de proteínas do que as que podem ser preparadas.

Se uma proteína contém apenas uma molécula de um dos aminoácidos ou um átomo de ferro, cobre ou outro elemento, o peso molecular mínimo da proteína ou de uma subunidade pode ser calculado; por exemplo, a mioglobina da proteína contém 0,34 gramas de ferro em 100 gramas de proteína. O peso atômico do ferro é 56; assim, o peso molecular mínimo da mioglobina é (56 × 100)/0,34 = cerca de 16.500. As medidas diretas do peso molecular da mioglobina produzem o mesmo valor. O peso molecular da hemoglobina, entretanto, que também contém 0,34% de ferro, foi encontrado em 66.000 ou 4 × 16.500; assim, a hemoglobina contém quatro átomos de ferro.

O método mais freqüentemente utilizado para determinar o peso molecular das proteínas é a ultracentrifugação – ou seja, a centrifugação em uma centrifugadora a velocidades de até cerca de 60.000 rotações por minuto. As forças centrífugas de mais de 200.000 vezes a força gravitacional na superfície da Terra são atingidas a tais velocidades. As primeiras ultracentrifugadoras, construídas em 1920, foram utilizadas para determinar o peso molecular das proteínas. Foram determinados os pesos moleculares de um grande número de proteínas. A maioria consiste de várias subunidades, cujo peso molecular geralmente é inferior a 100.000 e frequentemente varia de 20.000 a 30.000. Proteínas de pesos moleculares muito altos são encontradas entre as hemocianinas, as proteínas respiratórias contendo cobre de invertebrados; algumas chegam a atingir vários milhões. Embora não exista um limite inferior definido para o peso molecular das proteínas, as seqüências curtas de aminoácidos são normalmente chamadas de peptídeos.

A forma das moléculas proteicas

Na técnica de difração de raios X, os raios X podem atingir um cristal de proteína. Os raios X, difratados (dobrados) pelo cristal, colidem com uma placa fotográfica, formando um padrão de manchas. Este método revela que cadeias de peptídeos podem assumir formas muito complicadas, aparentemente irregulares. Dois extremos na forma incluem a estrutura estreitamente dobrada das proteínas globulares e a estrutura alongada e unidimensional das proteínas fibrosas em forma de fio; ambos foram reconhecidos muitos anos antes do desenvolvimento da técnica de difração de raios X. As soluções das proteínas fibrosas são extremamente viscosas (ou seja, pegajosas); as das proteínas globulares têm baixa viscosidade (ou seja, fluem facilmente). Uma solução de 5% de uma proteína globular-ovalbumina, por exemplo – flui facilmente através de um tubo de vidro estreito; uma solução de 5% de gelatina, uma proteína fibrosa, no entanto, não flui através do tubo, porque é líquida apenas a altas temperaturas e solidifica à temperatura ambiente. Mesmo soluções contendo apenas 1% ou 2% de gelatina são altamente viscosas e fluem através de um tubo estreito, muito lentamente ou apenas sob pressão.

As cadeias alongadas de peptídeos das proteínas fibrosas podem ser imaginadas para se enredarem não apenas mecanicamente, mas também por atração mútua de suas cadeias laterais, e desta forma incorporam grandes quantidades de água. A maioria dos grupos hidrofílicos (atraentes de água) das proteínas globulares, no entanto, encontra-se na superfície das moléculas e, como resultado, as proteínas globulares incorporam apenas algumas poucas moléculas de água. Se uma solução de uma proteína fibrosa flui através de um tubo estreito, as moléculas alongadas tornam-se orientadas paralelamente à direção do fluxo, e a solução torna-se assim birefringente como um cristal; ou seja, ela divide um raio de luz em dois componentes que viajam em velocidades diferentes e são polarizados em ângulos retos um ao outro. As proteínas globulares não mostram este fenômeno, que é chamado de birefringência de fluxo. Soluções de miosina, a proteína contrátil dos músculos, mostram birefringência de fluxo muito alto; outras proteínas com birefringência de fluxo muito alto incluem soluções de fibrinogênio, o material de coagulação do plasma sanguíneo, e soluções do vírus do mosaico do tabaco. As gama-globulinas do plasma sanguíneo mostram birefringência de baixo fluxo, e nenhuma pode ser observada em soluções de albumina sérica e ovalbumina.

Hidratação de proteínas

Quando as proteínas secas são expostas ao ar com alto teor de água, elas ligam rapidamente a água até uma quantidade máxima, que difere para diferentes proteínas; geralmente é de 10 a 20 por cento do peso da proteína. Os grupos hidrofílicos de uma proteína são principalmente os grupos com carga positiva nas cadeias laterais de lisina e arginina e os grupos com carga negativa de ácido aspártico e glutâmico. A hidratação (ou seja, a ligação da água) também pode ocorrer nos grupos hidroxila (-OH) de serina e treonina ou nos grupos amida (-CONH2) de asparagina e glutamina.

A ligação das moléculas de água a grupos carregados ou polares (parcialmente carregados) é explicada pela estrutura dipolar da molécula da água; ou seja, os dois átomos de hidrogênio com carga positiva formam um ângulo de cerca de 105°, com o átomo de oxigênio carregado negativamente no ápice. O centro das cargas positivas está localizado entre os dois átomos de hidrogênio; o centro da carga negativa do átomo de oxigênio está no ápice do ângulo. O pólo negativo da molécula dipolar da água se liga aos grupos com carga positiva; o pólo positivo se liga aos com carga negativa. O pólo negativo da molécula da água também se liga aos grupos hidroxila e aminoácidos da proteína.

A água de hidratação é essencial para a estrutura dos cristais de proteína; quando eles estão completamente desidratados, a estrutura cristalina se desintegra. Em algumas proteínas este processo é acompanhado de desnaturação e perda da função biológica.

Em soluções aquosas, as proteínas ligam algumas das moléculas de água com muita firmeza; outras são muito soltas ou formam ilhas de moléculas de água entre laços de cadeias de peptídeos dobrados. Como as moléculas de água em tal ilha são pensadas para serem orientadas como no gelo, que é água cristalina, as ilhas de água em proteínas são chamadas icebergs. As moléculas de água também podem formar pontes entre os grupos carbonilo e imino das cadeias de peptídeos adjacentes, resultando em estruturas semelhantes às da folha pregueada, mas com uma molécula de água na posição das ligações de hidrogênio dessa configuração. A extensão da hidratação das moléculas de proteínas em soluções aquosas é importante, pois alguns dos métodos usados para determinar o peso molecular das proteínas produzem o peso molecular da proteína hidratada. A quantidade de água ligada a um grama de uma proteína globular em solução varia de 0,2 a 0,5 gramas. Quantidades muito maiores de água são mecanicamente imobilizadas entre as cadeias alongadas de peptídeos de proteínas fibrosas; por exemplo, uma grama de gelatina pode imobilizar à temperatura ambiente de 25 a 30 gramas de água.

A hidratação das proteínas é necessária para sua solubilidade em água. Se a água de hidratação de uma proteína dissolvida na água for reduzida pela adição de um sal como o sulfato de amônio, a proteína não é mais solúvel e é salgada, ou precipitada. O processo de salga é reversível porque a proteína não é desnaturada (ou seja, irreversivelmente convertida em um material insolúvel) pela adição de sais como cloreto de sódio, sulfato de sódio ou sulfato de amônio. Algumas globulinas, chamadas euglobulinas, são insolúveis na água na ausência de sais; sua insolubilidade é atribuída à interação mútua de grupos polares na superfície de moléculas adjacentes, um processo que resulta na formação de grandes agregados de moléculas. A adição de pequenas quantidades de sal faz com que as euglobulinas se tornem solúveis. Este processo, chamado salga, resulta de uma combinação entre ânions (íons com carga negativa) e cátions (íons com carga positiva) do sal e cadeias laterais de carga positiva e negativa das euglobulinas. A combinação evita a agregação de moléculas de euglobulina, impedindo a formação de pontes de sal entre elas. A adição de mais sulfato de sódio ou amônia faz com que as euglobulinas salifiquem novamente e se precipitem.

Eletroquímica de proteínas

Como o grupo α-amino e o grupo α-carboxil de aminoácidos são convertidos em ligações peptídeo na molécula de proteína, há apenas um grupo α-amino (no terminal N) e um grupo α-carboxil (no terminal C) em uma determinada molécula de proteína. O caráter eletroquímico de uma proteína é muito pouco afetado por estes dois grupos. Entretanto, são importantes os numerosos grupos de amônio com carga positiva (-NH3+) de lisina e arginina e os grupos carboxílicos com carga negativa (-COO-) de ácido aspártico e ácido glutâmico. Na maioria das proteínas, o número de grupos com carga positiva e negativa varia de 10 a 20 por 100 aminoácidos.

Titulação eletrometrica

Quando volumes medidos de ácido clorídrico são adicionados a uma solução de proteína em água sem sal, o pH diminui em proporção à quantidade de íons hidrogênio adicionados até que seja cerca de 4. A adição adicional de ácido causa muito menos diminuição no pH porque a proteína age como um tampão em valores de pH de 3 a 4. A reação que ocorre nesta faixa de pH é a protonação do grupo carboxil – ou seja, a conversão de -COO- em -COOH. A titulação eletrométrica de uma proteína isoelétrica com hidróxido de potássio causa um aumento muito lento do pH e uma fraca ação tampão da proteína a pH 7; uma ação tampão muito forte ocorre na faixa de pH de 9 a 10. A ação tamponante a pH 7, que é causada pela perda de prótons (hidrogênio com carga positiva) dos grupos imidazólicos (ou seja, a estrutura em anel de cinco membros na cadeia lateral) da histidina, é fraca porque o teor de histidina das proteínas é geralmente baixo. A ação tamponante muito mais forte a valores de pH de 9 a 10 é causada pela perda de prótons do grupo hidroxila da tirosina e dos grupos amônia da lisina. Finalmente, os prótons são perdidos dos grupos de guanidínio (ou seja, a porção terminal contendo nitrogênio das cadeias laterais de arginina) de arginina a pH 12. Titulações eletrométricas de proteínas produzem curvas semelhantes. A titulação eletrométrica torna possível a determinação do número aproximado de grupos carboxil, grupos amônio, histidinas e tirosinas por molécula de proteína.

Eletroforese

As cadeias laterais de proteínas carregadas positiva e negativamente fazem com que elas se comportem como aminoácidos em um campo elétrico; ou seja, migram durante a eletroforese a valores baixos de pH para o cátodo (terminal negativo) e a valores altos de pH para o ânodo (terminal positivo). O ponto isoelétrico, o valor de pH no qual a molécula de proteína não migra, está na faixa de pH 5 a 7 para muitas proteínas. Proteínas como lisozima, citocromo c, histone e outras ricas em lisina e arginina, no entanto, têm pontos isoelétricos na faixa de pH entre 8 e 10. O ponto isoelétrico da pepsina, que contém muito poucos aminoácidos básicos, é próximo a 1.

A eletroforese livre, o método original de determinação da migração eletroforética, foi substituído em muitos casos por eletroforese de zona, na qual a proteína é colocada em um gel de amido, ágar ou poliacrilamida ou em um meio poroso, como papel ou acetato de celulose. A migração da hemoglobina e de outras proteínas coloridas pode ser acompanhada visualmente. As proteínas incolores são tornadas visíveis após a conclusão da eletroforese, corando-as com um corante adequado.

Conformação de proteínas globulares

Resultados dos estudos de difração de raios X

A maioria dos conhecimentos sobre a estrutura secundária e terciária das proteínas globulares foi obtida através do exame de seus cristais usando difração de raios X. Nesta técnica, os raios X podem atingir o cristal; os raios X são difratados pelo cristal e incidem sobre uma placa fotográfica, formando um padrão de manchas. A intensidade medida do padrão de difração, conforme registrado em um filme fotográfico, depende particularmente da densidade de elétrons dos átomos no cristal de proteína. Esta densidade é menor nos átomos de hidrogênio, e eles não dão um padrão de difração visível. Embora os átomos de carbono, oxigênio e nitrogênio produzam padrões de difração visíveis, eles estão presentes em tão grande número – cerca de 700 ou 800 por 100 aminoácidos – que a resolução da estrutura de uma proteína contendo mais de 100 aminoácidos é quase impossível. A resolução é consideravelmente melhorada pela substituição nas cadeias laterais de certos aminoácidos de átomos muito pesados, particularmente os de metais pesados. Os íons de mercúrio, por exemplo, se ligam aos grupos sulfidrílicos (-SH) de cisteína. O cloreto de platina tem sido utilizado em outras proteínas. Nas proteínas que contêm ferro, o átomo de ferro já na molécula é adequado.

Embora a técnica de difração de raios X não possa resolver a completa conformação tridimensional (ou seja, a estrutura secundária e terciária da cadeia do peptídeo), a resolução completa foi obtida pela combinação dos resultados da difração de raios X com os da análise da seqüência de aminoácidos. Desta forma, a completa conformação de proteínas como a mioglobina, quimotripsinogênio, lisozima e ribonuclease foi resolvida.

O método de difração de raios X revelou arranjos estruturais regulares nas proteínas; uma é uma forma estendida de cadeias de peptídeos antiparalelas que estão ligadas entre si por ligações de hidrogênio entre os grupos carbonilo e imino. Esta conformação, chamada folha plissada, ou β-estrutura, é encontrada em algumas proteínas fibrosas. Fios curtos da estrutura β também foram detectados em algumas proteínas globulares.

Um segundo arranjo estrutural importante é a hélice α; ela é formada por uma seqüência de aminoácidos enrolados em torno de um eixo reto, seja em espiral à direita ou à esquerda. Cada volta da hélice corresponde a uma distância de 5,4 angstroms (= 0,54 nanômetro) na direção do eixo do parafuso e contém 3,7 aminoácidos. Portanto, o comprimento da hélice α por resíduo de aminoácidos é 5,4 dividido por 3,7, ou 1,5 angstroms (1 angstrom = 0,1 nanômetro). A estabilidade da hélice α é mantida pelas ligações de hidrogênio entre os grupos carbonilo e imino das voltas vizinhas da hélice. Antigamente pensava-se, com base em dados de análises da molécula de mioglobina, mais da metade da qual consiste de α-helices, que a hélice α-helix é o elemento estrutural predominante das proteínas globulares; sabe-se agora que a mioglobina é excepcional a este respeito. As outras proteínas globulares para as quais as estruturas foram resolvidas por difração de raios X contêm apenas pequenas regiões da α-helix. Na maioria delas, as cadeias de peptídeos são dobradas de forma aparentemente aleatória, para as quais o termo bobina aleatória tem sido usado. O termo é enganoso, no entanto, porque a dobra não é aleatória; ao contrário, é ditada pela estrutura primária e modificada pelas estruturas secundárias e terciárias.

As primeiras proteínas para as quais as estruturas internas foram completamente resolvidas são as proteínas contendo ferro mioglobina e hemoglobina. A investigação dos cristais hidratados destas proteínas pelo bioquímico britânico nascido na Áustria Max Perutz e pelo bioquímico britânico John C. Kendrew, que ganhou o Prêmio Nobel de Química de 1962 por seu trabalho, revelou que a dobra das cadeias de peptídeos é tão apertada que a maior parte da água é deslocada do centro das moléculas globulares. Os aminoácidos que carregam os grupos amônia (-NH3+) e carboxil (-COO-) foram encontrados deslocados para a superfície das moléculas globulares, e os aminoácidos não-polares foram encontrados concentrados no interior.

Outras abordagens para a determinação da estrutura das proteínas

Nenhum dos vários outros métodos físicos que foram usados para obter informações sobre a estrutura secundária e terciária das proteínas fornece tanta informação direta quanto a técnica de difração de raios X. A maioria das técnicas, entretanto, são muito mais simples do que a difração de raios X, que requer, para a resolução da estrutura de uma proteína, muitos anos de trabalho e equipamentos, como computadores eletrônicos. Algumas das técnicas mais simples são baseadas nas propriedades ópticas da refratariedade de proteínas, absorção de luz de diferentes comprimentos de onda, rotação da luz polarizada plana em diferentes comprimentos de onda, e luminescência.

Comportamento espectrofotométrico

A espectrofotometria de soluções proteicas (a medida do grau de absorção de luz por uma proteína dentro de um comprimento de onda especificado) é útil dentro da faixa de luz visível somente com proteínas que contenham grupos protéticos coloridos (os componentes não proteicos). Exemplos de tais proteínas incluem as proteínas heme vermelhas do sangue, os pigmentos roxos da retina do olho, proteínas verdes e amarelas que contêm pigmentos biliares, proteínas azuis contendo cobre e proteínas marrons escuras chamadas melaninas. As ligações peptídicas, devido a seus grupos carbonílicos, absorvem energia luminosa em comprimentos de onda muito curtos (185-200 nanômetros). Os anéis aromáticos de fenilalanina, tirosina e triptofano, no entanto, absorvem a luz ultravioleta entre comprimentos de onda de 280 e 290 nanômetros. A absorção da luz ultravioleta pelo triptofano é maior, a da tirosina é menor e a da fenilalanina é menor. Se o teor de tirosina ou triptofano da proteína for conhecido, portanto, a concentração da solução protéica pode ser determinada medindo sua absorvância entre 280 e 290 nanômetros.

Atividade ótica

Será lembrado que os aminoácidos, com exceção da glicina, exibem atividade óptica (rotação do plano de luz polarizada; ver acima Propriedades físico-químicas dos aminoácidos). Não é surpreendente, portanto, que as proteínas também sejam opticamente ativas. Elas são geralmente levorotatórias (ou seja, giram o plano de polarização para a esquerda) quando é utilizada luz polarizada de comprimentos de onda na faixa visível. Embora a rotação específica (uma função da concentração de uma solução protéica e da distância que a luz percorre nela) da maioria dos L-aminoácidos varie de -30° tο +30°, o aminoácido cistina tem uma rotação específica de aproximadamente -300°. Embora a rotação óptica de uma proteína dependa de todos os aminoácidos dos quais é composta, os mais importantes são a cistina e os aminoácidos aromáticos fenilalanina, tirosina e triptofano. A contribuição dos outros aminoácidos para a atividade óptica de uma proteína é negligenciavelmente pequena.

A reatividade química das proteínas

Informações sobre a estrutura interna das proteínas podem ser obtidas com métodos químicos que revelam se certos grupos estão presentes na superfície da molécula de proteína e, portanto, capazes de reagir ou se estão enterrados dentro das cadeias de peptídeo estreitamente dobradas e, portanto, são incapazes de reagir. Os reagentes químicos utilizados em tais investigações devem ser suaves e não devem afetar a estrutura da proteína.

A reatividade da tirosina é de especial interesse. Foi descoberto, por exemplo, que apenas três das seis tirosinas encontradas na enzima ribonuclease natural podem ser iodadas (ou seja, reagiram para aceitar um átomo de iodo). A decomposição enzimática catalisada da ribonuclease iodada é utilizada para identificar os peptídeos nos quais as tirosinas iodadas estão presentes. As três tirosinas que podem ser iodadas encontram-se na superfície da ribonuclease; as outras, supostamente inacessíveis, dizem estar enterradas na molécula. A tirosina também pode ser identificada usando outras técnicas – por exemplo, o tratamento com compostos de diazônio ou tetranitrometano. Como os compostos formados são coloridos, eles podem ser facilmente detectados quando a proteína é decomposta com enzimas.

A cisteína pode ser detectada pelo acoplamento com compostos como ácido iodoacético ou iodoacetamida; a reação resulta na formação de carboximetilcisteína ou carbamidometilcisteína, que pode ser detectada pela determinação de aminoácidos dos peptídeos que os contêm. Os grupos imidazólicos de certas histidinas também podem ser localizados por acoplamento com os mesmos reagentes sob condições diferentes. Infelizmente, poucos outros aminoácidos podem ser rotulados sem alterações na estrutura secundária e terciária da proteína.

Associação de subunidades de proteínas

Muitas proteínas com pesos moleculares superiores a 50.000 ocorrem em soluções aquosas como complexos: dímeros, tetrâmeros e polímeros superiores – ou seja, como cadeias de duas, quatro, ou mais unidades estruturais básicas repetidas. As subunidades, que são chamadas de monômeros ou protomers, geralmente estão presentes como um número par. Menos de 10% dos polímeros têm um número ímpar de monômeros. A disposição das subunidades é considerada regular e pode ser cíclica, cúbica ou tetraédrica. Algumas das pequenas proteínas também contêm subunidades. A insulina, por exemplo, com um peso molecular de cerca de 6.000, consiste em duas cadeias de peptídeos ligadas entre si por pontes de dissulfeto (-S-S-). Ligações semelhantes de dissulfeto entre cadeias foram encontradas nas imunoglobulinas. Em outras proteínas, ligações de hidrogênio e ligações hidrofóbicas (resultantes da interação entre as cadeias laterais de aminoácidos de valina, leucina, isoleucina e fenilalanina) causam a formação de agregados das subunidades. As subunidades de algumas proteínas são idênticas; as subunidades de outras são diferentes. A hemoglobina é um tetrâmero formado por duas correntes α e duas correntes β.

Desnaturação de proteínas

Quando uma solução de uma proteína é fervida, a proteína frequentemente se torna insolúvel – ou seja, é desnaturada – e permanece insolúvel mesmo quando a solução é resfriada. A desnaturação das proteínas da clara de ovo pelo calor – como quando se ferve um ovo – é um exemplo de desnaturação irreversível. A proteína desnaturada tem a mesma estrutura primária que a proteína original, ou nativa. As forças fracas entre os grupos carregados e as forças mais fracas de atração mútua de grupos não-polares são perturbadas a temperaturas elevadas; como resultado, a estrutura terciária da proteína é perdida. Em alguns casos, a estrutura original da proteína pode ser regenerada; o processo é chamado de renaturalização.

Classificação das Proteínas

Classificação por solubilidade

Depois que dois químicos alemães, Emil Fischer e Franz Hofmeister, declararam independentemente em 1902 que as proteínas são essencialmente polipéptidos compostos por muitos aminoácidos, foi feita uma tentativa de classificar as proteínas de acordo com suas propriedades químicas e físicas, porque a função biológica das proteínas ainda não havia sido estabelecida. (O caráter proteico das enzimas não foi comprovado até os anos 1920). As proteínas foram classificadas principalmente de acordo com sua solubilidade em vários solventes. Esta classificação não é mais satisfatória, entretanto, porque proteínas de estrutura e função bastante diferentes às vezes têm solubilidades semelhantes; ao contrário, proteínas da mesma função e estrutura semelhante às vezes têm solubilidades diferentes. Os termos associados com a antiga classificação, entretanto, ainda são amplamente utilizados. Eles são definidos abaixo.

Os albúmenes são proteínas solúveis em água e em água semi-saturada com sulfato de amônio. Por outro lado, as globulinas são salgadas (ou seja, precipitadas) por meio-saturação com sulfato de amônio. As globulinas que são solúveis em água sem sal são chamadas pseudoglobulinas; aquelas insolúveis em água sem sal são as euglobulinas. Tanto as prolaminas quanto as glútelinas, que são proteínas vegetais, são insolúveis em água; as prolaminas dissolvem-se em etanol de 50% a 80%, as glútelinas em solução acidificada ou alcalina. O termo protamina é usado para uma série de proteínas no esperma de peixe que consistem em aproximadamente 80% de arginina e, portanto, são fortemente alcalinas. Os histones, que são menos alcalinos, aparentemente ocorrem apenas nos núcleos celulares, onde estão ligados aos ácidos nucléicos. O termo escleroproteínas tem sido usado para as proteínas insolúveis dos órgãos animais. Elas incluem queratina, a proteína insolúvel de certos tecidos epiteliais, como a pele ou o pêlo, e colágeno, a proteína do tecido conjuntivo. Um grande grupo de proteínas tem sido chamado de proteínas conjugadas, porque são moléculas complexas de proteínas compostas de proteínas e não proteínas moieties. A porção não-proteica é chamada de grupo protéico. As proteínas conjugadas podem ser subdivididas em mucoproteínas, que, além de proteínas, contêm carboidratos; lipoproteínas, que contêm lipídios; fosfoproteínas, que são ricas em fosfato; cromoproteínas, que contêm pigmentos como ferro-porfirinas, carotenóides, pigmentos biliares e melanina; e, finalmente, nucleoproteínas, que contêm ácido nucleico.

A fraqueza da classificação acima reside no fato de que muitas, se não todas, as globulinas contêm pequenas quantidades de carboidratos; assim, não há uma fronteira nítida entre as globulinas e as mucoproteínas. Além disso, as fosfoproteínas não possuem um grupo protético que possa ser isolado; elas são meramente proteínas nas quais alguns dos grupos hidroxil da serina são fosforados (ou seja, contêm fosfato). Finalmente, as globulinas incluem proteínas com papéis bastante diferentes -enzimas, anticorpos, proteínas fibrosas, e proteínas contráteis.

Classificação por funções biológicas

Tendo em vista o estado insatisfatório da antiga classificação, é preferível classificar as proteínas de acordo com sua função biológica. Tal classificação está longe de ser ideal, porém, porque uma proteína pode ter mais de uma função. A miosina da proteína contrátil, por exemplo, também atua como uma ATPase (adenosina trifosfatase), uma enzima que hidrolisa adenosina trifosfato (remove um grupo fosfato da ATP introduzindo uma molécula de água). Outro problema com a classificação funcional é que a função definida de uma proteína freqüentemente não é conhecida. Uma proteína não pode ser chamada de enzima enquanto seu substrato (o composto específico sobre o qual ela atua) não for conhecido. Ela não pode nem mesmo ser testada por sua ação enzimática quando seu substrato não é conhecido.

Estrutura Especial e Função das Proteínas

Apesar de seus pontos fracos, uma classificação funcional é utilizada aqui para demonstrar, sempre que possível, a correlação entre a estrutura e a função de uma proteína. As proteínas estruturais fibrosas são apresentadas em primeiro lugar, pois sua estrutura é mais simples que a das proteínas globulares e mais claramente relacionada à sua função, que é a manutenção de uma estrutura rígida ou flexível.

Proteínas estruturais

Scleroproteínas

Colágeno

O colágeno é a proteína estrutural dos ossos, tendões, ligamentos e pele. Durante muitos anos o colágeno foi considerado insolúvel na água. Parte do colágeno da pele do bezerro, entretanto, pode ser extraído com tampão citrato a pH 3,7. Um precursor do colágeno chamado procollagen é convertido no corpo em colágeno. O procolágeno tem um peso molecular de 120.000. A clivagem de uma ou algumas ligações de peptídeo do procollagen produz colágeno, que tem três subunidades, cada uma com um peso molecular de 95.000; portanto, o peso molecular do colágeno é de 285.000 (3 × 95.000). As três subunidades são enroladas como espirais em torno de um eixo reto alongado. O comprimento de cada subunidade é de 2.900 angstroms, e seu diâmetro é de aproximadamente 15 angstroms. As três correntes são escalonadas, de modo que o trímero não tem limites terminais definidos.

O colágeno difere de todas as outras proteínas em seu alto teor de prolina e hidroxiprolina. A hidroxiprolina não ocorre em quantidades significativas em nenhuma outra proteína, exceto a elastina. A maior parte da prolina no colágeno está presente na seqüência glicina-prolina X, na qual X é freqüentemente alanina ou hidroxiprolina. O colágeno não contém cistina ou triptofano e, portanto, não pode substituir outras proteínas da dieta. A presença da prolina causa dobras na cadeia do peptídeo e, portanto, reduz o comprimento da unidade de aminoácidos de 3,7 angstroms na cadeia estendida da estrutura β para 2,86 angstroms na cadeia do colágeno. Na tripla hélice entrelaçada, as glicinas estão dentro, próximas ao eixo; as prolinas estão fora.

O colágeno nativo resiste à ação da tripsina, mas é hidrolisado pela enzima enzima colagenase bacteriana. Quando o colágeno é fervido com água, a tripla hélice é destruída, e as subunidades são parcialmente hidrolisadas; o produto é gelatina. As cadeias desdobradas de peptídeos de gelatina prendem grandes quantidades de água, resultando em uma molécula hidratada.

Quando o colágeno é tratado com ácido tânico ou com sais de cromo, formam-se elos cruzados entre as fibras de colágeno, que se tornam insolúveis; a conversão da pele em couro é baseada neste processo de curtimento. O material curtido é insolúvel em água quente e não pode ser convertido em gelatina. Ao se expor à água a 62° a 63° C (144° a 145° F), entretanto, os elos cruzados formados pelos agentes curtentes colagênicos se desfazem, e o couro se contrai irreversivelmente a cerca de um terço de seu volume original.

O colágeno parece passar por um processo de envelhecimento em organismos vivos que pode ser causado pela formação de ligações cruzadas entre as fibras de colágeno. Elas são formadas pela conversão de algumas cadeias laterais de lisina em aldeídos (compostos com a estrutura geral RCHO), e pela combinação dos aldeídos com os grupos de aldeídos ε-amino de cadeias laterais de lisina intactas. A elastina proteica, que ocorre nas fibras elásticas do tecido conjuntivo, contém elos cruzados similares e pode resultar da combinação de fibras de colágeno com outras proteínas. Quando o colágeno ou elastina reticulada é degradado, formam-se produtos dos fragmentos de lisina reticulada, chamados de desmosinas e isodesminas.

Queratina

A queratina, a proteína estrutural das células epiteliais nas camadas mais externas da pele, foi isolada dos pêlos, unhas, cascos e penas. A queratina é completamente insolúvel em água fria ou quente; não é atacada por enzimas proteolíticas (ou seja, enzimas que se quebram, ou moléculas proteicas lise), e, portanto, não pode substituir as proteínas da dieta. A grande estabilidade da queratina resulta das numerosas ligações de dissulfeto da cistina. A composição de aminoácidos da queratina é diferente da do colágeno. A cistina pode ser responsável por 24% do total de aminoácidos. As cadeias de peptídeos de queratina estão dispostas em quantidades aproximadamente iguais de folhas pregueadas antiparalelas e paralelas, nas quais as cadeias de peptídeos estão ligadas entre si por ligações de hidrogênio entre os grupos carbonilo e imino.

A redução das ligações de dissulfeto a grupos sulfidrílicos resulta na dissociação das cadeias de peptídeos, cujo peso molecular é de 25.000 a 28.000 cada. A formação de ondas permanentes no tratamento de beleza dos cabelos baseia-se na redução parcial das ligações de queratina dissulfeto de queratina capilar pelo tioglicol, ou algum outro agente redutor suave, e posterior oxidação dos grupos sulfidrils (-SH) nos cabelos reorientados para ligações de dissulfeto (-S-S-) pela exposição ao oxigênio do ar.

O comprimento das fibras de queratina depende de seu conteúdo de água. Elas podem ligar aproximadamente 16% da água; esta hidratação é acompanhada por um aumento no comprimento das fibras de 10% a 12%.

A queratina mais bem investigada é a queratina capilar, particularmente a de lã. Ela consiste em uma mistura de peptídeos com alto e baixo teor de cistina. Quando a lã é aquecida em água a cerca de 90° C (190° F), ela encolhe de forma irreversível. Isto é atribuído à quebra das ligações de hidrogênio e outras ligações não-vigalentes; as ligações de dissulfeto não parecem ser afetadas.

Outros

A escleroproteína mais investigada tem sido a fibroína, o material insolúvel da seda. A seda crua que constitui o casulo do bicho-da-seda é constituída por duas proteínas. Uma, a sericina, é solúvel em água quente; a outra, a fibroina, não é. A composição de aminoácidos desta última difere da de todas as outras proteínas. Ela contém grandes quantidades de glicina, alanina, tirosina e serina; pequenas quantidades dos outros aminoácidos; e nenhuma que contenha enxofre. As cadeias de peptídeos estão dispostas em estruturas antiparalelas β. A fibroína é parcialmente solúvel em soluções concentradas de tiocianato de lítio ou em misturas de sais cúpricos e etileno diamina. Tais soluções contêm uma proteína de peso molecular de 170.000, que é um dímero de duas subunidades.

Pouco se sabe sobre as escleroproteínas das esponjas marinhas ou sobre as proteínas insolúveis das membranas celulares das células animais. Algumas das membranas são solúveis em detergentes; outras, entretanto, são insolúveis em detergentes.

As proteínas musculares

A quantidade total de proteínas musculares em mamíferos, incluindo humanos, excede a de qualquer outra proteína. Cerca de 40% do peso corporal de um adulto humano saudável pesando cerca de 70 quilos é músculo, que é composto de cerca de 20% de proteína muscular. Assim, o corpo humano contém cerca de 5 a 6 quilos (11 a 13 libras) de proteína muscular. Uma fração semelhante à albumina destas proteínas, originalmente chamada miogen, contém várias enzimas-fosforilase, aldolase, gliceraldeído fosfato desidrogenase e outras; não parece estar envolvida na contração. A fração globulina contém miosina, a proteína contrátil, que também ocorre nas plaquetas sanguíneas, pequenos corpos encontrados no sangue. Substâncias contráteis similares ocorrem em outras estruturas contráteis; por exemplo, nos cílios ou flagelos (órgãos de locomoção) de bactérias e protozoários. Em contraste com as escleroproteínas, as proteínas contráteis são solúveis em soluções salinas e susceptíveis à digestão enzimática.

A energia necessária para a contração muscular é fornecida pela oxidação dos carboidratos ou lipídios. O termo reação mecanico-química tem sido utilizado para esta conversão de energia química em energia mecânica. O processo molecular subjacente à reação é conhecido por envolver as proteínas musculares fibrosas, cujas cadeias de peptídeos sofrem uma mudança na conformação durante a contração.

A miosina, que pode ser removida do músculo fresco, adicionando-a a uma solução refrigerada de cloreto de potássio diluído e bicarbonato de sódio, é insolúvel na água. A miosina, cujas soluções são altamente viscosas, consiste em uma cadeia alongada – provavelmente de duplo péptido, que é enrolada em ambas as extremidades de tal forma que se forma um glóbulo terminal. O comprimento da molécula é de aproximadamente 160 nanômetros e seu diâmetro médio de 2,6 nanômetros. O peso equivalente de cada um dos dois glóbulos terminais é de aproximadamente 30.000; o peso molecular da miosina é próximo a 500.000. A tripsina divide a miosina em grandes fragmentos chamados meromiosina. A miosina contém muitos aminoácidos com cadeias laterais de carga positiva e negativa; eles formam 18 e 16 por cento, respectivamente, do número total de aminoácidos. A miosina catalisa a clivagem hidrolítica do ATP (trifosfato de adenosina). Uma proteína menor com propriedades similares às da miosina é a tropomiosina. Ela tem um peso molecular de 70.000 e dimensões de 45 por 2 nanômetros. Mais de 90% de suas cadeias de peptídeos estão presentes na forma de α-helix.

A miosina combina facilmente com outra proteína muscular chamada actina, cujo peso molecular é de cerca de 50.000; ela forma 12 a 15 por cento das proteínas musculares. A actina pode existir em duas formas – uma, G-actin, é globular; a outra, F-actin, é fibrosa. A actomyosin é uma molécula complexa formada por uma molécula de miosina e uma ou duas moléculas de actina. No músculo, a actina e os filamentos de miosina são orientados paralelamente um ao outro e ao longo eixo do músculo. Os filamentos de actina são ligados um ao outro longitudinalmente por fios finos chamados filamentos S. Durante a contração, os filamentos S encurtam, de modo que os filamentos de actina deslizam um para o outro, passando pelos filamentos de miosina, causando assim um encurtamento do músculo (para uma descrição detalhada do processo, ver músculo: músculo estriado).

Fibrinogênio e fibrina

O fibrinogênio, a proteína do plasma sanguíneo, é convertido em fibrina proteica insolúvel durante o processo de coagulação. O fluido livre de fibrinogênio obtido após a remoção do coágulo, chamado soro sanguíneo, é o plasma sanguíneo menos o fibrinogênio. O conteúdo de fibrinogênio do plasma sanguíneo é de 0,2 a 0,4 por cento.

O fibrinogênio pode ser precipitado do plasma sanguíneo por meio-saturação com cloreto de sódio. As soluções de fibrinogênio são altamente viscosas e apresentam forte birefringência de fluxo. Nas micrografias eletrônicas as moléculas aparecem como varetas com um comprimento de 47,5 nanômetros e um diâmetro de 1,5 nanômetros; além disso, dois terminais e um nódulo central são visíveis. O peso molecular é de 340.000. Uma porcentagem excepcionalmente alta, cerca de 36%, das cadeias laterais de aminoácidos são carregadas positiva ou negativamente.

O processo de coagulação é iniciado pela enzima trombina, que catalisa a quebra de algumas ligações de peptídeo do fibrinogênio; como resultado, dois pequenos fibrinopeptídeos com pesos moleculares de 1.900 e 2.400 são liberados. O restante da molécula de fibrinogênio, um monômero, é solúvel e estável a valores de pH inferiores a 6 (ou seja, em soluções ácidas). Em solução neutra (pH 7) o monômero é convertido em uma molécula maior, a fibrina insolúvel; isto resulta da formação de novas ligações de peptídeo. As ligações peptídeas recém-formadas formam ligações cruzadas intermoleculares e intramoleculares, dando assim origem a um grande coágulo, no qual todas as moléculas estão ligadas umas às outras. A coagulação, que ocorre apenas na presença de íons de cálcio, pode ser evitada por compostos como oxalato ou citrato, que têm alta afinidade com os íons de cálcio.

Referências

Britannica.com | Protein

Corpo humano, a substância física do organismo humano, composta de células vivas e materiais extracelulares e organizada em tecidos, órgãos e sistemas.

A anatomia e a fisiologia humanas são tratadas em muitos artigos diferentes. Para discussões detalhadas sobre tecidos, órgãos e sistemas específicos, veja sangue humano; sistema cardiovascular; sistema digestivo, humano; sistema endócrino, humano; sistema renal; pele; sistema muscular humano; sistema nervoso; sistema reprodutivo, humano; respiração, humano; recepção sensorial, humano; sistema esquelético, humano. Para uma descrição de como o corpo se desenvolve, desde a concepção até a velhice, veja envelhecimento; crescimento; desenvolvimento pré-natal; desenvolvimento humano.

Para uma cobertura detalhada dos constituintes bioquímicos do corpo, ver proteínas; carboidratos; lipídios; ácido nucléico; vitaminas; e hormônio. Para informações sobre a estrutura e função das células que constituem o corpo, ver célula.

Muitas entradas descrevem as principais estruturas do corpo. Por exemplo, veja cavidade abdominal; glândula adrenal; aorta; osso; cérebro; ouvido; olho; coração; rim; intestino grosso; pulmão; nariz; ovário; pâncreas; hipófise; intestino delgado; medula espinhal; baço; estômago; testículo; timo; glândula tireóide; dente; útero; coluna vertebral.

Os humanos são, naturalmente, animais – mais particularmente, membros da ordem Primatas no subfilo Vertebrata do phylum Chordata. Como todas as cordas, o animal humano tem um corpo bilateralmente simétrico que é caracterizado em algum momento durante seu desenvolvimento por uma haste de suporte dorsal (a notocorda), fendas branquiais na região da faringe e um cordão nervoso dorsal oco. Destas características, as duas primeiras estão presentes apenas durante a fase embrionária no humano; a notocorda é substituída pela coluna vertebral e as fendas das brânquias faríngeas são completamente perdidas. A medula nervosa dorsal é a medula espinhal em humanos; ela permanece durante toda a vida.

Característico da forma vertebrada, o corpo humano tem um esqueleto interno que inclui uma espinha dorsal de vértebras. Típico da estrutura mamífera, o corpo humano mostra características como cabelo, glândulas mamárias e órgãos sensoriais altamente desenvolvidos.

Além dessas semelhanças, no entanto, existem algumas diferenças profundas. Entre os mamíferos, apenas os humanos têm uma postura predominantemente de duas pernas (bípede), um fato que modificou muito o plano geral do corpo dos mamíferos. (Mesmo o canguru, que pula em duas pernas quando se move rapidamente, caminha em quatro pernas e usa sua cauda como uma “terceira perna” quando está de pé). Além disso, o cérebro humano, particularmente o neocórtex, é, de longe, o mais desenvolvido no reino animal. Tão inteligente quanto muitos outros mamíferos – como os chimpanzés e golfinhos – ninguém alcançou o status intelectual da espécie humana.

Composição química do corpo

Quimicamente, o corpo humano consiste principalmente de água e compostos orgânicos – isto é, lipídios, proteínas, carboidratos e ácidos nucléicos. A água é encontrada nos fluidos extracelulares do corpo (o plasma sanguíneo, a linfa e o fluido intersticial) e dentro das próprias células. Ela serve como um solvente sem o qual a química da vida não poderia ter lugar. O corpo humano é cerca de 60% de água em peso.

Os lipídios – gorduras, fosfolipídios e esteróides – são os principais componentes estruturais do corpo humano. As gorduras fornecem uma reserva de energia para o corpo, e as almofadas de gordura também servem como isolantes e amortecedores de choque. Os fosfolipídios e o colesterol composto de esteróides são os principais componentes da membrana que envolve cada célula.

As proteínas também servem como um importante componente estrutural do corpo. Como os lipídios, as proteínas são um importante constituinte da membrana celular. Além disso, materiais extracelulares como o cabelo e as unhas são compostos de proteínas. Assim como o colágeno, o material fibroso e elástico que compõe a maior parte da pele, ossos, tendões e ligamentos do corpo. As proteínas também desempenham inúmeros papéis funcionais no corpo. Particularmente importantes são as proteínas celulares chamadas enzimas, que catalisam as reações químicas necessárias para a vida.

Os carboidratos estão presentes no corpo humano em grande parte como combustíveis, seja como simples açúcares que circulam pela corrente sanguínea ou como glicogênio, um composto de armazenamento encontrado no fígado e nos músculos. Pequenas quantidades de carboidratos também ocorrem nas membranas celulares, mas, em contraste com as plantas e muitos animais invertebrados, os seres humanos têm poucos carboidratos estruturais em seus corpos.

Os ácidos nucléicos compõem os materiais genéticos do corpo. O ácido desoxirribonucleico (DNA) transporta o código mestre hereditário do corpo, as instruções de acordo com as quais cada célula opera. É o DNA, passado dos pais para os filhos, que dita as características herdadas de cada ser humano individualmente. O ácido ribonucleico (RNA), do qual existem vários tipos, ajuda a executar as instruções codificadas no DNA.

Junto com a água e os compostos orgânicos, os constituintes do corpo incluem vários minerais inorgânicos. Entre eles estão cálcio, fósforo, sódio, magnésio e ferro. Cálcio e fósforo, combinados como cristais de cálcio e fosfato, formam uma grande parte dos ossos do corpo. O cálcio também está presente como íons no sangue e no fluido intersticial, assim como o sódio. Os íons de fósforo, potássio e magnésio, por outro lado, são abundantes dentro do fluido intercelular. Todos esses íons desempenham papéis vitais nos processos metabólicos do organismo. O ferro está presente principalmente como parte da hemoglobina, o pigmento que transporta o oxigênio dos glóbulos vermelhos do sangue. Outros constituintes minerais do corpo, encontrados em concentrações mínimas, mas necessárias, incluem cobalto, cobre, iodo, manganês e zinco.

Organização do órgão

A célula é a unidade básica de vida do corpo humano, de todos os organismos. O corpo humano consiste em trilhões de células, cada uma capaz de crescimento, metabolismo, resposta a estímulos e, com algumas exceções, reprodução. Embora existam cerca de 200 tipos diferentes de células no corpo, estas podem ser agrupadas em quatro classes básicas. Estes quatro tipos básicos de células, juntamente com seus materiais extracelulares, formam os tecidos fundamentais do corpo humano: (1) tecidos epiteliais, que cobrem a superfície do corpo e alinham os órgãos internos, cavidades corporais e passagens; (2) tecidos musculares, que são capazes de contração e formam a musculatura do corpo; (3) tecidos nervosos, que conduzem impulsos elétricos e formam o sistema nervoso; e (4) tecidos conjuntivos, que são compostos de células amplamente espaçadas e grandes quantidades de matriz intercelular e que ligam várias estruturas corporais. (Osso e sangue são considerados tecidos conjuntivos especializados, nos quais a matriz intercelular é, respectivamente, dura e líquida).

O próximo nível de organização no corpo é o do órgão. Um órgão é um grupo de tecidos que constitui uma unidade estrutural e funcional distinta. Assim, o coração é um órgão composto pelos quatro tecidos, cuja função é bombear sangue por todo o corpo. É claro que o coração não funciona isoladamente; ele é parte de um sistema composto também de sangue e vasos sanguíneos. O mais alto nível de organização corporal, portanto, é o do sistema de órgãos.

O corpo inclui nove grandes sistemas de órgãos, cada um composto de vários órgãos e tecidos que trabalham juntos como uma unidade funcional. Os principais constituintes e principais funções de cada sistema estão resumidos a seguir. (1) O sistema tegumentar, composto pela pele e estruturas associadas, protege o corpo da invasão por microorganismos e produtos químicos nocivos; também previne a perda de água do corpo. (2) O sistema músculo-esquelético (também chamado separadamente de sistema muscular e sistema esquelético), composto pelos músculos esqueléticos e ossos (com cerca de 206 destes últimos em adultos), move o corpo e abriga de forma protetora seus órgãos internos. (3) O sistema respiratório, composto pelas passagens respiratórias, pulmões e músculos da respiração, obtém do ar o oxigênio necessário para o metabolismo celular; também devolve ao ar o dióxido de carbono que se forma como um produto residual de tal metabolismo. (4) O sistema circulatório, composto pelo coração, sangue e vasos sanguíneos, circula um fluido de transporte por todo o corpo, fornecendo às células um suprimento constante de oxigênio e nutrientes e transportando produtos residuais como dióxido de carbono e compostos tóxicos de nitrogênio. (5) O sistema digestivo, composto pela boca, esôfago, estômago e intestinos, decompõe os alimentos em substâncias utilizáveis (nutrientes), que são então absorvidos pelo sangue ou linfa; este sistema também elimina a porção inutilizável ou em excesso do alimento como matéria fecal. (6) O sistema excretor, composto pelos rins, ureteres, bexiga urinária e uretra, remove compostos tóxicos de nitrogênio e outros resíduos do sangue. (7) O sistema nervoso, composto dos órgãos sensoriais, cérebro, medula espinhal e nervos, transmite, integra e analisa informações sensoriais e carrega impulsos para efetuar as respostas musculares ou glandulares apropriadas. (8) O sistema endócrino, composto de glândulas e tecidos secretores de hormônios, fornece uma rede de comunicação química para coordenar vários processos corporais. (9) O sistema reprodutivo, composto dos órgãos sexuais masculinos ou femininos, permite a reprodução e assim assegura a continuidade da espécie.

Forma básica e desenvolvimento

Na estrutura geral, o corpo humano segue um plano que pode ser descrito como um cilindro que envolve dois tubos e uma haste. Este plano do corpo é mais claramente evidente no embrião; ao nascer, o plano é visível apenas na região do tronco – ou seja, no tórax e no abdômen.

A parede do corpo forma o cilindro. Os dois tubos são o canal alimentar localizado ventralmente (ou seja, o trato digestivo) e o tubo neural localizado dorsalmente (ou seja, a medula espinhal). Entre os tubos está a haste – a notocorda no embrião, que se torna a coluna vertebral antes do nascimento. (Os termos dorsal e ventral referem-se respectivamente ao dorso e à frente, ou barriga, de um animal).

Dentro do embrião, as partes essenciais do corpo são: (1) a membrana epidérmica envolvente externa (no embrião chamado ectoderme); (2) o tubo neural dorsal; (3) a notocorda de suporte; (4) o tubo alimentar ventral, que se torna o revestimento do estômago e do intestino (no embrião chamado endoderme); (5) a massa intermediária (no embrião chamada mesoderme); e (6) um tecido bastante fluido que preenche os espaços intermédios, derivado da mesoderme e no embrião chamado mesênquima. Tudo no corpo deriva de uma dessas seis partes embrionárias.

A mesoderme constitui uma almofada considerável de tecido em cada lado do embrião, estendendo-se desde as costas até os lados da parede frontal do corpo. É oca, pois nele aparece um espaço fendido de cada lado. Estas são as cavidades do corpo direito e esquerdo. Na parte dorsal do corpo elas são temporárias; na parte ventral elas se tornam permanentes, formando as duas cavidades pleurais, que abrigam os pulmões; a cavidade peritoneal, que contém os órgãos abdominais; e a cavidade pericárdica, que envolve o coração. A parte dorsal da mesoderme torna-se separada da mesoderme ventral e se divide em partes em série como uma fileira de blocos, 31 de cada lado. Estes segmentos mesodérmicos crescem em todas as direções em direção à membrana epidérmica. Eles formam ossos, músculos, e a parte mais profunda e coriácea da pele. Dorsalmente formam arcos ósseos que protegem a medula espinhal, e ventralmente as costelas que protegem o canal alimentar e o coração. Assim, elas formam a parede do corpo e os membros, tanto a parte mais pesada do corpo. Elas dão o caráter segmentar à parede do corpo no pescoço e no tronco e, seguindo seu chumbo, a medula espinhal se torna correspondentemente segmentada. A mesoderme ventral não é tão extensa; ela permanece perto do tubo alimentar e se torna a camada muscular contínua do estômago e do intestino. Forma também o revestimento das cavidades do corpo, a pleura lisa, brilhante e escorregadia e o peritônio. O mesênquima forma o sangue e os vasos linfáticos, o coração e as células soltas dos tecidos conjuntivos.

O próprio tubo neural é formado a partir do ectoderma em uma fase muito precoce. Anteriormente (isto é, em direção à cabeça) ele se estende acima da extremidade aberta do cilindro e é ampliado para formar o cérebro. Não está em contato imediato com a epiderme, pois a mesoderme dorsal cresce ao seu redor e ao redor das raízes dos nervos cranianos como uma cobertura, separando o cérebro da epiderme. Posteriormente, o tubo neural termina no adulto oposto à primeira vértebra lombar.

Se a parede cilíndrica do corpo for seguida de cabeça para frente, verifica-se que ela termina ventralmente como a língua, dorsalmente no crânio ao redor do cérebro, ouvidos e olhos. Há um intervalo considerável entre os olhos e a língua. Isto é ocupado em parte por uma profunda depressão da epiderme entre eles, que mergulha para unir o tubo digestivo (revestimento da boca). Posteriormente, a parede ventral do corpo se une à dorsal no cóccix, terminando assim com as cavidades do corpo.

Diante da cabeça, o tubo alimentar se estende para cima em frente da corda óssea e se projeta acima da parte superior da parede do corpo (língua) e em frente e abaixo do cérebro para unir a depressão epidérmica. Da depressão epidérmica são formados os dentes e a maior parte do revestimento da boca; da extremidade superior do canal alimentar são formados a faringe, laringe, traquéia e pulmões. O canal alimentar em sua extremidade caudal se divide longitudinalmente em dois tubos – um anterior e um posterior. O tubo anterior torna-se a bexiga, uretra e, na fêmea, o revestimento da vagina, onde se junta a uma depressão do ectoderma. A trompa posterior (dorsal) torna-se o reto e termina logo em frente ao cóccix, unindo outra depressão ectodérmica (o ânus).

Efeitos do Envelhecimento

À medida que o corpo humano envelhece, ele passa por várias mudanças, que são vivenciadas em diferentes momentos e a taxas variáveis entre os indivíduos.

A pele é um dos registros mais precisos de envelhecimento. Ela se torna fina e seca e perde elasticidade. Aparecem manchas de pigmentação mais escuras, comumente chamadas de manchas de fígado, embora não tenham nenhuma relação com aquele órgão. Cabelos grisalhos e magros. As feridas levam mais tempo para sarar; algumas reparações levam cinco vezes mais tempo aos 60 anos de idade do que aos 10 anos de idade. As fibras sensoriais nos nervos espinhais tornam-se menores; as células ganglionares tornam-se pigmentadas e algumas delas morrem. No aparelho auditivo, algumas células nervosas e fibras se perdem, e a capacidade de ouvir notas altas diminui. No olho, a lente perde sua elasticidade.

Órgãos como o fígado e os rins perdem massa com a idade e diminuem sua eficiência. O cérebro é um pouco menor após os 40 anos de idade e encolhe acentuadamente após os 75 anos, especialmente nos lobos frontal e occipital. Esta retração não está, entretanto, correlacionada com a diminuição da capacidade mental. Os declínios intelectuais nos idosos são a conseqüência de doenças subjacentes, como a doença de Alzheimer ou a doença cerebrovascular.

Os ossos tornam-se mais leves e quebradiços devido a uma perda de cálcio. Esta perda de massa óssea é maior nas mulheres do que nos homens após a quinta década. Nas articulações, a cartilagem que cobre as extremidades do osso torna-se mais fina e às vezes desaparece em pontos, de modo que o osso encontra o osso diretamente e as articulações antigas rangem. A compressão da coluna vertebral pode levar a uma perda de altura. A força muscular diminui, mas com marcada variabilidade individual.

As artérias se tornam fibrosas e esclerosadas. Devido à elasticidade decrescente, elas tendem a se tornar tubos rígidos. As manchas de gordura, que aparecem em seu revestimento mesmo na juventude, estão sempre presentes na velhice.

Experiências in vitro indicam que as células do corpo são programadas para sofrer um número finito de divisões, após o qual perdem sua capacidade reprodutiva. Assim, a longevidade potencial do corpo humano – por volta de 100 anos – parece ser codificada dentro das próprias células do corpo.

Mudança de Incidente para Fatores Ambientais

Embora a forma básica do corpo humano tenha sido estabelecida em ancestrais antropóides humanos, as adaptações evolutivas para diferentes ambientes são aparentes entre as diversas populações humanas. Por exemplo, as adaptações físicas em humanos são vistas em resposta ao frio extremo, ao calor úmido e às altas altitudes.

O frio extremo favorece pessoas curtas, redondas com braços e pernas curtas, faces planas com almofadas de gordura sobre os seios nasais, narizes estreitos e uma camada mais pesada que a média de gordura corporal. Estas adaptações proporcionam uma área de superfície mínima em relação à massa corporal para uma perda mínima de calor, perda mínima de calor nas extremidades (o que permite destreza manual durante a exposição ao frio e protege contra a geada), e proteção dos pulmões e da base do cérebro contra o ar frio nas passagens nasais.

Em climas quentes, o problema não está em manter o calor corporal, mas em dissipá-lo. Normalmente, o corpo se livra do excesso de calor através do suor. Em condições de calor úmido, entretanto, a umidade do ar ao redor impede a evaporação da transpiração até certo ponto, e pode resultar em superaquecimento. Portanto, a pessoa adaptada ao calor em climas úmidos é caracteristicamente alta e fina, de modo que há uma área máxima de superfície para radiação de calor. A pessoa que vive em climas quentes tem pouca gordura corporal; muitas vezes um nariz largo, uma vez que o aquecimento do ar nas passagens nasais não é desejável; e, geralmente, pele escura, que fornece um escudo contra a radiação solar prejudicial.

Altas altitudes exigem um grau de adaptação ao frio, assim como a adaptação para baixa pressão de ar e o conseqüente baixo nível de oxigênio. Esta adaptação é realizada por um aumento no tecido pulmonar em geral.

Apesar da forma e tamanho gerais do corpo e de suas partes serem determinados pela hereditariedade, o corpo pode sofrer algumas modificações em resposta às condições atuais. Assim, uma pessoa que se desloca de uma casa ao nível do mar para uma em altitudes de montanha experimentará um aumento no número de células vermelhas do sangue; este aumento ajuda a compensar os baixos níveis de oxigênio do novo ambiente. Da mesma forma, um indivíduo de pele clara que se muda para uma região tropical quente desenvolverá um aumento da pigmentação na pele. Em tais situações, a forma resultante raramente é perfeita para as novas condições, mas é adaptada para apresentar necessidades suficientemente bem para manter a vida com o menor desperdício de energia.

Referências

Britannica.com | Human body

Fruto, o ovário carnoso ou seco amadurecido de uma planta florida, que envolve a semente ou sementes. Assim, damascos, bananas e uvas, assim como vagens de feijão, grãos de milho, tomates, pepinos e (em suas cascas) bolotas e amêndoas, são todos tecnicamente frutos. Popularmente, no entanto, o termo é restrito aos ovários maduros que são doces e suculentos ou polpudos. Para o tratamento do cultivo de frutas, ver fruticultura. Para o tratamento da composição nutritiva e processamento de frutas, ver processamento de frutas.

Botanicamente, uma fruta é um ovário maduro e suas partes associadas. Normalmente contém sementes, que se desenvolveram a partir do óvulo fechado após a fertilização, embora o desenvolvimento sem fertilização, chamado partenocarpia, seja conhecido, por exemplo, nas bananas. A fertilização induz várias mudanças em uma flor: as anteras e o estigma murcham, as pétalas caem e as sépalas podem ser derramadas ou sofrer modificações; o ovário se amplia, e os óvulos se desenvolvem em sementes, cada uma contendo uma planta embrionária. O principal objetivo do fruto é a proteção e a disseminação da semente. (Veja também semente).

Os frutos são fontes importantes de fibras alimentares, vitaminas (especialmente vitamina C) e antioxidantes. Embora as frutas frescas estejam sujeitas à deterioração, sua vida útil pode ser prolongada por refrigeração ou pela remoção de oxigênio de seus recipientes de armazenamento ou embalagem. As frutas podem ser processadas em sucos, geléias e geléias e conservadas por desidratação, enlatamento, fermentação e decapagem. Ceras, como as de bagas (murtas de cera), e marfim vegetal de frutas duras de uma espécie de palmeira sul-americana (Phytelephas macrocarpa) são importantes produtos derivados de frutas. Vários medicamentos provêm de frutas, como a morfina da fruta da papoila opiácea.

Tipos de frutas

O conceito de “fruto” é baseado em uma mistura tão estranha de considerações práticas e teóricas que acomoda casos em que uma flor dá origem a vários frutos (larkspur), bem como casos em que várias flores cooperam na produção de um fruto (amora). As plantas de ervilha e feijão, exemplificando a situação mais simples, mostram em cada flor um único pistilo (estrutura feminina), tradicionalmente pensado como uma megasporofila ou carpel. Acredita-se que o carpelo seja o produto evolutivo de um órgão originalmente semelhante a uma folha, contendo óvulos ao longo de sua margem. Este órgão foi de alguma forma dobrado ao longo da linha mediana, com uma reunião e coalescência das margens de cada metade, sendo o resultado uma miniatura de cápsula fechada mas oca com uma fileira de óvulos ao longo da sutura. Em muitos membros das famílias das rosas e ranúnculos, cada flor contém um número de pistilos unicelulares similares, separados e distintos, que juntos representam o que é conhecido como um gynoecium apocarpous. Em outros casos, supõe-se que dois a vários carpelos (ainda considerados como megasporófitos, embora talvez nem sempre justificadamente) tenham sido fundidos para produzir um único gynoecium composto (pistilo), cuja parte basal, ou ovário, pode ser uniloculada (com uma cavidade) ou pluriloculada (com vários compartimentos), dependendo do método de fusão do carpelo.

A maioria das frutas se desenvolve a partir de um único pistilo. Um fruto resultante do gynoecium apocarpous (vários pistilos) de uma única flor pode ser referido como um fruto agregado. Um fruto múltiplo representa a gynoecia de várias flores. Quando partes adicionais da flor, como o eixo do caule ou o tubo floral, são retidas ou participam da formação do fruto, como na maçã ou no morango, resulta um fruto acessório.

Certas plantas, em sua maioria variedades cultivadas, produzem espontaneamente frutos na ausência de polinização e fertilização; tal partenocarpia natural leva a frutos sem sementes, como bananas, laranjas, uvas e pepinos. Desde 1934, frutos sem sementes de tomate, pepino, pimentão, azevinho e outros têm sido obtidos para uso comercial pela administração de substâncias de crescimento de plantas, tais como ácido indoleacético, ácido indolebutírico, ácido acético de naftaleno e ácido naftoxiacético β, para os ovários em flores (partenocarpia induzida).

Os sistemas de classificação para frutas maduras levam em conta o número de carpelos que constituem o ovário original, deiscência (abertura) versus indeiscência, e secura versus polpa. As propriedades da parede do ovário amadurecido, ou pericarpo, que pode se desenvolver total ou parcialmente em tecido carnoso, fibroso ou pedregoso, são importantes. Muitas vezes três camadas distintas de pericarpo podem ser identificadas: a externa (exocarpo), a média (mesocarpo), e a interna (endocarpo). Todos os sistemas puramente morfológicos (ou seja, esquemas de classificação baseados em características estruturais) são artificiais. Eles ignoram o fato de que os frutos só podem ser compreendidos de forma funcional e dinâmica.

Classificação das frutas

Existem duas grandes categorias de frutas: frutas carnudas, nas quais o pericarpo e as partes acessórias se desenvolvem em tecidos suculentos, como em berinjelas, laranjas e morangos; e frutas secas, nas quais todo o pericarpo se torna seco na maturidade. As frutas carnudas incluem (1) as bagas, tais como tomates, mirtilos e cerejas, nas quais o pericarpo inteiro e as partes acessórias são tecido suculento, (2) frutas agregadas, tais como amoras e morangos, que se formam a partir de uma única flor com muitos pistilos, cada um dos quais se desenvolve em fruteiras, e (3) frutas múltiplas, tais como abacaxis e amoras, que se desenvolvem a partir dos ovários maduros de toda uma inflorescência. As frutas secas incluem os legumes, grãos de cereais, frutas capsuladas e nozes.

Como exemplificado de forma impressionante pela palavra noz, termos populares freqüentemente não descrevem adequadamente a natureza botânica de certas frutas. Uma castanha-do-pará, por exemplo, é uma semente de parede espessa encerrada em uma cápsula de parede igualmente espessa junto com várias sementes irmãs. Um coco é uma drupa (um fruto de semente de pedra) com uma parte externa fibrosa. Uma noz é uma drupa na qual o pericarpo se diferenciou em uma casca exterior carnuda e uma “casca” interna dura; a “carne” representa a semente-dois grandes cotilédones enrolados, um minuto epicótilo e hipocótilo, e uma fina camada de semente de papiro. Um amendoim é um fruto de leguminosa indeiscente. Uma amêndoa é um “caroço” de drupa; ou seja, o endocarpo endurecido geralmente contém uma única semente. Botanicamente falando, as amoras e framboesas não são bagas verdadeiras, mas agregados de minúsculas drupas. Uma “baga” de zimbro não é um fruto, mas o cone de um ginospermas. Uma amoreira é uma fruta múltipla feita de pequenas nozes rodeadas por sépalas carnudas. E o morango representa um receptáculo muito lustroso (a ponta do talo da flor que contém as partes da flor) que traz em sua superfície convexa uma agregação de pequenas dores marrons (pequenos frutos de uma única semente).

Dispersão

Os frutos têm um papel importante na dispersão de sementes de muitas espécies vegetais. Em frutos deiscentes, como as cápsulas de papoula, as sementes são geralmente dispersas diretamente dos frutos, que podem permanecer sobre a planta. Em frutos carnudos ou indeiscentes, as sementes e os frutos são normalmente afastados juntos da planta matriz. Em muitas plantas, tais como gramíneas e alface, o tegumento externo e a parede do ovário são completamente fundidos, de modo que sementes e frutos formam uma entidade; tais sementes e frutos podem logicamente ser descritos juntos como “unidades de dispersão”, ou diásporos. Para maiores discussões sobre dispersão de sementes, ver semente: agentes de dispersão.

Dispersão de animais

Uma grande variedade de animais ajuda na dispersão de sementes, frutos e diásporos. Muitas aves e mamíferos, desde ratos e ratos canguru até elefantes, atuam como dispersores quando comem frutas e diásporos. Nos trópicos, a quiropterocultura (dispersão por grandes morcegos, como raposas voadoras, Pteropus) é particularmente importante. Os frutos adaptados a estes animais são relativamente grandes e de cor drabica, com sementes grandes e um odor marcante (muitas vezes de grau). Tais frutos são acessíveis aos morcegos devido à estrutura parecida com a pagode da copa da árvore, colocação dos frutos no tronco principal, ou suspensão de longos talos que ficam pendurados livres da folhagem. Exemplos incluem mangas, goiabas, fruta-pão, alfarroba e várias espécies de figos. Na África do Sul, um melão do deserto (Cucumis humifructus) participa de uma relação simbiótica com os aardvarks – os animais comem os frutos por seu conteúdo de água e enterram seu próprio esterco, que contém as sementes, perto de suas tocas.

Além disso, os mamíferos terrestres peludos são os agentes mais freqüentemente envolvidos na epizoocultura, o transporte inadvertido por animais de unidades de dispersão. Frutos semelhantes a queimaduras, ou aquelas diásporas providas de espinhos, ganchos, garras, cerdas, barbos, garras e espinhos, são verdadeiros caroneiros, agarrando-se tenazmente a seus portadores. Sua forma funcional é obtida de várias maneiras: em clivagens, ou capim de ganso (Galium aparine), e na sombra de feiticeiro (Circaea lutetiana), os ganchos são parte do próprio fruto; no agrimônio comum (Agrimonia eupatoria), o fruto é coberto por um cálice persistente (as sépalas, partes da flor, que permanecem presas além do período habitual) equipado com ganchos; e na avens de madeira (Geum urbanum), os estilos persistentes têm pontas de ganchos. Outros exemplos são as calêndulas, ou paus de mendigo (espécie Bidens); broca de búfalo (Solanum rostratum); bardana (Arctium); Acaena; e muitas espécies de Medicago. Os últimos nomes, com unidades de dispersão altamente resistentes a danos causados por água quente e certos produtos químicos (corantes), alcançaram ampla distribuição global através do comércio de lã. Um princípio um pouco diferente é empregado pelas chamadas rebarbas de trample, que dizem se alojar entre os cascos de grandes mamíferos de pasto. Exemplos são a garra de mula (Proboscidea) e a planta africana de garra (Harpagophytum). Em rebarbas de água, como as do trapa de castanha de água, os espinhos provavelmente deveriam ser considerados como dispositivos de ancoragem.

As aves, por serem animais preguiçosos, raramente carregam javalis de arestas em seus corpos. Eles transportam, no entanto, os frutos muito pegajosos (viscosos) da Pisonia, uma árvore tropical da família das quatro horas, para ilhas distantes do Pacífico desta forma. Pequenas diásporas, tais como as de sedimentos e certas gramíneas, também podem ser transportadas na lama grudada em aves aquáticas e terrestres.

O Synzoochory, carregamento deliberado de diasporos por animais, é praticado quando as aves carregam diasporos em seus bicos. O tordo de névoa europeu (Turdus viscivorus) deposita as sementes viscidais do visco (Viscum album) em plantas hospedeiras potenciais quando, após uma refeição das bagas, ele aguça seu bico em galhos ou simplesmente regurgita as sementes. O azevinho norte-americano (Phoradendron) e australiano (Amyema) são dispersos por várias aves, e as espécies tropicais comparáveis da família das plantas Loranthaceae por picadores de flores (da família das aves Dicaeidae), que têm uma moela altamente especializada que permite a passagem das sementes, mas retém os insetos. As plantas também podem lucrar com o esquecimento e hábitos descuidados de certas aves comedoras de nozes que armazenam parte de seu alimento, mas negligenciam a recuperação de tudo ou que deixam cair unidades a caminho de um esconderijo. Mais conhecidos a este respeito são os quebra-nozes (Nucifraga), que se alimentam principalmente das “nozes” de faia, carvalho, nogueira, castanha e avelã; os gaiolas (Garrulus), que escondem avelãs e bolotas; os chacais de nozes; e o pica-pau da Califórnia (Melanerpes formicivorus), que pode incorporar literalmente milhares de bolotas, amêndoas e nozes pecan em fendas de casca de árvore ou buracos de árvores. Os roedores podem ajudar na dispersão, roubando os diasporos embutidos e enterrando-os. Na Alemanha, um gaio médio pode transportar cerca de 4.600 bolotas por estação, ao longo de distâncias de até 4 km (2,5 milhas).

A maioria dos ornitóforos (plantas com sementes dispersas por pássaros) tem diasporos notáveis atraentes para aves comedoras de frutas como tordos, pombos, barbatanas (membros da família das aves Capitonidae), tucanos (família Ramphastidae) e chifres (família Bucerotidae), todos os quais excretam ou regurgitam a parte dura sem danos. Tais diásporos têm uma parte comestível carnosa, doce ou oleosa; uma cor marcante (freqüentemente vermelha ou laranja); nenhum odor pronunciado; proteção contra ser consumido prematuramente, na forma de ácidos e taninos que estão presentes apenas no fruto verde; proteção da semente contra a digestão, proporcionada pelo amargor, dureza ou presença de compostos venenosos; fixação permanente; e, finalmente, ausência de uma cobertura externa dura. Ao contrário das diásporas dispersas por morcegos, elas não ocupam nenhuma posição especial na planta. Exemplos são os quadris de rosas, ameixas, frutas de madeira de cachorro, amora, groselha vermelha, amoreira, frutos de noz-moscada, figos, amoras, e outros. A ocorrência natural e abundante do Euonymus, que é um gênero amplamente tropical, na Europa temperada e na Ásia, só pode ser entendida em conexão com as atividades das aves. As aves também contribuíram substancialmente para o repovoamento com plantas do grupo das ilhas Krakatoa na Indonésia após a catastrófica erupção vulcânica ali ocorrida em 1883. As aves fizeram da Lantana (originalmente americana) uma praga na Indonésia e na Austrália; o mesmo se aplica às cerejas pretas (Prunus serotina) em partes da Europa, às espécies Rubus no Brasil e na Nova Zelândia, e às azeitonas (Olea europaea) na Austrália.

Muitos frutos e sementes intactos podem servir como isca de peixe – os de Sonneratia, por exemplo, para o peixe-gato Arius maculatus. Certos peixes do rio Amazonas reagem positivamente às “explosões” audíveis dos frutos maduros de Eperua rubiginosa. As maiores áreas úmidas de água doce do mundo, encontradas no Pantanal brasileiro, tornam-se inundadas por inundações sazonais em um momento em que muitas plantas estão liberando seus frutos. Os peixes pacu (Metynnis) se alimentam de frutos submersos e flutuantes e dispersam as sementes quando defecam. Pensa-se que pelo menos uma espécie de planta (Bactris glaucescens) depende exclusivamente do pacu para a dispersão das sementes.

As evidências fósseis indicam que a saurochory, dispersão por répteis, é muito antiga. A tartaruga gigante Galápagos é importante para a dispersão dos cactos e tomates locais, e as iguanas são conhecidas por comer e dispersar uma série de frutas menores, incluindo a iguana hackberry (Celtis iguanaea). O nome maçã jacaré, para Annona glabra, refere-se a seu método de dispersão, um exemplo de saurochory.

Dispersão do vento

Os frutos alados são mais comuns em árvores e arbustos, tais como ácer, freixo, olmo, bétula, amieiro e dipterocarpos (uma família de cerca de 600 espécies de árvores tropicais do Velho Mundo). O tipo de hélice com uma asa, como encontrada no ácer, é chamado de samara. Quando as frutas têm várias asas em seus lados, a rotação pode resultar, como no ruibarbo e nas espécies de docas. Às vezes, as partes acessórias formam as asas – por exemplo, as brácteas (pequenas estruturas semelhantes a folhas verdes que crescem logo abaixo das flores) em tília (Tilia).

Muitas frutas formam plumas, algumas derivadas de estilos persistentes e finalmente peludos, como em clematis, avens e anémonas; algumas do perianth, como na família do sedge (Cyperaceae); e algumas do papus, uma estrutura de cálice, como em dente-de-leão e Jack-go-to-bed-at-noon (Tragopogon). Em frutos e sementes lanosas, o pericarpo ou a capa da semente é coberta com pêlos de algodão – por exemplo, salgueiro, choupo ou madeira de algodão, algodão e balsa. Em alguns casos, os pêlos podem servir de dupla função, pois funcionam tanto na dispersão da água quanto na dispersão do vento.

As papoilas têm um mecanismo no qual o vento tem que balançar o pé de fruta esbelto para frente e para trás antes que as sementes sejam lançadas para fora através dos poros próximos à parte superior da cápsula. As vagens infladas e indeiscentes de Colutea arborea, uma planta estepe, representam balões capazes de limitar as viagens aéreas antes que elas atinjam o solo e se tornem plantas de tombo sopradas pelo vento.

Outras formas de dispersão

Geocarpia é definida como a produção de frutos subterrâneos, como nos lírios arum (Stylochiton e Biarum), nos quais as flores já são subterrâneas, ou o enterramento ativo dos frutos pela planta-mãe, como no amendoim (Arachis hypogaea). No amendoim americano (Amphicarpa bracteata), as vagens de um tipo especial são enterradas pela planta e são armazenadas em cache por esquilos mais tarde. A hera Kenilworth (Cymbalaria), que normalmente cresce em paredes de pedra ou tijolo, esconde seus frutos em fendas depois de estender de forma impressionante os caules das flores. Não surpreendentemente, a geocarpia é mais freqüentemente encontrada em plantas do deserto; entretanto, ela também ocorre em espécies violetas, em trevos subterrâneos (Trifolium subterraneum) e em begônias (Begonia hypogaea) da floresta tropical africana.

Barochory, a dispersão de sementes e frutos apenas pela gravidade, é demonstrada pelos pesados frutos da castanha-da-índia.

Referências

Britannica.com | Fruit

Sistema digestivo humano, o sistema utilizado no corpo humano para o processo de digestão. O sistema digestivo humano consiste principalmente do trato digestivo, ou a série de estruturas e órgãos através dos quais os alimentos e líquidos passam durante seu processamento em formas absorvíveis na corrente sanguínea. O sistema também consiste nas estruturas pelas quais os resíduos passam no processo de eliminação e outros órgãos que contribuem com os sucos necessários para o processo digestivo.

Estruturas e Funções do Sistema Digestivo Humano

O trato digestivo começa nos lábios e termina no ânus. Ele consiste da boca, ou cavidade oral, com seus dentes, para moer o alimento, e sua língua, que serve para amassar o alimento e misturá-lo com saliva; a garganta, ou faringe; o esôfago; o estômago; o intestino delgado, que consiste no duodeno, no jejuno e no íleo; e o intestino grosso, consistindo do ceco, um saco fechado que se conecta com o íleo, o cólon ascendente, o cólon transversal, o cólon descendente e o cólon sigmóide, que termina no reto. As glândulas que contribuem com sucos digestivos incluem as glândulas salivares, as glândulas gástricas no revestimento do estômago, o pâncreas e o fígado e seus adjuntos – a vesícula biliar e os dutos biliares. Todos esses órgãos e glândulas contribuem para a decomposição física e química dos alimentos ingeridos e para a eventual eliminação de resíduos não digeríveis. Suas estruturas e funções são descritas passo a passo nesta seção.

Estruturas bucais e orais

Pouca digestão dos alimentos realmente ocorre na boca. Entretanto, através do processo de mastigação, ou mastigação, os alimentos são preparados na boca para serem transportados através do trato digestivo superior até o estômago e intestino delgado, onde ocorrem os principais processos digestivos. A mastigação é o primeiro processo mecânico ao qual o alimento é submetido. Os movimentos da mandíbula inferior na mastigação são provocados pelos músculos da mastigação (o masséter, o pterigóides temporal, o pterigóides medial e lateral e o bucinador). A sensibilidade da membrana periodontal que envolve e suporta os dentes, ao invés da força dos músculos da mastigação, determina a força da mordida.

A mastigação não é essencial para uma digestão adequada. Mastigar ajuda a digestão, porém, reduzindo os alimentos a pequenas partículas e misturando-os com a saliva secretada pelas glândulas salivares. A saliva lubrifica e umedece os alimentos secos, enquanto que a mastigação distribui a saliva por toda a massa alimentar. O movimento da língua contra o palato duro e as bochechas ajuda a formar uma massa arredondada, ou bolo, de alimento.

Os lábios e as bochechas

Os lábios, duas dobras carnudas que circundam a boca, são compostos externamente de pele e internamente de mucosa, ou mucosa. A mucosa é rica em glândulas secretoras de muco, que junto com a saliva garantem uma lubrificação adequada para fins de fala e mastigação.

As bochechas, os lados da boca, são contínuos com os lábios e têm uma estrutura semelhante. Uma almofada de gordura distinta é encontrada no tecido subcutâneo (o tecido sob a pele) da bochecha; esta almofada é especialmente grande em bebês e é conhecida como a almofada de sucção. Na superfície interna de cada bochecha, em frente ao segundo dente molar superior, há uma leve elevação que marca a abertura do duto parotídeo, conduzindo da glândula salivar parotídea, que está localizada na frente da orelha. Logo atrás desta glândula estão quatro a cinco glândulas secretoras de muco, cujos dutos se abrem em frente ao último dente molar.

O céu da boca

O céu da boca é côncavo e é formado pelo palato duro e macio. O palato duro é formado pelas porções horizontais dos dois ossos palatinos e as porções palatinas das maxilas, ou maxilares superiores. O palato duro é coberto por uma membrana mucosa espessa, um pouco pálida, que é contínua com a das gengivas e é ligada ao maxilar superior e aos ossos palatinos por tecido fibroso firme. O palato mole é contínuo com o palato duro na frente. Posteriormente, é contínuo com a membrana mucosa que cobre o assoalho da cavidade nasal. O palato mole é composto por uma folha forte, fina e fibrosa, a aponeurose palatina e os músculos glossopalatino e laringopalatino. Uma pequena projeção chamada uvula pende livre da parte posterior do palato mole.

O chão da boca

O chão da boca só pode ser visto quando a língua é levantada. Na linha média há uma prega proeminente e elevada de mucosa (linguae frenulum) que liga cada lábio às gengivas, e de cada lado desta é uma leve prega chamada papila sublingual, da qual se abrem os dutos das glândulas salivares submandibulares. Correndo para fora e para trás de cada papila sublingual é uma crista (a plica sublingualis) que marca a borda superior da glândula salivar sublingual (sob a língua) e sobre a qual se abrem a maioria dos dutos dessa glândula.

As gengivas

As gengivas consistem de membranas mucosas conectadas por tecido fibroso espesso à membrana que envolve os ossos da mandíbula. A membrana gengival sobe para formar um colar ao redor da base da coroa (porção exposta) de cada dente. Ricos em vasos sanguíneos, os tecidos gengivais recebem ramos das artérias alveolares; estes vasos, chamados alveolares por causa de sua relação com os alvéolos dentários, ou bases de dentes, também fornecem os dentes e o osso esponjoso dos maxilares superiores e inferiores, nos quais os dentes estão alojados.

Os dentes

Os dentes são estruturas duras e brancas encontradas na boca. Normalmente utilizados para mastigação, os dentes de diferentes espécies de vertebrados são às vezes especializados. Os dentes das cobras, por exemplo, são muito finos e afiados e geralmente curvam-se para trás; eles funcionam na captura de presas mas não na mastigação, porque as cobras engolem seus alimentos inteiros. Os dentes dos mamíferos carnívoros, como gatos e cães, são mais pontiagudos do que os dos primatas, inclusive humanos; os caninos são longos, e os pré-molares não possuem superfícies de trituração planas, sendo mais adaptados ao corte e à tosquia (muitas vezes, os molares mais posteriores são perdidos). Por outro lado, os herbívoros, como vacas e cavalos, têm pré-molares e molares muito grandes e planos com cristas e cúspides complexas; os caninos muitas vezes estão totalmente ausentes. Dentes pontiagudos, mal adaptados para mastigar, geralmente caracterizam comedores de carne como cobras, cães e gatos; e dentes largos e planos, bem adaptados para mastigar, caracterizam os herbívoros. As diferenças nas formas dos dentes são adaptações funcionais. Poucos animais podem digerir celulose, mas as células vegetais usadas como alimento pelos herbívoros estão encerradas nas paredes das células celulósicas que devem ser quebradas antes que o conteúdo celular possa ser exposto à ação das enzimas digestivas. Em contraste, as células animais na carne não estão envoltas em matéria não digerível e podem ser atuadas diretamente pelas enzimas digestivas. Consequentemente, mastigar não é tão essencial para os carnívoros como é para os herbívoros. Os humanos, que são omnívoros (comedores de plantas e tecidos animais), têm dentes que pertencem, funcional e estruturalmente, em algum lugar entre os extremos de especialização alcançados pelos dentes dos carnívoros e herbívoros.

Cada dente consiste em uma coroa e uma ou mais raízes. A coroa é a parte funcional do dente que é visível acima da gengiva. A raiz é a porção invisível que suporta e prende o dente no maxilar. As formas das coroas e das raízes variam em diferentes partes da boca e de um animal para outro. Os dentes de um lado da mandíbula são essencialmente uma imagem espelho daqueles localizados no lado oposto. Os dentes superiores diferem dos inferiores e são complementares a eles. Os seres humanos normalmente têm dois conjuntos de dentes durante sua vida útil. O primeiro conjunto, conhecido como decíduo, leite ou dentição primária, é adquirido gradualmente entre a idade de seis meses e dois anos. Conforme os maxilares crescem e se expandem, estes dentes são substituídos um a um pelos dentes do conjunto secundário. Há cinco dentes decíduos e oito dentes permanentes em cada quarto da boca, resultando em um total de 32 dentes permanentes para suceder os 20 dentes decíduos.

A língua

A língua, um órgão muscular localizado no chão da boca, é uma estrutura extremamente móvel e é um importante órgão acessório em funções motoras como a fala, mastigação e deglutição. Em conjunto com as bochechas, é capaz de guiar e manter os alimentos entre os dentes superiores e inferiores até que a mastigação esteja completa. A motilidade da língua ajuda a criar uma pressão negativa dentro da cavidade bucal e, assim, permite que as crianças amamentem. Especialmente importante como órgão de sentido periférico, a língua contém grupos de células epiteliais especializadas, conhecidas como papilas gustativas, que transportam estímulos da cavidade oral para o sistema nervoso central. Além disso, as glândulas da língua produzem parte da saliva necessária para a deglutição.

A língua consiste em uma massa de músculos estriados (listrados) entrelaçados e intercalados com gordura. A membrana mucosa que cobre a língua varia em diferentes regiões. A língua é ligada ao maxilar inferior, ao osso hióide (um osso em forma de U entre o maxilar inferior e a laringe), ao crânio, ao palato mole e à faringe por seus músculos extrínsecos. Ele é ligado ao assoalho da boca e à epiglote (uma placa de cartilagem que serve como tampa para a laringe) por dobras de membrana mucosa.

Glândulas salivares

Os alimentos são degustados e misturados com saliva que é secretada por vários conjuntos de glândulas. Além das muitas glândulas de minutos que secretam a saliva, existem três grandes pares de glândulas salivares: a parótida, a submandibular e as glândulas sublingual. As glândulas parótidas, as maiores dos pares, estão localizadas ao lado da face, abaixo e na frente de cada orelha. As glândulas parótidas estão encerradas em bainhas que limitam a extensão de seu inchaço quando inflamadas, como na papeira. As glândulas submandibulares, que são arredondadas em forma, estão próximas ao lado interno do osso maxilar inferior, na frente do músculo esternomastóide (o músculo proeminente do maxilar). As glândulas sublingual encontram-se diretamente sob a mucosa que cobre o assoalho da boca sob a língua.

As glândulas salivares são do tipo chamado racemose, do latim racemosus (“cheio de aglomerados”), devido à disposição em forma de aglomerados de suas células secretoras em sacos redondos, chamados acini, presos a sistemas de dutos de ramificação livre. As paredes dos ácinos rodeiam uma pequena cavidade central conhecida como alvéolo. Nas paredes dos ácinos estão células secretoras piramidais e algumas células contráteis planas em forma de estrela chamadas células mioepiteliais, ou cestas, células. Pensa-se que estas últimas células se contraem, como as células mioepiteliais similares do peito, que por sua contração expulsam o leite dos dutos de leite.

As células secretoras podem ser do tipo seroso ou do tipo mucoso. O último tipo secreta a mucina, o principal constituinte do muco; o primeiro, um fluido aquoso que contém a enzima amilase. As células secretoras das glândulas parótidas são do tipo seroso; as das glândulas submandibulares, tanto do tipo seroso como do tipo mucoso, com as células serosas superando as células mucosas em número de quatro para uma. Os ácinos das glândulas sublinguais são compostos principalmente de células mucosas.

As glândulas salivares são controladas pelas duas divisões do sistema nervoso autônomo, a simpática e a parassimpática. O fornecimento do nervo parassimpático regula a secreção pelas células acinares e provoca a dilatação dos vasos sanguíneos. As funções reguladas pelos nervos simpáticos incluem a secreção pelas células acinares, constrição dos vasos sanguíneos e, presumivelmente, a contração das células mioepiteliais. Normalmente a secreção da saliva é constante, independentemente da presença de alimentos na boca. A quantidade de saliva secretada em 24 horas normalmente é de 1-1,5 litros. Quando algo toca as gengivas, a língua, ou alguma região do revestimento bucal, ou quando ocorre mastigação, a quantidade de saliva secretada aumenta. A substância estimulante não precisa ser areia seca na boca ou mesmo mover as mandíbulas e a língua quando a boca está vazia aumenta o fluxo salivar. Este acoplamento de estímulo direto à mucosa oral com aumento da salivação é conhecido como o reflexo salivar incondicionado. Quando um indivíduo aprende que uma determinada visão, som, cheiro ou outro estímulo está regularmente associado a alimentos, esse estímulo sozinho pode ser suficiente para estimular o aumento do fluxo salivar. Esta resposta é conhecida como o reflexo salivar condicionado.

Saliva

A saliva dissolve alguns dos alimentos mastigados e atua como um lubrificante, facilitando a passagem pelas porções subsequentes do trato digestivo. A saliva também contém uma enzima digestora de amilase (ptyalin), que inicia o processo de hidrólise enzimática; ela divide o amido (um polissacarídeo que contém muitas moléculas de açúcar ligadas em uma cadeia contínua) em moléculas da maltose dupla de açúcar. Muitos carnívoros, como cães e gatos, não têm amilase em sua saliva; portanto, sua dieta natural contém muito pouco amido. As substâncias devem estar em solução para que as papilas gustativas sejam estimuladas; a saliva fornece o solvente para os materiais alimentares.

A composição da saliva varia, mas seus principais componentes são a água, íons inorgânicos semelhantes aos comumente encontrados no plasma sanguíneo e uma série de constituintes orgânicos, incluindo proteínas salivares, aminoácidos livres, e as enzimas lisozima e amilase. Embora a saliva seja ligeiramente ácida, os bicarbonatos e fosfatos contidos nela servem como tampões e mantêm o pH, ou concentração de íons hidrogênio, da saliva relativamente constante sob condições comuns.

As concentrações de bicarbonato, cloreto, potássio e sódio na saliva estão diretamente relacionadas com a taxa de seu fluxo. Há também uma relação direta entre a concentração de bicarbonato e a pressão parcial de dióxido de carbono no sangue. A concentração de cloreto no sangue varia de 5 milimoles por litro em vazões baixas a 70 milimoles por litro quando a vazão é alta. As concentrações de sódio em circunstâncias similares variam de 5 milimoles por litro a 100 milimoles por litro. A concentração de potássio no sangue é freqüentemente maior do que a do plasma sanguíneo, até 20 milimoles por litro, o que explica o gosto acentuado e metálico da saliva quando o fluxo é rápido.

O fluxo constante de saliva mantém a cavidade oral e os dentes úmidos e comparativamente livres de resíduos alimentares, células epiteliais preguiçosas e partículas estranhas. Ao remover o material que pode servir como meio de cultura, a saliva inibe o crescimento de bactérias. A saliva tem uma função protetora, pois a lisozima enzimática tem a capacidade de liofilizar, ou dissolver, certas bactérias. A secreção da saliva também fornece um mecanismo pelo qual certas substâncias orgânicas e inorgânicas podem ser excretadas do corpo, incluindo mercúrio, chumbo, iodeto de potássio, brometo, morfina, álcool etílico e certos antibióticos como penicilina, estreptomicina e clortetraciclina.

Embora a saliva não seja essencial à vida, sua ausência resulta em uma série de inconvenientes, incluindo a secura da mucosa oral, higiene oral deficiente por causa do crescimento excessivo de bactérias, uma sensação de sabor muito diminuída e dificuldades com a fala.

Faringe

A faringe, ou garganta, é a passagem que leva da boca e do nariz ao esôfago e à laringe. A faringe permite a passagem de sólidos e líquidos engolidos para o esôfago, ou garganta, e conduz o ar de e para a traquéia, ou traquéia, durante a respiração. A faringe também se conecta de ambos os lados com a cavidade do ouvido médio por meio da trompa de Eustáquio e proporciona a equalização da pressão de ar na membrana do tímpano, que separa a cavidade do ouvido médio do canal auditivo externo. A faringe tem aproximadamente a forma de um funil achatado. Ele é fixado às estruturas circundantes, mas é solto o suficiente para permitir o deslizamento da parede faríngea contra elas nos movimentos de deglutição. Os principais músculos da faringe, envolvidos na mecânica da deglutição, são os três constritores faríngeos, que se sobrepõem ligeiramente e formam a musculatura primária das paredes laterais e posteriores da faringe.

Existem três divisões principais da faringe: a faringe oral, a faringe nasal e a faringe laríngea. As duas últimas são vias aéreas, enquanto que a faringe oral é compartilhada tanto pelo trato respiratório quanto pelo digestivo. Em ambos os lados da abertura entre a cavidade bucal e a faringe oral está uma amígdala palatina, assim chamada por causa de sua proximidade com o palato. Cada amígdala palatina está localizada entre duas dobras verticais da membrana mucosa chamadas arcadas glossopalatinas. A faringe nasal, acima, é separada da faringe oral pelo palato mole. Outro par de tonsilas está localizado no teto da faringe nasal. As amígdalas faríngeas, também conhecidas como adenoides, fazem parte do sistema imunológico do corpo. Quando as amígdalas faríngeas ficam muito inchadas (o que ocorre freqüentemente durante a infância), elas ocluem as vias aéreas. A faringe laríngea e a parte inferior da faringe oral são escondidas pela raiz da língua.

O primeiro estágio da deglutição, ou deglutição, consiste na passagem do bolo para dentro da faringe e é iniciado voluntariamente. A parte anterior da língua é retraída e deprimida, a mastigação cessa, a respiração é inibida e a parte posterior da língua é elevada e retraída contra o palato duro. Esta ação, produzida pelos músculos fortes da língua, força o bolo da boca para dentro da faringe. A entrada do bolo na faringe nasal é impedida pela elevação do palato mole contra a parede posterior da faringe. Como o bolo é forçado a entrar na faringe, a laringe se move para cima e para frente sob a base da língua. Os músculos do constritor faríngeo superior contraem-se, iniciando uma rápida contração peristáltica faríngea, ou aperto, que se move para baixo da faringe, impulsionando o bolo em frente a ela. As paredes e estruturas da faringe inferior são elevadas para engolir a massa de alimentos que se aproxima. A epiglote, uma cobertura tipo tampa que protege a entrada da laringe, desvia o bolo para a faringe. O músculo cricofaríngeo, ou esfíncter esofágico superior, que manteve o esôfago fechado até este ponto, relaxa à medida que o bolo se aproxima e permite que ele entre no esôfago superior. A contração peristáltica faríngea continua no esôfago e se torna a contração peristáltica esofágica primária.

Esôfago

O esôfago, que passa os alimentos da faringe para o estômago, tem cerca de 25 cm de comprimento; a largura varia de 1,5 a 2 cm. O esôfago fica atrás da traquéia e do coração e em frente à coluna vertebral; ele passa pelo diafragma antes de entrar no estômago.

O esôfago contém quatro camadas – mucosa, submucosa, muscular e túnica adventícia. A mucosa é composta de epitélio escamoso estratificado contendo numerosas glândulas mucosas. A submucosa é uma camada fibrosa espessa e solta que conecta a mucosa à musculatura. Juntas, a mucosa e a submucosa formam longas dobras longitudinais, de modo que uma seção transversal da abertura do esôfago teria a forma de uma estrela. A musculatura é composta por uma camada interna, na qual as fibras são circulares, e uma camada externa de fibras longitudinais. Ambos os grupos musculares são enrolados ao redor e ao longo do trato alimentar, mas o interno tem uma espiral muito apertada, de modo que os enrolamentos são virtualmente circulares, enquanto o externo tem uma espiral de desenrolamento muito lento que é virtualmente longitudinal. A camada externa do esôfago, a túnica adventícia, é composta de tecido fibroso solto que conecta o esôfago com estruturas vizinhas. Exceto durante o ato de engolir, o esôfago é normalmente vazio, e seu lúmen, ou canal, é essencialmente fechado pelas dobras longitudinais das camadas mucosa e submucosa.

O terço superior do esôfago é composto por músculo estriado (voluntário). O terço médio é uma mistura de músculo estriado e liso (involuntário), e o terço inferior consiste apenas de músculo liso. O esôfago tem dois esfíncteres, músculos circulares que agem como cordões em canais fechados. Ambos os esfíncteres normalmente permanecem fechados, exceto durante o ato de engolir. O esfíncter esofágico superior está localizado no nível da cartilagem cricóide (uma cartilagem semelhante a um anel formando a parte inferior da parede da laringe). Este esfíncter é chamado de músculo cricofaríngeo. O esfíncter esofágico inferior circunda os 3 a 4 cm do esôfago que passam por uma abertura no diafragma chamada hiato diafragmático. O esfíncter esofágico inferior é mantido em tensão o tempo todo, exceto em resposta a uma onda de contração descendente, momento em que relaxa momentaneamente para permitir a liberação de gás (arroto) ou vômito. O esfíncter esofágico inferior tem um papel importante, portanto, na proteção do esôfago contra o refluxo do conteúdo gástrico com mudanças na posição corporal ou com alterações da pressão intra-gástrica.

O transporte através do esôfago é realizado pelas contrações peristálticas esofágicas primárias, que, como observado acima, têm origem na faringe. Estas contrações são produzidas por uma onda peristáltica que avança e cria um gradiente de pressão e varre o bolo à sua frente. O transporte de material através do esôfago leva aproximadamente 10 segundos. Quando o bolo chega à junção com o estômago, o esfíncter esofágico inferior relaxa e o bolo entra no estômago. Se o bolo for muito grande, ou se a contração peristáltica for muito fraca, o bolo pode ficar preso no esôfago médio ou inferior. Quando isto ocorre, as contrações peristálticas secundárias originam-se ao redor do bolo em resposta à distensão local da parede do esôfago e impulsionam o bolo para dentro do estômago.

Quando um líquido é engolido, seu transporte através do esôfago depende um pouco da posição do corpo e dos efeitos da gravidade. Quando engolido na posição horizontal ou de cabeça para baixo, os líquidos são manuseados da mesma forma que os sólidos, com o líquido se movendo imediatamente antes do avanço da contração peristáltica. (As altas pressões e fortes contrações da onda peristáltica esofágica tornam possível que animais com pescoços muito longos, como a girafa, possam transportar líquidos através do esôfago por muitos pés). Quando o corpo está na posição vertical, porém, os líquidos entram no esôfago e caem por gravidade para a extremidade inferior; ali aguardam a chegada da contração peristáltica e a abertura do esfíncter esofágico inferior (8 a 10 segundos) antes de serem esvaziados no estômago.

Estômago

Anatomia

O estômago recebe alimentos e líquidos ingeridos do esôfago e os retém para moer e misturar com suco gástrico para que as partículas de alimentos sejam menores e mais solúveis. As principais funções do estômago são iniciar a digestão de carboidratos e proteínas, converter a refeição em quimio, e descarregar o quimio no intestino delgado periodicamente à medida que a condição física e química da mistura se torna adequada para a fase seguinte da digestão. O estômago está localizado na parte superior esquerda do abdômen, imediatamente abaixo do diafragma. Na frente do estômago estão o fígado, parte do diafragma, e a parede abdominal anterior. Atrás dele estão o pâncreas, o rim esquerdo, a glândula adrenal esquerda, o baço e o cólon. O estômago é mais ou menos côncavo no seu lado direito, convexo no esquerdo. A borda côncava é chamada de menor curvatura; a borda convexa, a maior curvatura. Quando o estômago está vazio, seu revestimento de mucosa é jogado em numerosas dobras longitudinais, conhecidas como rugae; estas tendem a desaparecer quando o estômago está distendido.

A cárdia é a abertura do esôfago para o estômago. A parte mais alta do estômago, localizada acima da entrada do esôfago, é o fundo. O fundo do esôfago se adapta ao volume variável de alimentos ingeridos, relaxando sua parede muscular; freqüentemente contém uma bolha de gás, especialmente depois de uma refeição. A maior parte do estômago é conhecida simplesmente como o corpo; serve principalmente como um reservatório para alimentos e líquidos ingeridos. O antro, a parte mais baixa do estômago, tem a forma de um funil, com sua extremidade larga unindo a parte inferior do corpo e sua extremidade estreita conectando-se com o canal pilórico, que se esvazia no duodeno (a divisão superior do intestino delgado). A porção pilórica do estômago (antro mais canal pilórico) tende a curvar para a direita e ligeiramente para cima e para trás, dando assim ao estômago sua aparência em forma de J. O piloro, a porção mais estreita do estômago, é a saída do estômago para o duodeno. Tem aproximadamente 2 cm (quase 1 polegada) de diâmetro e é rodeado por laços grossos de músculo liso.

Os músculos da parede do estômago estão dispostos em três camadas, ou casacos. A camada externa, chamada camada muscular longitudinal, é contínua com a camada muscular longitudinal do esôfago. As fibras musculares longitudinais são divididas na cárdia em duas faixas largas. A da direita, mais forte, se estende para cobrir a menor curvatura e as paredes posteriores e anteriores adjacentes do estômago. As fibras longitudinais à esquerda irradiam do esôfago sobre a cúpula do fundo para cobrir a maior curvatura e continuam até o piloro, onde unem as fibras longitudinais que descem sobre a menor curvatura. A camada longitudinal continua até o duodeno, formando o músculo longitudinal do intestino delgado.

A camada muscular média, ou circular, a mais forte das três camadas musculares, cobre completamente o estômago. As fibras circulares desta camada são melhor desenvolvidas na porção inferior do estômago, particularmente sobre o antro e o piloro. Na extremidade pilórica do estômago, a camada muscular circular torna-se muito espessada para formar o esfíncter pilórico. Este anel muscular é ligeiramente separado do músculo circular do duodeno pelo tecido conjuntivo.

A camada mais interna do músculo liso, chamada camada muscular oblíqua, é mais forte na região do fundo e progressivamente mais fraca à medida que se aproxima do piloro.

O estômago é capaz de dilatar para acomodar mais de um litro (cerca de um litro) de alimentos ou líquidos sem aumentar a pressão sobre o estômago. Este relaxamento receptivo da parte superior do estômago para acomodar uma refeição é em parte devido a um reflexo neural que é desencadeado quando o ácido clorídrico entra em contato com a mucosa do antro, possivelmente através da liberação do hormônio conhecido como peptídeo intestinal vasoativo. A distensão do corpo do estômago pela comida ativa um reflexo neural que inicia a atividade muscular do antro.

Fornecimento de sangue e nervos

Muitos ramos do tronco celíaco trazem sangue arterial para o estômago. O tronco celíaco é uma artéria curta e larga que se ramifica da porção abdominal da aorta, o principal vaso que transporta o sangue arterial do coração para a circulação sistêmica. O sangue do estômago é devolvido ao sistema venoso através da veia porta, que transporta o sangue para o fígado.

O fornecimento nervoso ao estômago é fornecido tanto pelas divisões parassimpáticas como simpáticas do sistema nervoso autônomo. As fibras nervosas parassimpáticas são transportadas no nervo vago, ou décimo nervo craniano. Quando o nervo vago passa pela abertura no diafragma junto com o esôfago, ramos do nervo vago direito se espalham sobre a parte posterior do estômago, enquanto o nervo vago esquerdo fornece a parte anterior. Ramos simpáticos de uma rede nervosa chamada plexo celíaco, ou solar, acompanham as artérias do estômago até a parede muscular.

Contrações do estômago

Foram observados três tipos de atividade motora do estômago. O primeiro é uma pequena onda de contração da parede do estômago que se origina na parte superior do estômago e desce lentamente sobre o órgão em direção ao esfíncter pilórico. Este tipo de contração produz uma leve reentrância da parede do estômago. Ondas retrógradas frequentemente varrem do esfíncter pilórico para o antro e até sua junção com o corpo do estômago, o que resulta em um movimento de vaivém do conteúdo gástrico que tem um efeito de mistura e esmagamento. O segundo tipo de atividade motora é também uma onda de contração, mas é de natureza peristáltica. A contração tem origem também na parte superior do estômago e é lentamente propagada sobre o órgão em direção ao esfíncter pilórico. Este tipo de contração gástrica produz uma profunda reentrância na parede do estômago. medida que a onda peristáltica se aproxima do antro, o recuo obstrui completamente a luz do estômago, ou cavidade, e assim a compartimenta. A onda de contração move-se então sobre o antro, impulsionando o material à sua frente através do esfíncter pilórico para dentro do duodeno. Este tipo de contração serve como um mecanismo de bombeamento para esvaziar o conteúdo do antro gástrico através do esfíncter pilórico. Tanto a mistura quanto as contrações peristálticas do estômago ocorrem a uma taxa constante de três contrações por minuto quando registradas a partir do antro gástrico. Uma onda de peristaltismo varre ao longo da metade inferior do estômago e ao longo de todo o intestino até o cólon proximal a intervalos de duas horas após as refeições. Estas ondas peristálticas podem ser interrompidas pela alimentação e podem ser induzidas pelo hormônio motilin.

O terceiro tipo de atividade motora gástrica é melhor descrito como uma contração tônica, ou sustentada, de todos os músculos do estômago. A contração tônica diminui o tamanho do lúmen do estômago, pois todas as partes da parede gástrica parecem se contrair simultaneamente. Esta atividade é responsável pela capacidade do estômago de se acomodar a volumes variáveis de conteúdo gástrico. A contração tônica é independente dos outros dois tipos de contrações; no entanto, as contrações de mistura e as contrações peristálticas normalmente ocorrem simultaneamente com a contração tônica. Conforme os alimentos são quebrados, partículas menores fluem através do esfíncter pilórico, que se abre momentaneamente à medida que uma onda peristáltica desce através do antro em direção a ele. Isto permite a “amostragem” do conteúdo gástrico pelo duodeno.

Mucosa gástrica

A superfície interna do estômago é revestida por uma membrana mucosa conhecida como mucosa gástrica. A mucosa é sempre coberta por uma camada de muco espessa que é secretada por células epiteliais colunares altas. A mucosa gástrica é uma glicoproteína que serve para duas finalidades: a lubrificação das massas alimentares para facilitar o movimento dentro do estômago e a formação de uma camada protetora sobre o epitélio de revestimento da cavidade do estômago. Esta camada protetora é um mecanismo de defesa que o estômago tem contra ser digerido por suas próprias enzimas proteicas, e é facilitada pela secreção de bicarbonato na camada superficial a partir da mucosa subjacente. A acidez, ou concentração de íons de hidrogênio, da camada mucosa mede pH7 (neutro) na área imediatamente adjacente ao epitélio e torna-se mais ácida (pH2) no nível luminal. Quando o muco gástrico é removido do epitélio de superfície, podem ser observadas pequenas cavidades, chamadas foveolae gastricae, com uma lupa. Há aproximadamente 90 a 100 fossas gástricas por milímetro quadrado (58.000 a 65.000 por polegada quadrada) de epitélio de superfície. Três a sete glândulas gástricas individuais esvaziam suas secreções em cada fossa gástrica. Sob a mucosa gástrica há uma fina camada de músculo liso chamada mucosa muscular, e abaixo desta, por sua vez, há tecido conjuntivo solto, a submucosa, que prende a mucosa gástrica aos músculos das paredes do estômago.

A mucosa gástrica contém seis tipos diferentes de células. Além das células epiteliais de alta superfície colunar mencionadas acima, existem cinco tipos de células comuns encontradas nas diversas glândulas gástricas.

(1) As células mucoides secretam muco gástrico e são comuns a todos os tipos de glândulas gástricas. As células mucóides são o principal tipo de célula encontrada nas glândulas gástricas nas áreas cardíacas e pilóricas do estômago. Os pescoços das glândulas no corpo e as partes fúndicas do estômago são revestidos por células mucóides.
(2) As células zimogênicas, ou células principais, estão localizadas predominantemente nas glândulas gástricas do corpo e porções fúndicas do estômago. Estas células secretam pepsinogênio, do qual se forma a enzima proteolítica (digeridora de proteínas) pepsina. Existem duas variedades de pepsinogênio, conhecido como pepsinogênio I e pepsinogênio II. Ambos são produzidos nas células mucosas e zimogênicas nas glândulas do corpo do estômago, mas as glândulas mucosas localizadas em outras partes do estômago produzem apenas pepsinogênio II. Os estímulos que causam secreção de ácido gástrico – em particular, a estimulação do nervo vagal – também promovem a secreção dos pepsinogênicos.
(3) As células de gastrina, também chamadas de células G, estão localizadas em todo o antro. Estas células endócrinas secretam o hormônio estimulante ácido gastrina como resposta à diminuição da acidez do conteúdo gástrico quando os alimentos entram no estômago e distensão gástrica. A gastrina entra então na corrente sanguínea e é levada na circulação para a mucosa do corpo do estômago, onde se liga aos locais receptores na membrana externa das células parietais (descritos abaixo). O complexo receptor de gastrina que se forma desencadeia uma reação de consumo de energia moderada pela presença da enzima ATPase, ligada à membrana que leva à produção e secreção de íons de hidrogênio nas células parietais.
(4) As células parietais, ou oxínticas, encontradas nas glândulas do corpo e porções fúndicas do estômago, secretam íons de hidrogênio que se combinam com íons cloreto para formar ácido clorídrico (HCl). O ácido que é produzido drena para o lúmen da glândula e depois passa para o estômago. Este processo ocorre apenas quando um ou mais tipos de receptores na membrana externa da célula parietal estão ligados à histamina, gastrina ou acetilcolina. Prostaglandinas, substâncias hormonais que estão presentes em praticamente todos os tecidos e fluidos corporais, inibem a secreção de ácido clorídrico. Os medicamentos omeprazol (Losec™ ou Prilosec™) e lansoprazol (Prevacid™) também inibem a secreção ácida pelas células parietais e são utilizados como tratamentos para a úlcera péptica. As células parietais produzem a maior parte da água encontrada no suco gástrico; elas também produzem glicoproteínas chamadas fator intrínseco, que são essenciais para a maturação dos glóbulos vermelhos, absorção de vitamina B12 e a saúde de certas células do sistema nervoso central e periférico.
(5) As células endócrinas chamadas células tipo enterocromafina devido às suas características de coloração estão espalhadas por todo o corpo do estômago. As células tipo enterocromafina secretam várias substâncias, incluindo o hormônio serotonina.

Secreção gástrica

A mucosa gástrica segrega 1,2 a 1,5 litros de suco gástrico por dia. O suco gástrico torna as partículas dos alimentos solúveis, inicia a digestão (particularmente de proteínas) e converte o conteúdo gástrico em uma massa semilíquida chamada chyme, preparando-a assim para posterior digestão no intestino delgado. O suco gástrico é uma mistura variável de água, ácido clorídrico, eletrólitos (sódio, potássio, cálcio, fosfato, sulfato e bicarbonato), e substâncias orgânicas (muco, pepsinas e proteína). Este suco é altamente ácido devido ao seu teor de ácido clorídrico, e é rico em enzimas. Como observado acima, as paredes do estômago são protegidas dos sucos digestivos pela membrana na superfície das células epiteliais que delimitam a luz do estômago; esta membrana é rica em lipoproteínas, que são resistentes ao ataque por ácido. O suco gástrico de alguns mamíferos (por exemplo, bezerros) contém a enzima rennina, que aglomera as proteínas do leite e assim as retira da solução e as torna mais suscetíveis à ação de uma enzima proteolítica.

O processo de secreção gástrica pode ser dividido em três fases (cefálica, gástrica e intestinal) que dependem dos mecanismos primários que fazem com que a mucosa gástrica segregue o suco gástrico. As fases da secreção gástrica se sobrepõem, e há uma inter-relação e alguma interdependência entre as vias neurais e humoral.

A fase cefálica da secreção gástrica ocorre em resposta aos estímulos recebidos pelos sentidos – isto é, o gosto, o olfato, a visão e o som. Esta fase da secreção gástrica é inteiramente reflexa na origem e é mediada pelo nervo vago (10º craniano). O suco gástrico é secretado em resposta à estimulação vagal, seja diretamente por impulsos elétricos ou indiretamente por estímulos recebidos através dos sentidos. Ivan Petrovich Pavlov, o fisiologista russo, demonstrou originalmente este método de secreção gástrica em uma experiência agora famosa com cães.

A fase gástrica é mediada pelo nervo vago e pela liberação de gastrina. A acidez do conteúdo gástrico após uma refeição é tamponada por proteínas, de modo que em geral permanece em torno de pH3 (ácido) por aproximadamente 90 minutos. O ácido continua a ser secretado durante a fase gástrica em resposta à distensão e aos peptídeos e aminoácidos que são liberados das proteínas à medida que a digestão prossegue. A ação química dos aminoácidos e peptídeos livres excita a liberação de gastrina do antro para a circulação. Assim, existem fatores mecânicos, químicos e hormonais que contribuem para a resposta secretora gástrica à alimentação. Esta fase continua até que o alimento tenha deixado o estômago.

A fase intestinal não é totalmente compreendida, por causa de um complexo processo estimulante e inibidor. Aminoácidos e pequenos peptídeos que promovem a secreção ácida gástrica são infundidos na circulação, porém, ao mesmo tempo, o chyme inibe a secreção ácida. A secreção de ácido gástrico é um importante inibidor da liberação de gastrina. Se o pH do conteúdo antral cair abaixo de 2,5, a gastrina não é liberada. Alguns dos hormônios que são liberados do intestino delgado por produtos da digestão (especialmente gordura), em especial glucagon e secretino, também suprimem a secreção ácida.

Absorção e esvaziamento

Embora o estômago absorva poucos dos produtos da digestão, ele pode absorver muitas outras substâncias, incluindo glicose e outros açúcares simples, aminoácidos e algumas substâncias lipossolúveis. O pH do conteúdo gástrico determina se algumas substâncias são absorvidas. A um pH baixo, por exemplo, o ambiente é ácido e a aspirina é absorvida do estômago quase tão rapidamente quanto a água, mas, à medida que o pH do estômago aumenta e o ambiente se torna mais básico, a aspirina é absorvida mais lentamente. A água se move livremente do conteúdo gástrico através da mucosa gástrica para o sangue. A absorção líquida de água do estômago é pequena, porém, porque a água se move tão facilmente do sangue através da mucosa gástrica para o lúmen do estômago. A absorção de água e álcool pode ser retardada se o estômago contiver alimentos e especialmente gorduras, provavelmente porque o esvaziamento gástrico é retardado pelas gorduras, e a maior parte da água em qualquer situação é absorvida pelo intestino delgado.

A taxa de esvaziamento do estômago depende da composição física e química da refeição. Os fluidos esvaziam mais rapidamente que os sólidos, os carboidratos mais rapidamente que as proteínas, e as proteínas mais rapidamente que as gorduras. Quando as partículas dos alimentos são suficientemente reduzidas em tamanho e quase solúveis e quando os receptores no bulbo duodenal (a área de fixação entre o duodeno e o estômago) têm uma fluidez e uma concentração de íons de hidrogênio de um certo nível, o bulbo duodenal e a segunda parte do duodeno relaxam, permitindo que o esvaziamento do estômago comece. Durante uma contração duodenal, a pressão no bulbo duodenal sobe mais que a do antro. O piloro impede o refluxo no estômago por meio do fechamento. O nervo vago tem um papel importante no controle do esvaziamento, mas há algumas indicações de que a divisão simpática do sistema nervoso autônomo também está envolvida. Vários dos hormônios peptídeos do trato digestivo também têm um efeito sobre a pressão intra-gástrica e movimentos gástricos, mas seu papel em circunstâncias fisiológicas não é claro.

Intestino delgado

O intestino delgado é o órgão principal do trato digestivo. As principais funções do intestino delgado são a mistura e o transporte do conteúdo intraluminal, a produção de enzimas e outros constituintes essenciais para a digestão e a absorção de nutrientes. A maioria dos processos que solubilizam carboidratos, proteínas e gorduras e os reduzem a compostos orgânicos relativamente simples ocorrem no intestino delgado.

Anatomia

O intestino delgado, que tem de 670 a 760 cm de comprimento e 3 a 4 cm de diâmetro, é a parte mais longa do trato digestivo. Ele começa no piloro, a junção com o estômago, e termina na válvula ileocecal, a junção com o cólon. Os principais segmentos funcionais do intestino delgado são o duodeno, o jejuno e o íleo.

O duodeno tem de 23 a 28 cm (9 a 11 polegadas) de comprimento e forma uma curva em forma de C que circunda a cabeça do pâncreas. Ao contrário do resto do intestino delgado, ele é retroperitoneal (ou seja, está atrás do peritônio, a membrana que reveste a parede abdominal). Seu primeiro segmento, conhecido como bulbo duodenal, é a parte mais larga do intestino delgado. Ele é horizontal, passando para trás e para a direita do piloro, e fica um pouco atrás da extremidade larga da vesícula biliar. A segunda parte do duodeno corre verticalmente para baixo em frente ao hilo do rim direito (o ponto de entrada ou saída dos vasos sanguíneos, nervos e ureteres); é nesta parte através da papila duodenal (papila de Vater) que o suco pancreático e a bílis fluem. A terceira parte do duodeno corre horizontalmente para a esquerda na frente da aorta e da veia cava inferior (o canal principal de retorno ao coração do sangue venoso da parte inferior do corpo e das pernas), enquanto a quarta parte sobe para o lado esquerdo da segunda vértebra lombar (ao nível da pequena parte de trás), depois se dobra bruscamente para baixo e para frente para unir a segunda parte do intestino delgado, o jejuno. Um ângulo agudo, chamado de flexão duodenojejunal, é formado pela suspensão desta parte do intestino delgado pelo ligamento de Treitz.

O jejuno forma os dois quintos superiores do restante do intestino delgado; ele, como o íleo, tem numerosas convoluções e está preso à parede abdominal posterior pelo mesentério, uma extensa dobra de membrana secretora de soro. O íleo são os três quintos restantes do intestino delgado, embora não haja um ponto absoluto em que o jejuno termine e o íleo comece. Em termos gerais, o jejuno ocupa a parte superior e esquerda do abdômen abaixo do plano subcostal (ou seja, no nível da 10ª costela), enquanto o íleo está localizado na parte inferior e direita. Ao término, o íleo se abre para o intestino grosso.

A disposição das camadas musculares do intestino delgado é uniforme ao longo de todo o comprimento do órgão. A camada interna, circular, é mais grossa do que a camada externa, longitudinal. A camada mais externa do intestino delgado é revestida pelo peritônio.

Fornecimento de sangue e nervos

A artéria mesentérica superior (um ramo da aorta abdominal) e a artéria pancreática superiorduodenal (um ramo da artéria hepática) suprem o intestino delgado com sangue. Estes vasos correm entre as camadas do mesentério, a membrana que liga os intestinos com a parede da cavidade abdominal, e liberam grandes ramos que formam uma fila de arcos de conexão dos quais surgem ramos para entrar na parede do intestino delgado. O sangue do intestino é devolvido por meio da veia mesentérica superior, que, com a veia esplênica, forma a veia portal, que drena para o fígado.

O intestino delgado tem uma inervação simpática e parassimpática. O nervo vago proporciona uma inervação parassimpática. A inervação simpática é proporcionada por ramos do plexo mesentérico superior, uma rede nervosa sob o plexo solar que segue os vasos sanguíneos até o intestino delgado e finalmente termina no plexo Auerbach, que está localizado entre o revestimento muscular circular e longitudinal, e o plexo Meissner, que está localizado na submucosa. Numerosas fibrilhas, tanto adrenérgicas (simpáticas) quanto colinérgicas (parassimpáticas), unem estes dois plexos.

Contrações e motilidade

As contrações dos músculos circulares e longitudinais são reguladas por impulsos elétricos que começam com a passagem de íons de cálcio para a célula muscular. O marcapasso duodenal envia impulsos elétricos pelo intestino delgado a uma taxa de 11 ciclos por minuto no duodeno, diminuindo gradualmente para 8 ciclos por minuto no íleo. Estas mudanças elétricas são propagadas na camada muscular longitudinal da parede do intestino delgado. Ocorrendo simultaneamente com a atividade elétrica de ondas lentas, as cargas elétricas podem ser rápidas e espelhadas. Este tipo de atividade elétrica tem origem na camada muscular circular da parede intestinal e ocorre quando a camada circular se contrai para formar uma contração segmentar. A despolarização das membranas da célula muscular, ou um excesso de cargas positivas no interior da célula, faz com que as miofibrilas (os componentes de contração dos miofilamentos que constituem os tecidos musculares) se contraiam. A taxa destas contrações é regida pela taxa de despolarização da membrana da célula muscular. As duas camadas musculares espirais então se contraem, causando a atividade motora que permite a mistura e o transporte do alimento no intestino delgado.

Os principais objetivos dos movimentos do intestino delgado são fornecer mistura e transporte de conteúdo intraluminal. Uma característica da motilidade do intestino delgado é a capacidade inerente do músculo liso que constitui a parede do intestino de se contrair espontânea e ritmicamente. Este fenômeno é independente de qualquer fornecimento de nervos extrínsecos ao intestino delgado. No plexo mioentérico (uma rede de fibras nervosas na parede do intestino), existem várias outras substâncias e receptores mensageiros capazes de modular a atividade muscular lisa, incluindo somatostatina, serotonina (5-hidroxitriptamina) e as enkefalinas. Com pelo menos sete dessas substâncias dentro e ao redor do músculo liso, há alguma confusão quanto aos seus respectivos papéis. As contrações do intestino delgado criam gradientes de pressão de um segmento adjacente do órgão para outro. Os gradientes de pressão, por sua vez, são os principais responsáveis pelo transporte dentro do intestino delgado. Dois tipos de atividade motora foram reconhecidos: as contrações segmentadas e as contrações peristálticas.

A ação motora predominante do intestino delgado é a contração segmentadora, que é uma contração circunferencial localizada, principalmente do músculo circular da parede intestinal. As contrações segmentadoras misturam, separam e agitam o chyme intestinal. A contração envolve apenas um segmento curto da parede intestinal, de menos de 1 a 2 cm, e constringe a luz, tendendo a dividir seu conteúdo. À medida que a quima se move do duodeno para o íleo, há uma diminuição gradual no número de contrações segmentadas. Isto tem sido descrito como o “gradiente” da motilidade do intestino delgado. Embora as contrações segmentadas geralmente ocorram de forma irregular, elas podem ocorrer de forma regular ou rítmica e a uma taxa máxima para aquele local específico do intestino delgado (segmentação rítmica). A segmentação rítmica pode ocorrer apenas em um segmento localizado do intestino delgado, ou pode ocorrer de forma progressiva, com cada contração segmentar subseqüente ocorrendo ligeiramente abaixo da anterior (segmentação progressiva).

Uma contração peristáltica pode ser definida como um anel de avanço, ou onda, de contração que passa ao longo de um segmento do trato gastrointestinal. Normalmente ocorre apenas sobre um segmento curto (aproximadamente a cada 6 cm) e se move a uma taxa de cerca de 1 ou 2 cm por minuto. Este tipo de atividade motora no intestino delgado resulta no transporte do conteúdo intraluminal para baixo, geralmente um segmento de cada vez.

Quando existe uma condição inflamatória do intestino delgado, ou quando substâncias irritantes estão presentes no conteúdo intraluminal, uma contração peristáltica pode viajar por uma distância considerável do intestino delgado; isto é chamado de corrida peristáltica. A diarréia devida a infecções comuns é freqüentemente associada a correrias peristálticas. A maioria dos catárticos produz seu efeito diarréico irritando a mucosa intestinal ou aumentando o conteúdo, particularmente com fluido.

Absorção

Embora o intestino delgado tenha apenas 3 a 4 cm de diâmetro e aproximadamente 7 metros de comprimento, foi estimado que sua área total de superfície de absorção é de aproximadamente 4.500 metros quadrados (5.400 jardas quadradas). Esta enorme superfície absorvente é proporcionada pela estrutura única da mucosa, que é disposta em dobras concêntricas que têm a aparência de cristas transversais. Estas pregas, conhecidas como plicae circulares, têm aproximadamente 5 a 6 cm de comprimento e cerca de 3 mm de espessura. As plicae circulares estão presentes em todo o intestino delgado, exceto na primeira porção, ou bulbo, do duodeno, que geralmente é plano e liso, exceto por algumas dobras longitudinais. Também chamadas de válvulas de Kerckring, as plicae circulares são maiores na parte inferior do duodeno e na parte superior do jejuno. Elas se tornam menores e finalmente desaparecem na parte inferior do íleo. As dobras geralmente correm de meio a dois terços da parede intestinal; ocasionalmente, uma única dobra pode espiralar a parede por três ou quatro voltas completas. Foi estimado que o intestino delgado contém aproximadamente 800 plicae circulares e que aumentam a área da superfície do revestimento do intestino delgado em cinco a oito vezes a área da superfície externa.

Outra característica da mucosa que multiplica muito sua área de superfície é a das minúsculas projeções chamadas vilosidades. As vilosidades geralmente variam de 0,5 a 1 mm de altura. Seus diâmetros variam de aproximadamente um oitavo a um terço de sua altura. As vilosidades são cobertas por uma única camada de células colunares altas chamadas células taças por causa de sua semelhança áspera com taças vazias depois que elas descarregam seu conteúdo. As células taças são encontradas espalhadas entre as células epiteliais superficiais que cobrem as vilosidades e são uma fonte de mucina, o principal constituinte do muco.

Na base das vilosidades da mucosa encontram-se depressões chamadas glândulas intestinais, ou glândulas de Lieberkühn. As células que revestem estas glândulas continuam para cima e sobre a superfície das vilosidades. No fundo das glândulas, as células epiteliais chamadas células de Paneth são preenchidas com grânulos alfa, ou grânulos eosinófilos, assim chamados porque absorvem a eosina cor de rosa. Embora possam conter lisozima, uma enzima tóxica para as bactérias, e imunoglobinas, sua função precisa é incerta.

Existem três outros tipos de células nas glândulas de Lieberkühn: as células indiferenciadas, que têm o potencial de sofrer alterações com a finalidade de substituir as perdas de qualquer tipo de célula; as células taças mencionadas acima; e as células endócrinas, que são descritas abaixo. As principais funções das células indiferenciadas nestas glândulas são a renovação e a secreção celular. As células indiferenciadas têm uma vida média de 72 horas antes de se esgotarem e serem expulsas.

A aparência e a forma das vilosidades variam em diferentes níveis do intestino delgado. No duodeno, as vilosidades são muito compactas, grandes e freqüentemente em forma de folhas. No jejuno as vilosidades individuais medem entre 350 e 600 μm de altura (há cerca de 25.000 μm em uma polegada) e tem um diâmetro de 110 a 135 μm. A estrutura interna das vilosidades individuais consiste de tecido conjuntivo solto contendo uma rica rede de vasos sanguíneos, um lacteal central (ou canal para linfa), fibras musculares lisas, e células dispersas de vários tipos. As células musculares lisas rodeiam o lactato central e proporcionam a ação de bombeamento necessária para iniciar o fluxo da linfa para fora das vilosidades. Uma pequena arteríola central (artéria minúscula) se ramifica na ponta da vilosidade para formar uma rede capilar; os capilares, por sua vez, esvaziam-se em uma vênula coletora que corre para o fundo da vilosidade.

Uma característica notável das vilosidades da mucosa é a superfície áspera e especializada das células epiteliais. Esta membrana plasmática, conhecida como borda da escova, é mais espessa e rica em proteínas e lipídios do que a membrana plasmática das células epiteliais na lateral e na base da vilosidade. Água e solutos passam através de poros no epitélio superficial da mucosa por transporte ativo e arraste de solvente; ou seja, os solutos são transportados em um fluxo de água em movimento que causa um aumento da concentração de soluto no lado da membrana de onde a água tinha vindo originalmente. O tamanho dos poros é diferente no íleo do jejuno; esta diferença é responsável pelas várias taxas de absorção de água nos dois locais. Os enterócitos são unidos perto de seu ápice por uma zona de contato conhecida como uma “junção estreita”. Acredita-se que estas junções têm poros que são fechados no estado de repouso e dilatados quando a absorção é necessária. A borda da escova é fundida a uma camada de glicoproteína, conhecida como “pelagem felpuda”, onde certos nutrientes são parcialmente digeridos. Ela consiste de microfiliais individuais de aproximadamente 0,1 μm de diâmetro e 1 μm de altura; cada célula epitelial pode ter até 1.000 microfiliais. As microbilhas desempenham um papel importante na digestão e absorção do conteúdo intestinal ao aumentar a superfície absorvente aproximadamente 25 vezes. Elas também secretam as enzimas dissacaridase e peptidase que hidrolisam dissacarídeos e polipéptidos para monossacarídeos e dipeptídeos para aminoácidos, respectivamente. Receptores moleculares para substâncias específicas são encontrados nas superfícies de microfiliais em diferentes níveis no intestino delgado. Isto pode ser responsável pela absorção seletiva de substâncias específicas em locais específicos – por exemplo, a vitamina B12 ligada a fatores intrínsecos no íleo terminal. Tais receptores também podem explicar a absorção seletiva de ferro e cálcio no duodeno e no jejuno superior. Além disso, há proteínas de transporte na membrana do microvillus associadas à passagem de íons sódio, D-glicose e aminoácidos.

A actina é encontrada no núcleo do microvilar, e a miosina é encontrada na borda da escova; como a contratilidade é uma função dessas proteínas, os microvilares têm atividade motora que presumivelmente inicia as ações de agitação e mistura dentro da luz do intestino delgado.

Sob a mucosa do intestino delgado, como sob a do estômago, estão a musculatura e a submucosa. A submucosa consiste em tecido conjuntivo solto e contém muitos vasos sanguíneos e linfáticos. As glândulas de Brunner, localizadas na submucosa do duodeno, são compostas de ácinos (sacos redondos) e túbulos que estão torcendo e têm múltiplas ramificações. Estas glândulas são vazias na base das glândulas de Lieberkühn no duodeno. Sua função exata não é conhecida, mas elas secretam um fluido claro que contém muco, bicarbonato, e uma enzima proteolítica (que se divide em proteínas) relativamente fraca. Na submucosa do jejuno, localizam-se nódulos solitários (nódulos) de tecido linfático. Há mais tecido linfático no íleo, em agregados de nódulos conhecidos como manchas de Peyer.

Secreções

Há muitas fontes de secreções digestivas para o intestino delgado. As secreções no intestino delgado são controladas por nervos, incluindo o vagus, e hormônios. Os estímulos mais eficazes para a secreção são estímulos mecânicos ou químicos locais da mucosa intestinal. Tais estímulos estão sempre presentes no intestino sob a forma de quimio e partículas de alimentos. O quimio gástrico que é esvaziado no duodeno contém secreções gástricas que continuarão seus processos digestivos por um curto período de tempo no intestino delgado. Uma das maiores fontes de secreção digestiva é o pâncreas, uma grande glândula que produz tanto enzimas digestivas quanto hormônios. O pâncreas esvazia suas secreções no duodeno através do ducto pancreático principal (ducto de Wirsung) na papila duodenal (papila de Vater) e no ducto pancreático acessório a poucos centímetros de distância dele. O suco pancreático contém enzimas que digerem proteínas, gorduras e carboidratos. As secreções do fígado são entregues ao duodeno pelo ducto biliar comum através da vesícula biliar e também são recebidas através da papila duodenal.

A composição do succus entericus, a mistura de substâncias secretadas no intestino delgado, varia um pouco em diferentes partes do intestino. Exceto no duodeno, a quantidade do fluido secretado é mínima, mesmo sob condições de estimulação. No duodeno, por exemplo, onde se encontram as glândulas de Brunner, a secreção contém mais muco. Em geral, a secreção do intestino delgado é um fluido fino, incolor ou levemente cor de palha, contendo manchas de muco, água, sais inorgânicos e material orgânico. Os sais inorgânicos são aqueles comumente presentes em outros fluidos corporais, com a concentração de bicarbonato mais alta do que no sangue. Além do muco, a matéria orgânica consiste de resíduos celulares e enzimas, incluindo uma protease semelhante à pepsina (somente do duodeno), uma amilase, uma lipase, pelo menos duas peptidases, sucrase, maltase, enterokinase, fosfatase alcalina, nucleofosfatases e nucleócitos.

Intestino grosso

O intestino grosso, ou cólon, serve como um reservatório para os líquidos esvaziados do intestino delgado para dentro dele. Tem um diâmetro muito maior do que o intestino delgado (aproximadamente 2,5 cm, ou 1 polegada, em oposição a 6 cm, ou 3 polegadas, no intestino grosso), mas a 150 cm, é menos de um quarto do comprimento do intestino delgado. As principais funções do cólon são absorver água; manter a osmolalidade, ou nível de solutos, do sangue pela excreção e absorção de eletrólitos (substâncias, tais como sódio e cloreto, que em solução assumem uma carga elétrica) do chyme; e armazenar o material fecal até que possa ser evacuado por defecação. O intestino grosso também segrega muco, o que ajuda a lubrificar o conteúdo intestinal e facilita seu transporte através do intestino. A cada dia, aproximadamente 1,5 a 2 litros (cerca de 2 quartos) de chyme passam pela válvula ileocecal que separa os intestinos delgado e grosso. A quima é reduzida por absorção no cólon para cerca de 150 ml (5 onças fluidas). A matéria indigestível residual, juntamente com as células da mucosa, bactérias mortas e resíduos alimentares não digeridos pelas bactérias, constituem as fezes.

O cólon também contém grandes números de bactérias que sintetizam niacina (ácido nicotínico), tiamina (vitamina B1) e vitamina K, vitaminas essenciais para diversas atividades metabólicas, bem como para o funcionamento do sistema nervoso central.

Anatomia

O intestino grosso pode ser dividido em ceco, cólon ascendente, cólon transversal, cólon descendente e cólon sigmóide. O ceco, a primeira parte do intestino grosso, é um saco com uma extremidade fechada que ocupa a fossa ilíaca direita, a oca do lado interno do ílio (a parte superior do osso do quadril). Guardando a abertura do íleo (a porção terminal do intestino delgado) no ceco, está a válvula ileocecal. As fibras musculares circulares do íleo e as do ceco se combinam para formar o músculo esfíncter circular da válvula ileocecal.

O cólon ascendente se estende do ceco ao nível da válvula ileocecal até a curva no cólon chamada flexão hepática, que está localizada abaixo e atrás do lobo direito do fígado; atrás, está em contato com a parede abdominal posterior e o rim direito. O cólon ascendente é coberto por peritônio, exceto em sua superfície posterior.

O cólon transversal é variável em posição, dependendo em grande parte da distensão do estômago, mas geralmente está localizado no plano subcostal – ou seja, no nível da 10ª costela. No lado esquerdo do abdômen, ele sobe até a curva chamada flexão esplênica, que pode fazer uma reentrância no baço. O cólon transversal é ligado ao diafragma em frente à 11ª costela por uma dobra de peritônio.

O cólon descendente passa para baixo e em frente ao rim esquerdo e o lado esquerdo da parede abdominal posterior até a crista ilíaca (a borda superior do osso do quadril). O cólon descendente é mais provável que o cólon ascendente seja cercado por peritônio.

O cólon sigmóide é comumente dividido em partes ilíacas e pélvicas. O cólon ilíaco se estende da crista do ílio, ou borda superior do osso do quadril, até a borda interna do músculo psoas, que fica na fossa ilíaca esquerda. Como o cólon descendente, o cólon ilíaco é normalmente coberto pelo peritônio. O cólon pélvico fica na pélvis verdadeira (parte inferior da pélvis) e forma uma ou duas voltas, alcançando o lado direito da pélvis e depois curvando-se para trás e, na linha média, virando-se acentuadamente para baixo até o ponto em que se torna o reto.

As camadas que compõem a parede do cólon são semelhantes em alguns aspectos àquelas do intestino delgado; existem, no entanto, diferenças distintas. O aspecto externo do cólon difere marcadamente daquele do intestino delgado devido às características conhecidas como taeniae, haustra, e apêndices epiploicae. As taeniae são três longas faixas de fibras musculares longitudinais, com cerca de 1 cm de largura, que estão aproximadamente igualmente espaçadas ao redor da circunferência do cólon. Entre as bandas grossas das taeniae, há uma fina camada de fibras musculares longitudinais. Como as taeniae são ligeiramente mais curtas do que o intestino grosso, a parede intestinal se contrai e forma sulcos circulares de diferentes profundidades chamados de haustra, ou saculações. Os apêndices epiploicae são coleções de tecido gorduroso sob a membrana de cobertura. No cólon ascendente e descendente, eles são normalmente encontrados em duas fileiras, enquanto que no cólon transversal eles formam uma fileira.

A superfície interna do cólon tem muitas criptas que são forradas com glândulas mucosas e numerosas células de taça, e lhe faltam as vilosidades e plicae circulares características do intestino delgado. Contém muitos nódulos linfáticos solitários, mas sem manchas de Peyer. Característica da mucosa do cólon são as fossas tubulares profundas, aumentando em profundidade em direção ao reto.

A camada interna do músculo do intestino grosso é enrolada em uma espiral apertada ao redor do cólon, de modo que a contração resulta na compartimentação do lúmen e seu conteúdo. A espiral da camada externa, por outro lado, segue um curso ondulado solto, e a contração deste músculo faz com que o conteúdo do cólon se desloque para frente e para trás. A maior parte do conteúdo, em particular a quantidade de fibra não digerida, influencia estas atividades musculares.

Fornecimento de sangue e nervos

O fornecimento de sangue arterial ao intestino grosso é feito por ramos das artérias mesentéricas superior e inferior (ambos são ramos da aorta abdominal) e o ramo hipogástrico da artéria ilíaca interna (que fornece sangue para as paredes pélvicas e vísceras, os órgãos genitais, as nádegas e o interior das coxas). Os vasos formam uma fila contínua de arcos dos quais surgem vasos para entrar no intestino grosso. O sangue venoso é drenado do cólon de ramos que formam arcos venosos semelhantes aos das artérias. Estes eventualmente drenam para as veias mesentéricas superior e inferior, que finalmente se unem com a veia esplênica para formar a veia portal.

A inervação do intestino grosso é semelhante à do intestino delgado.

Contrações e motilidade

Contrações locais e propulsões retrógradas garantem a mistura do conteúdo e o bom contato com a mucosa. A mobilidade do cólon é estimulada pela mastigação e pela presença de gordura, sais biliares não absorvidos, ácidos biliares e os hormônios peptídeos gastrina e colecystokinin. Os hormônios secretina, glucagon e peptídeo intestinal vasoativo atuam para suprimir a motilidade. A atividade elétrica dos músculos do cólon é mais complexa do que a do intestino delgado. Variações dos movimentos rítmicos básicos do cólon estão presentes na metade inferior (distal) do cólon e no reto. A atividade de onda lenta que produz contrações do cólon ascendente ao cólon descendente ocorre na velocidade de 11 ciclos por minuto, e a atividade de onda lenta no cólon sigmóide e no reto ocorre na velocidade de 6 ciclos por minuto. As contrações locais migram distalmente no cólon a uma taxa de 4 cm por segundo. Os movimentos retrógrados, ou inversos, ocorrem principalmente no cólon superior (proximal).

Reto e ânus

O reto, que é uma continuação do cólon sigmóide, começa na frente do midsacrum (o sacro é o osso triangular próximo à base da coluna vertebral e entre os dois ossos do quadril). Ele termina em uma porção dilatada chamada ampola retal, que na frente está em contato com a superfície posterior da próstata no macho e com a parede vaginal posterior na fêmea. Posteriormente, a ampola retal está na frente da ponta do cóccix (o pequeno osso na própria base da coluna vertebral).

No final do cólon pélvico, o mesocolon, a dobra de peritônio que prende o cólon à parede posterior do abdômen e da pélvis, cessa, e o reto é então coberto por peritônio apenas em seus lados e na frente; mais abaixo, o reto perde gradualmente a cobertura em seus lados até que apenas a frente seja coberta. A cerca de 7,5 cm (3 polegadas) do ânus, a cobertura peritoneal anterior também é dobrada para trás sobre a bexiga e a próstata ou a vagina.

Perto do término do cólon sigmóide e do início do reto, as taeniae do cólon se espalham para formar uma ampla camada muscular longitudinal externa. Na extremidade inferior do reto, as fibras musculares das camadas longitudinal e circular tendem a se misturar. A camada muscular circular interna termina no músculo espesso e arredondado do esfíncter anal interno. As fibras musculares lisas do revestimento externo do músculo longitudinal do reto terminam entrelaçando-se com fibras musculares estriadas do ani levator, ou diafragma pélvico, um músculo largo que forma o assoalho da pélvis. Um segundo esfíncter, o esfíncter anal externo, é composto de músculo estriado e é dividido em três partes conhecidas como os esfíncteres externos subcutâneos, superficiais e profundos. Assim, o esfíncter interno é composto de músculo liso e é interiorizado pelo sistema nervoso autônomo, enquanto os esfíncteres externos são de músculo estriado e têm inervação somática (voluntária) proporcionada pelos nervos chamados nervos pudendos.

O revestimento da mucosa do reto é semelhante ao do cólon sigmóide, mas torna-se mais espesso e melhor abastecido com vasos sanguíneos, particularmente no reto inferior. O sangue arterial é fornecido ao reto e ao ânus por ramos da artéria mesentérica inferior e das artérias ilíacas internas direita e esquerda. A drenagem venosa do canal anal e do reto é fornecida por uma rica rede de veias chamadas veias hemorroidárias internas e externas.

Duas a três grandes dobras em forma de meia-lua conhecidas como válvulas retais estão localizadas na ampola retal. Estas válvulas são causadas por uma invaginação, ou inflexão, do músculo circular e submucosa. O epitélio colunar da mucosa retal, inervado pelo sistema nervoso autônomo, muda para o tipo escamoso estratificado (escamoso), inervado pelos nervos periféricos, no reto inferior alguns centímetros acima da linha de pectinato, que é a junção entre a mucosa escamosa do reto inferior e a pele que reveste a porção inferior do canal anal.

Uma ou duas vezes em 24 horas, um movimento peristáltico em massa desloca as fezes acumuladas dos setores descendente e sigmóide do cólon. O reto normalmente está vazio, mas quando é preenchido com gás, líquidos ou sólidos na medida em que a pressão intraluminal é elevada a um certo nível, o impulso para defecar ocorre.

O músculo puborretal forma uma funda ao redor da junção do reto com o canal anal e é mantido em um estado constante de tensão. Isto resulta em uma angulação do reto inferior para que a luz do reto e a luz do canal anal não estejam em continuidade, uma característica essencial para a continência. A continuidade é restaurada entre a lumina dos dois setores quando a funda do músculo relaxa, e os músculos longitudinais do cólon distal e pélvico se contraem. O encurtamento resultante do cólon distal tende a elevar o cólon pélvico e oblitera o ângulo que ele normalmente faz com o reto. O endireitamento e o encurtamento da passagem facilita a evacuação.

O ato de defecação é precedido por um esforço voluntário, que, por sua vez, provavelmente dá origem a estímulos que ampliam os reflexos viscerais, embora estes se originem principalmente na distensão do reto. Centros que controlam os reflexos da defecação são encontrados no hipotálamo do cérebro, em duas regiões da medula espinhal, e no plexo ganglionar do intestino. Como resultado destes reflexos, o esfíncter anal interno relaxa.

Fígado

O fígado não é apenas a maior glândula do corpo, mas também a mais complexa em sua função. As principais funções do fígado são participar do metabolismo de proteínas, carboidratos e gordura; sintetizar colesterol e ácidos biliares; iniciar a formação da bílis; envolver-se no transporte de bilirrubina; metabolizar e transportar certas drogas; e controlar o transporte e armazenamento de carboidratos.

Anatomia bruta

O fígado fica sob a caixa torácica inferior direita e ocupa grande parte do quadrante superior direito do abdômen, com uma porção que se estende para o quadrante superior esquerdo. O órgão pesa de 1,2 a 1,6 kg (2,6 a 3,5 libras) e é um pouco maior nos homens do que nas mulheres. Sua maior medida horizontal varia de 20 a 22 cm (aproximadamente 8 polegadas); verticalmente, estende-se de 15 a 18 cm, e em espessura varia de 10 a 13 cm. O fígado é dividido em dois lóbulos desiguais: um grande lóbulo direito e um lóbulo esquerdo menor. O lóbulo esquerdo é separado em sua superfície anterior (frontal) pelo denso ligamento falciforme (em forma de foice) que liga o fígado à superfície inferior do diafragma. Na superfície inferior do fígado, os lobos direito e esquerdo são separados por uma ranhura contendo o ligamento teres, que vai até o umbigo. Dois pequenos lóbulos, o caudato e o quadrado, ocupam uma porção da superfície inferior do lóbulo direito. O fígado inteiro, exceto por uma pequena porção que encosta a folha direita do diafragma, está envolto em uma cápsula de tecido que é contínua com o peritônio parietal que alinha as paredes abdominopélvicas e o diafragma.

Os principais vasos sanguíneos entram no fígado em sua superfície inferior em uma ranhura centralmente colocada chamada porta hepatis, que separa anatomicamente os lóbulos quadrático e caudado. O fígado tem duas fontes de suprimento de sangue: sangue totalmente oxigenado da artéria hepática, que é um ramo importante do eixo celíaco (a artéria principal que atravessa o abdômen) após sua emergência da aorta abdominal; e sangue parcialmente oxigenado da grande veia porta, que por sua vez recebe todo o sangue venoso do baço, pâncreas, vesícula biliar, esôfago inferior e o restante do trato gastrointestinal, incluindo o estômago, intestino delgado, intestino grosso e porção superior do reto. A veia porta é formada pela junção da veia esplênica com a veia mesentérica superior. Na hepática porta a veia porta se divide em dois grandes ramos, indo cada um para um dos lóbulos maiores do fígado. A porta hepatis é também o ponto de saída para os dutos hepáticos. Estes canais são o caminho final para uma rede de dutos biliares menores intercalados por todo o fígado que servem para transportar a bílis recém-formada das células hepáticas para o intestino delgado através do trato biliar.

Anatomia microscópica

A anatomia microscópica do fígado revela uma estrutura uniforme de aglomerados de células chamadas lóbulos, onde as funções vitais do fígado são realizadas. Cada lóbulo, medindo cerca de um milímetro de diâmetro, consiste de numerosas cordas de células retangulares do fígado, ou hepatócitos, que irradiam das veias centrais, ou vênulas hepáticas terminais, em direção a uma fina camada de tecido conjuntivo que separa o lóbulo de outros lóbulos vizinhos. Os cordões das células hepáticas são uma célula grossa e estão separados uns dos outros em várias superfícies por espaços chamados sinusoidais, ou capilares hepáticos. Os sinusóides são revestidos por finas células endoteliais que possuem aberturas através das quais se estendem as projeções dos hepatócitos em forma de dedo (microfiliais), permitindo o acesso direto do hepatócito à corrente sanguínea nos sinusóides. A outra grande célula do fígado, a célula Kupffer, adere à parede do sinusóide e se projeta em seu lúmen. Ela funciona como um fagócito (uma célula que engolfam e destroem material estranho ou outras células). Pequenos espaços (espaços dispersos) estão presentes em locais entre o hepatócito e o endotélio sinusoidal, provavelmente para o transporte de linfócitos. Nas superfícies vizinhas, os hepatócitos estão ligados entre si por junções densas e apertadas. Estes são perfurados por pequenos canais, chamados canaliculi, que são os postos avançados terminais do sistema biliar, recebendo bílis do hepatócito. Eles eventualmente se unem a outros canalículos, formando dutos biliares progressivamente maiores que eventualmente emergem do hepático porta hepático como o duto hepático.

Os hepatócitos ocupam cerca de 80% do volume do fígado, e seu citoplasma (a área ao redor do núcleo) contém muitas mitocôndrias, que fornecem a energia necessária para as muitas funções sintéticas e metabólicas da célula hepática. O citoplasma também contém uma série de túbulos longos, chamados de retículo endoplasmático, que fornecem muitas enzimas essenciais ao funcionamento do fígado. Algumas das membranas do retículo endoplasmático parecem granulares, ou rugosas, devido à presença de ribossomos, que são responsáveis pela formação de cadeias específicas de polipeptídeos (proteínas) após a remoção do grupo amino (desaminação) e a conversão em glicose através de um processo chamado gluconeogênese. A amônia liberada pela gluconeogênese é convertida em uréia no hepatócito por meio do ciclo da uréia. O retículo não-ribossômico, ou retículo endoplasmático liso, é onde os citocromos (combinações de heme da hemoglobina com várias proteínas) e certas enzimas assumem as importantes funções hepáticas do metabolismo de drogas e hormonal e também a síntese do colesterol. Os hepatócitos também se conjugam com componentes carboidratos da bilirrubina e outros compostos lipossolúveis metabólicos e estranhos e, portanto, se tornam solúveis em água. A bilirrubina é o produto do metabolismo da hemoglobina que se forma na medula óssea e no tecido linfático e é levada ao fígado depois de se ligar à albumina plasmática. Ela é liberada na membrana sinusoidal hepatocítica e é transportada para o retículo endoplasmático liso, onde é conjugada com uma ou duas moléculas de ácido glucurônico e assim se torna solúvel em água e excretável na bílis. O aparelho Golgi, uma série de estruturas tubulares entre o retículo endoplasmático e o canalículo, atua como uma estação de transporte para proteínas recém fabricadas e outros produtos hepatocíticos antes de serem transportados para outras partes da célula ou para fora da célula por completo. Os lisossomos, outro importante constituinte citoplasmático, são responsáveis pelo armazenamento intracelular de pigmentos, como ferro ou cobre, e pela digestão de certos conteúdos, como o glicogênio ou partículas estranhas. O núcleo do hepatócito guia a replicação da célula e transmite o material genético na forma de ácido ribonucleico mensageiro (mRNA) do ácido desoxirribonucleico (DNA) para organelas localizadas no citoplasma.

Trato biliar

Anatomia

O trajeto biliar começa com o aparecimento de dois grandes dutos, os dutos hepáticos direito e esquerdo, na porta hepática, uma ranhura que separa dois lóbulos do lado direito do fígado. Logo abaixo do porta hepatis, estes dutos de 1 a 2 cm (cerca de meia polegada) se unem para formar o duto hepático, que continua por mais 2 a 3 cm e é unido pelo duto cístico, conduzindo a partir da vesícula biliar. O duto biliar comum resultante progride para baixo através da cabeça do pâncreas. Ali é normalmente unido pelo duto pancreático principal (duto de Wirsung) em uma área ligeiramente dilatada chamada ampola hepatopancreática (ampola de Vater), que fica na parede da curva interna do duodeno descendente, e termina no lúmen do duodeno em uma elevação de 2 a 3 cm chamada papila duodenal (papila de Vater).

O duto biliar comum tem em média cerca de 10 cm de comprimento, e o fluxo da bílis de sua extremidade inferior para o intestino é controlado pela ação muscular do esfíncter hepatopancreático (esfíncter de Oddi), localizado na papila duodenal. O duodeno cístico varia de 2 a 3 cm de comprimento e termina na vesícula biliar, uma estrutura sacular com capacidade de cerca de 50 ml (cerca de 1,5 onça fluida). Ao longo de seu comprimento, o duto cístico é revestido por uma elevação da mucosa em espiral, chamada de valvula spiralis (válvula de Heister). Normalmente, a vesícula biliar está parcialmente embutida na superfície inferior do lobo direito do fígado.

Bile

A função digestiva primária da bílis é auxiliar na dispersão e digestão da gordura no lúmen do intestino delgado. A bílis é formada inicialmente no hepatócito (célula hepática), e a taxa de formação depende principalmente da taxa na qual os ácidos biliares são secretados nos canais biliares, ou canaliculi. Uma parte do fluxo biliar, entretanto, está relacionada a outros fatores que não a secreção de ácidos biliares; em particular, parece ser dependente da secreção de sódio do hepatócito e também é parcialmente governada pela ação de hormônios intestinais como a secretino, colecystokinina (CCK) e gastrina. O pool total de ácido biliar a qualquer momento mede cerca de 3 gramas (cerca de 0,1 onça), quase todos os quais estão contidos em repouso na vesícula biliar. Em sua passagem através do trato biliar, a bílis hepática se concentra a apenas um décimo de seu volume original pela reabsorção seletiva de água, cloreto e bicarbonato. Este processo de concentração ocorre em grande parte na vesícula biliar e, como resultado, a bílis deste órgão é muito mais espessa em densidade e de cor mais escura (devido à concentração de pigmentos) do que a bílis que emerge do fígado. A distensão do duodeno, particularmente por uma refeição contendo gordura, provoca a secreção de CCK, um hormônio que provoca contrações da camada muscular na parede da vesícula biliar.

Além de íons inorgânicos (sódio, potássio, cálcio, magnésio, cloreto e bicarbonato), a bílis contém proteínas e bilirrubina; esta última é responsável por sua cor dourada em soluções diluídas e cor âmbar escuro em concentrado. É mais rica, porém, em ácidos biliares (derivados do colesterol no hepatócito), fosfolípidos (principalmente colina fosfatidil, ou lecitina), e colesterol. O colesterol é um esterol de quatro anéis que é absorvido da dieta ou sintetizado pelo fígado e pelo revestimento intestinal. Normalmente não solúvel em secreções aquosas, o colesterol é transportado em uma solução coloidal na forma de agregados mistos de complexos contendo ácidos biliares e lecitina. Na ausência de quantidades adequadas de lecitina e ácidos biliares, o colesterol se cristaliza. O fígado sintetiza dois tipos de ácido biliar primário a partir do colesterol, chamado ácido fenodeoxicólico e ácido cholicólico. Na ação bacteriana do intestino inferior, remove um dos grupos hidroxila (desidroxilação) do ácido chólico, transformando-o em ácido deoxicólico. Este ácido biliar secundário aparece na bílis porque é absorvido do intestino e recirculado para o fígado. O ácido fenodeoxicólico também é desidroxiolado no intestino, tornando-se ácido litocólico, uma pequena quantidade do qual também é reabsorvida e aparece na bílis normal.

Pâncreas

O pâncreas é uma glândula longa e estreita que está situada transversalmente na parte superior do abdômen, atrás do estômago e do baço. A porção média do pâncreas está contra a coluna vertebral, a aorta abdominal e a veia cava inferior.

O pâncreas é uma glândula exócrina (ductal) e endócrina (sem dutos). O tecido exócrino, chamado tecido acinar, produz importantes precursores enzimáticos digestivos que são transmitidos para o intestino delgado, enquanto o tecido endócrino (contido nas ilhotas de Langerhans) produz pelo menos dois hormônios (insulina e glucagon) que são importantes na regulação do metabolismo dos carboidratos. Dois outros hormônios produzidos pelo pâncreas, o polipéptido intestinal vasoativo e a somatostatina, são elementos fundamentais no controle da secreção intestinal e da motilidade.

As células acinares individuais têm a forma de uma pirâmide truncada, disposta em grupos ao redor de um lúmen ductal central. Estes dutos centrais esvaziam-se em dutos intercalados e coletores progressivamente maiores que eventualmente se unem ao ducto pancreático (ducto de Wirsung). O ducto pancreático por sua vez entra na ampola hepatopancreática (ampola de Vater) do duodeno, onde, em cerca de 80% dos casos, ele é unido pelo ducto biliar comum. Ocasionalmente a junção com o duodeno biliar comum é proximal à ampola, e em alguns casos o duodeno pancreático e o duodeno biliar comum unem-se ao duodeno separadamente.

Células Acinares

As células acinares constituem mais de 95 por cento da população celular do pâncreas exócrino. Elas produzem uma variedade de proteínas digestivas, ou enzimas, envolvidas principalmente com a degradação de proteínas dietéticas (proteases), gorduras (lipases) e carboidratos (amilases) no intestino. Outras secreções proteicas incluem um inibidor da tripsina, uma chamada “proteína de pedra” que mantém o cálcio em solução, e várias proteínas séricas, incluindo albumina e imunoglobulinas.

Nas células acinares, quase todas as proteínas enzimáticas são sintetizadas em ribossomos a partir de aminoácidos transportados para o pâncreas pela corrente sanguínea. Os precursores enzimáticos são conjugados no aparelho de Golgi e depois concentrados em grânulos de zimogênio embrulhados em membrana, que são armazenados no citoplasma antes da secreção. A secreção enzimática é mediada por estimulantes como a secretino, um hormônio liberado do duodeno pela introdução de ácido gástrico, colecistoquinina (CCK), liberada pela presença de gordura dietética, aminoácidos, ácido clorídrico e acetilcolina, que é produzida como resposta aos aspectos sensoriais da alimentação e aos efeitos físicos da mastigação e deglutição. Após a ligação de locais receptores específicos na membrana acinar com CCK ou acetilcolina, os grânulos de zymogen migram para o ápice da célula acinar, onde são extrudidos para o lúmen do ductal central. A ligação do polipéptido intestinal vasoativo ou secretino aos receptores de acinar causa o aumento da produção de bicarbonato, sódio, água e enzimas pelas células de acinar e pelas pequenas células ductais. O bicarbonato é secretado em troca de cloreto, e o sódio é trocado por hidrogênio, com o conseqüente aumento da acidez do sangue deixando o pâncreas que segrega ativamente. A ligação do CCK causa a produção de bicarbonato e enzimas pelas células de acinar.

Na ausência de CCK e acetilcolina, como em indivíduos em jejum ou em pacientes alimentados por via intravenosa, a síntese de zymogen pelas células de acinar é acentuadamente reduzida. A atrofia pancreática também ocorre após a remoção da glândula pituitária, provavelmente devido à ausência do hormônio de crescimento. Assim, CCK, acetilcolina e hormônio de crescimento são hormônios pancreatotróficos, ou hormônios de alimentação do pâncreas. O próprio pâncreas também parece secretar um hormônio ainda não identificado que é trófico, ou nutritivo, para o fígado.

Células de ilhotas

Existem pelo menos três tipos de células de ilhotas, designadas alfa (ou A), beta (ou B) e delta (ou D), que constituem cerca de 2% da massa pancreática total. As células de ilhotas são cerca de 20 a 35% alfa, 60 a 75% beta e 5% delta. Os grânulos de células alfa contêm apenas glucagon, cuja liberação leva à quebra do glicogênio no fígado e à elevação do nível de glicose no sangue, enquanto os grânulos de células beta contêm insulina, cujos efeitos são o oposto do glucagon. Os grânulos de células delta contêm somatostatina, cujos efeitos inibem a liberação de glucagon e insulina.

Características do Trato Gastrointestinal

Características gerais de digestão e absorção

Existem quatro meios pelos quais os produtos digestivos são absorvidos: transporte ativo, difusão passiva, difusão facilitada e endocitose.

O transporte ativo envolve o movimento de uma substância através da membrana da célula absorvente contra um gradiente elétrico ou químico. Ela é mediada por um transportador; ou seja, a substância é ligada temporariamente a outra substância que a transporta através da membrana da célula, onde é liberada. Este processo requer energia e está em risco de inibição competitiva por outras substâncias; ou seja, outras substâncias com estrutura molecular semelhante podem competir pelo local de ligação no transportador. A difusão passiva não requer energia nem um transportador; a substância simplesmente passa ao longo de um simples gradiente de concentração de uma área de alta concentração da substância para uma área de baixa concentração até que exista um estado de equilíbrio em ambos os lados da membrana. A difusão facilitada também não requer energia, mas envolve um transportador, ou molécula de proteína localizada na parte externa da membrana celular que liga a substância e a transporta para dentro da célula. O portador pode ser inibido de forma competitiva. A endocitose ocorre quando o material a ser absorvido, ao alcançar a membrana celular, é engolfado no interior da célula.

A absorção dos alimentos pelo intestino delgado ocorre principalmente na seção média, ou jejuno; no entanto, o duodeno, embora seja a porção mais curta do intestino delgado, tem um papel extremamente importante. O duodeno recebe não apenas o quimio saturado com ácido gástrico, mas também as secreções pancreáticas e hepáticas. É no duodeno que o conteúdo intestinal é tornado isotônico com o plasma sanguíneo; ou seja, as pressões e volumes do conteúdo intestinal são os mesmos do plasma sanguíneo, de modo que as células de ambos os lados da barreira não ganharão nem perderão água.

O bicarbonato secretado pelo pâncreas neutraliza o ácido secretado pelo estômago. Isto leva o conteúdo intestinal ao pH ideal, permitindo que as diversas enzimas digestivas atuem em seus substratos no pico de eficiência. Vários hormônios gastrointestinais importantes regulam o esvaziamento gástrico, a secreção gástrica, a secreção pancreática e a contração da vesícula biliar. Estes hormônios, juntamente com os impulsos neurais do sistema nervoso autônomo, proporcionam mecanismos autoregulatórios para processos digestivos normais.

A maioria dos sais e minerais, assim como a água, são facilmente absorvidos de todas as porções do intestino delgado. O sódio é absorvido por um processo ativo, sendo a energia metabólica necessária fornecida pelas células epiteliais da mucosa do intestino delgado. O sódio é movido da luz do intestino através da mucosa contra um gradiente de concentração (ou seja, um aumento progressivo na concentração de sódio) e um gradiente eletroquímico (ou seja, um aumento gradual na concentração de íons carregados). Os íons de sódio são absorvidos mais rapidamente do jejuno do que de outras partes do intestino delgado. O cloreto é prontamente absorvido no intestino delgado, provavelmente como conseqüência da absorção de sódio.

O potássio é absorvido a cerca de 5% da taxa de sódio. Pensa-se que o potássio se move através da mucosa intestinal passivamente ou por difusão facilitada, como conseqüência da absorção de água. A absorção de água parece ser secundária à absorção de eletrólitos (substâncias que se dissociam em íons em uma solução). A absorção de água ocorre em todo o intestino delgado, embora principalmente no jejuno. A água se move livremente através da mucosa intestinal, mas tende a se mover na direção da solução hipertônica (a solução na qual ocorre um fluxo líquido de água) e para longe da solução hipotônica (aquela da qual ocorre um fluxo líquido de água). Assim, se o conteúdo do lúmen for hipotônico, a água se move rapidamente do lúmen para o sangue. Se o conteúdo do lúmen intestinal for hipertônico, a água se move mais rapidamente do sangue para o lúmen. Este movimento bidirecional da água tende a manter o conteúdo intestinal em um estado isotônico.

Digestão e absorção de nutrientes específicos

Carboidratos

Os carboidratos são absorvidos como monossacarídeos (açúcares simples como glicose, frutose e galactose que não podem ser mais decompostos por hidrólise) ou como dissacarídeos (carboidratos como sacarose, lactose, maltose e dextrina que podem ser hidrolisados a dois monossacarídeos). Estas moléculas mais simples, porém, devem ser obtidas pela decomposição de polissacarídeos, carboidratos complexos que contêm muitos monossacarídeos. O principal entre eles é a amilose, um amido que representa 20% dos carboidratos dietéticos. A amilose consiste em uma cadeia reta de moléculas de glicose ligadas a seus vizinhos por elos de oxigênio. A maior parte do amido é amilopectina, que tem uma cadeia ramificada ligada em cada 25 moléculas de glicose na cadeia principal.

Apenas uma pequena quantidade de amido é digerida por amilase salivar; a maioria é rapidamente digerida no duodeno por amilase pancreática. Mas mesmo esta enzima tem pouco efeito sobre as cadeias ramificadas da amilopectina e ainda menos sobre os elos das moléculas de celulose. Isto explica a incapacidade do ser humano de quebrar a celulose. Há várias formas de amilase no suco pancreático cuja função é hidrolisar carboidratos complexos para dissacarídeos e trissacarídeos e amilopectinas para dextrinas. Na borda da escova (compreendendo microvilhos ultrafinos) e na membrana superficial dos enterócitos epiteliais estão as enzimas dissacaridase, lactase, maltase, sucrase e trehalase, que hidrolisam maltose e as dextrinas para os monossacarídeos glicose, galactose e frutose.

A glicose, que é um dos dois componentes dos monossacarídeos do açúcar de mesa (sacarose) e do açúcar do leite (lactose), é combinada com fosfato na célula hepática e é transportada para os tecidos periféricos para fins metabólicos ou armazenada no hepatócito como glicogênio, um polissacarídeo complexo. Sistemas enzimáticos específicos estão presentes no hepatócito para estas conversões, bem como para a tradução de outros monossacarídeos dietéticos (frutose da sacarose e galactose da lactose) em glicose. O hepatócito (célula hepática) também é capaz de converter certos aminoácidos e produtos do metabolismo da glicose (piruvato e lactato) em glicose através da gluconeogênese.

A frutose parece ser absorvida por simples difusão, mas a glicose e a galactose são transportadas por um processo que consome energia, provavelmente ligando-se a um portador de proteína específico com íons de sódio ligados; o açúcar é liberado dentro do enterócito, o sódio é bombeado para fora, e os açúcares se difundem para a circulação num gradiente de concentração menor.

Proteínas

A digestão das proteínas implica em quebrar a molécula complexa primeiro em peptídeos, cada um com um número de aminoácidos, e segundo em aminoácidos individuais. As pepsinas são enzimas secretadas pelo estômago na presença de ácido que decompõe as proteínas (proteólise). As pepsinas são responsáveis por cerca de 10% a 15% da digestão das proteínas. Eles são mais ativos na primeira hora de digestão, e sua capacidade de quebrar proteínas é restrita pela necessidade de um ambiente ácido com pH entre 1,8 e 3,5. As tripsinas (enzimas proteolíticas secretadas pelo pâncreas) são muito mais poderosas do que as pepsinas, de modo que a maior parte da digestão das proteínas ocorre no duodeno e no jejuno superior. Portanto, mesmo após a remoção total do estômago, a digestão das proteínas geralmente não é prejudicada.

A secreção pancreática contém precursores de protease inativos que se tornam enzimaticamente ativos após interação com outra enzima, a enterokinase, que é secretada do componente microviloso dos enterócitos na mucosa duodenal e jejunal. O tripsinogênio é ativado no intestino pela enterokinase, que é liberada das células do revestimento duodenal pela interação dos ácidos biliares e do CCK. Esta ativação do tripsinogênio para a tripsina é iniciada pela clivagem dela de seis resíduos de aminoácidos terminais. As outras proteases são ativadas pela trippsina livre. O efeito líquido destas proteases é reduzir as proteínas dietéticas a pequenas cadeias de polipeptídeos de dois a seis aminoácidos e a um único aminoácido. A tripsina ativa as outras proteases pancreáticas, incluindo a quimotripsina e a elastase. Tripsina, quimotripsina e elastase são conhecidas como endopeptidases e são responsáveis pela quebra inicial das cadeias protéicas para peptídeos por hidrólise. A próxima etapa, a decomposição destes peptídeos em moléculas menores e depois em aminoácidos individuais, é provocada pela atividade enzimática das carboxipeptidases, que também são secretadas pelo pâncreas.

A atividade da peptidase começa fora dos enterócitos (na borda do muco e da escova) e continua dentro da célula. Uma peptidase diferente parece estar envolvida em cada etapa da decomposição da proteína em aminoácidos. Da mesma forma, o transporte de diferentes peptídeos envolve diferentes mecanismos. Os peptídeos (peptídeos que liberam dois aminoácidos na hidrólise) e os tripeptídeos (peptídeos que liberam três aminoácidos) são movidos da borda da superfície da escova para a célula por um processo que requer energia, envolvendo uma proteína transportadora. Pequenos peptídeos com poucos aminoácidos são absorvidos diretamente como tal. A maior parte da decomposição dos peptídeos em aminoácidos ocorre dentro do enterócito. Curiosamente, os pequenos peptídeos são absorvidos mais rapidamente do que os aminoácidos e, de fato, os detalhes precisos do mecanismo de absorção dos aminoácidos são em grande parte desconhecidos. Sabe-se que alguns aminoácidos têm um sistema de transporte individual específico enquanto outros compartilham um.

Os aminoácidos podem ser classificados em grupos, dependendo de suas características de rotação óptica (ou seja, se giram a luz polarizada para a esquerda, ou levo, ou para a direita, ou dextro) e em termos de reatividade, ou acidez (pH). Os aminoácidos levorotatórios são absorvidos extremamente rapidamente – muito mais rapidamente do que os aminoácidos dextrorotatórios. Na verdade, os aminoácidos levorotatórios são absorvidos quase tão rapidamente quanto são liberados de proteínas ou peptídeos. Os aminoácidos neutros têm certos requisitos estruturais para o transporte ativo, e se estes arranjos estruturais específicos forem perturbados, o transporte ativo não ocorrerá. Os aminoácidos básicos, que têm um pH acima de 7, são transportados a cerca de 5 a 10% da taxa de aminoácidos levorotatórios neutros.

Gorduras

Quase toda a gordura dietética é armazenada como triglicérides. A solubilidade na água é necessária para que a gordura seja transferida do lúmen do intestino para as células absorventes. Muitos fatores, como o comprimento das cadeias de ácidos graxos dos triglicerídeos, têm um papel importante na determinação desta solubilidade. Os triglicerídeos têm três longas cadeias de ácidos graxos (LCFA) ligadas a uma estrutura de glicerol, e são insolúveis na água. Os demais são triglicerídeos de cadeia média (MCT), que podem ser absorvidos intactos pela mucosa do intestino delgado. As lipases, que incluem fosfolipase, esterase, colipase e lipase, funcionam para reduzir os MCTs a monoglicérides livres e ácidos graxos de cadeia média (MCFA), que são mais solúveis em água do que os LCFAs e se movem rapidamente através das células e passam para a circulação portal e depois para o fígado. As lipases requerem a presença de ácidos biliares na luz intestinal para a formação de soluções micelares de gordura antes de uma digestão ideal.

Os ácidos graxos de cadeia longa ligados aos triglicerídeos são atacados pela enzima lipase pancreática. Duas das três cadeias de ácidos graxos são divididas, deixando uma presa ao glicerol (formando um monoglicérido). Na presença de níveis excessivos de sais biliares, entretanto, esta atividade da lipase pancreática é inibida. Uma lipase pode estar presente no suco gástrico, mas não é capaz de digerir MCFAs e LCFAs, e a proporção de ácidos graxos de cadeia pequena nos alimentos é pequena. Assim, ocorre pouca digestão no estômago. Outra enzima pancreática, a colipase, liga-se aos sais biliares, deixando a lipase disponível para atacar os triglicerídeos. Os monoglicéridos resultantes destes processos de divisão se combinam em um complexo chamado micela. A micela permite que os componentes gordurosos sejam solúveis em água. Como os sais biliares têm uma região hidrofóbica, ou repelente de água, e uma região hidrófila, ou atrativa de água, a micela é formada com sais biliares dispostos ao redor do exterior com extremidades hidrofóbicas voltadas para dentro e ácidos graxos hidrofóbicos, monoglicerídeos, fosfolípidos e colesterol, assim como as vitaminas lipossolúveis A, D, E, e K, no centro.

Há uma camada de fluido sobrepondo-se às células da superfície da mucosa do intestino delgado conhecida como a camada “não agitada”. É através desta camada que as micelas devem passar para alcançar as membranas celulares. A taxa de difusão através da camada não agitada é determinada pela espessura da camada e pelo gradiente nas concentrações dos vários elementos do sistema de transporte desde o lúmen do intestino até a membrana celular. Sob a camada não agitada está uma camada de glicoproteína conhecida como “camada felpuda”, que compreende principalmente o muco. Sob a penugem está a borda do pincel na superfície da membrana celular. Possui uma camada dupla de lipídios que é facilmente penetrada pelos ácidos graxos e monoglicérides solúveis nos lipídios. Uma vez que a micela tenha passado pela pelagem felpuda e pela borda da escova, ela entra nas células dos tecidos que revestem o intestino. A micela se desintegra, os sais biliares se difundem de volta ao lúmen, e uma proteína transportadora pega os ácidos graxos e os monoglicérides e os transporta para o retículo endoplasmático, uma estrutura tubular rica em enzimas, no interior da célula. Neste local, o triglicerídeo é sintetizado novamente sob a influência de um catalisador enzimático chamado acyltransferase.

Os triglicerídeos passam para a membrana de outra estrutura tubular, conhecida como o aparelho Golgi, onde são embalados em vesículas (quilomícronos). Essas vesículas são esferas com revestimento externo de fosfolipídios e uma pequena quantidade de apoproteína, enquanto que o interior é inteiramente triglicerídeo, exceto por uma pequena quantidade de colesterol. Os quilomicrons migram para a membrana celular, passam através dela e são atraídos para os ramos finos do sistema linfático, os lacteais. Dali os quilomícronos passam para o ducto torácico. Todo o processo de absorção, desde a formação das micelas até o movimento para fora das células e para dentro dos lácticos, leva entre 10 e 15 minutos.

Os triglicerídeos de cadeia média são decompostos em ácidos graxos de cadeia média por lipase pancreática. Os ácidos graxos de cadeia média são solúveis em água e entram facilmente nas micelas. Finalmente, depois de se moverem através da membrana do enterócito, eles passam para os tributários capilares da veia porta e depois para o fígado.

O fígado metaboliza a gordura convertendo os ácidos graxos armazenados em sua forma liberadora de energia, a acetilcoenzima A (acetil CoA), quando as reservas de glicose hepática e glicogênio estão esgotadas ou indisponíveis para fins metabólicos (como na cetoacidose diabética). O fígado também desempenha um papel na formação de gorduras de armazenamento (triglicerídeos) sempre que os carboidratos, proteínas ou gorduras excedem as exigências dos tecidos para glicose ou as necessidades do fígado para glicogênio. Além disso, o fígado sintetiza componentes da membrana celular (fosfolípidos) e proteínas (lipoproteínas) que carregam lipídios (gorduras e colesterol) no sangue.

Vitaminas lipossolúveis

As vitaminas lipossolúveis passam com os quilomícrons para o sistema linfático. A vitamina A, primeiramente apresentada como o beta-caroteno precursor, é clivada para formar o retinol, que é então recombinado com ácidos graxos antes de entrar no quilomicrônio. As vitaminas D e D3 se difundem passivamente para o quilomicron. A ausência de sais biliares do intestino, que ocorre em icterícia devido à obstrução do trato biliar, prejudica gravemente a absorção de vitamina K e a coagulação do sangue, com risco de hemorragia. A vitamina E, uma mistura de óleos conhecida como tocoferóis, está presente nos ovos e é sintetizada por plantas como a soja, o milho e o trigo. Ela passa através do enterócito com os outros lipídios da micela e é finalmente armazenada no fígado.

Cálcio

O cálcio é necessário para a construção do osso; faz parte da substância que cimenta as paredes das células adjacentes; e é vital na resposta aos estímulos das células musculares e nervosas, o que determina sua excitabilidade. As principais fontes de cálcio são o leite e os produtos lácteos; a carne, na qual está ligada a proteínas; e os vegetais, na qual está ligada a fitatos (ácido fítico) e oxalatos (o sal do ácido oxálico).

A absorção do cálcio é influenciada pelas condições dentro da luz do intestino delgado. A secreção ácida do estômago converte o cálcio em um sal, que é absorvido principalmente no duodeno. O cálcio não absorvido é precipitado no íleo e é excretado nas fezes. A lactose, o açúcar do leite, ajuda na absorção do cálcio, enquanto o excesso de ácido graxo e as altas concentrações de magnésio e oxalatos interferem com ele.

O cálcio é absorvido através da borda da membrana da célula enterocitária por um mecanismo que requer energia. A vitamina D é essencial para este processo e, quando ela é deficiente, o transporte ativo do cálcio pára. O hormônio paratireoidiano (paratormônio) e o hormônio de crescimento da glândula pituitária também influenciam a absorção do cálcio. Uma dieta média contém 1.200 mg de cálcio, um terço do qual é absorvido. Na passagem do sangue através do rim, 99% do cálcio circulante é reabsorvido. Assim, tanto na insuficiência renal quanto em estados de má absorção, ocorrem perdas excessivas de cálcio. Na deficiência de cálcio, o cálcio é reabsorvido a partir do osso, o que enfraquece e amacia a estrutura esquelética.

Magnésio

Uma dieta média contém cerca de 300 mg de magnésio, dos quais dois terços são absorvidos. A metade do magnésio absorvido é excretada pelos rins, que podem regular a quantidade dentro de uma faixa de 1 a 150 milimoles por dia. Este controle está sujeito às influências do hormônio paratireoidiano paratormônio e do hormônio tiroidiano calcitotonina. O magnésio é importante para a transmissão neuromuscular. É também um importante cofator nos processos enzimáticos que formam a matriz do osso e na síntese do ácido nucleico. A deficiência de magnésio pode resultar do uso excessivo de diuréticos e da insuficiência renal crônica, alcoolismo crônico, diabetes mellitus descontrolado e má absorção intestinal.

O magnésio tem uma relação inversa com o cálcio. Assim, se o alimento é deficiente em magnésio, mais cálcio do alimento é absorvido. Se o nível sanguíneo de magnésio é baixo, o cálcio é mobilizado a partir do osso. O tratamento da hipocalcemia devido à má absorção inclui a administração de suplementos de magnésio.

Hematínicos

Os hematínicos são substâncias essenciais para a formação adequada dos componentes do sangue. Exemplos de hematínicos incluem ácido fólico, vitamina B12 e ferro. Além disso, a vitamina D, que ajuda a manter a saúde dos ossos – os reservatórios de novas células do sangue – também pode ter um papel na proteção da hemoglobina e no estímulo da formação de novas células do sangue.

Ácido fólico

O ácido fólico (ácido pteroilclutâmico) é necessário para a síntese de ácidos nucléicos e para a replicação celular. A deficiência de ácido fólico resulta em uma diminuição da maturação dos glóbulos vermelhos (eritrócitos). Os folatos são sintetizados por bactérias e plantas e são hidrolisados em ácido fólico no intestino. O leite e as frutas são as principais fontes de ácido fólico, fornecendo em média 500 microgramas diariamente. O ácido fólico é armazenado no fígado.

A hidrólise dos folatos, um passo necessário para a absorção, ocorre nas bordas das escovas dos enterócitos jejunais e é completada nos lisossomos (estruturas dentro da célula que contêm várias enzimas hidrolíticas e fazem parte do sistema digestivo intracelular). Quando a hidrólise dos folatos é perturbada, desenvolve-se a anemia. Este processo é interferido por certas drogas, especialmente a fenitoína, usada no manejo da epilepsia, e pelo uso a longo prazo de sulfonamidas na supressão de doenças. Um grupo metilo é adicionado ao ácido pteroilclutâmico na circulação enterohepática no fígado e é excretado na bílis. Aproximadamente 100 microgramas são utilizados a cada dia. O método de absorção é incerto.

Vitamina B12

A vitamina B12, também chamada cobalamina porque contém cobalto, é essencial para a formação de células sanguíneas. É uma coenzima que auxilia as enzimas responsáveis pela movimentação do folato para o interior da célula. A vitamina B12 é um produto do metabolismo bacteriano. Embora as bactérias no cólon também produzam vitamina B12, ela não pode ser absorvida naquele local. A vitamina B12 ocorre de forma ligada em alimentos e é liberada pela atividade proteolítica no estômago e intestino delgado. Ela se liga então com fator intrínseco (IF), uma glicoproteína produzida pelas mesmas células parietais que formam o ácido clorídrico. O fator intrínseco é essencial para o transporte, e o complexo proteico B12, conhecido como transcobalamina II, é necessário para transferir a vitamina do intestino para o resto do corpo. Uma vez que o IF é ligado, evita-se uma digestão proteolítica adicional da vitamina ligada. A absorção está confinada à distal 100 cm do íleo, especialmente os últimos 20 cm, onde o complexo se liga aos receptores na borda do pincel dos enterócitos. O processo é lento; leva três horas desde sua apresentação em alimentos até seu aparecimento no sangue periférico através da circulação enterohepática e veias hepáticas. A necessidade diária de vitamina B12 é de um micrograma. A vitamina B12 é armazenada principalmente no fígado.

Ferro

O ferro é necessário para a síntese da hemoglobina, o composto que transporta oxigênio dos glóbulos vermelhos do sangue. Ele também tem um papel importante como co-fator no metabolismo intracelular. As principais fontes dietéticas são carne, ovos, nozes e sementes. A dieta média diária contém aproximadamente 20 mg de ferro; os seres humanos não são capazes de excretar o ferro que foi absorvido além da necessidade diária de 1 mg.

O ácido no estômago impede a formação de complexos insolúveis, assim como a vitamina C. Alguns aminoácidos da proteína dietética estabilizam o ferro em complexos de baixo peso molecular. Fosfatos e fitatos de origem vegetal, alguns aditivos alimentares e a inibição da secreção ácida impedem a absorção do ferro. O ferro é quase totalmente absorvido no duodeno por um processo que envolve atividade metabólica que requer energia. A maior parte do ferro permanece presa nos enterócitos superficiais e é perdida quando as células morrem e são derramadas no intestino. A quantidade de ferro perdida parece estar de alguma forma relacionada ao estado das reservas de ferro do corpo, embora isto possa ser superado se doses muito grandes de ferro forem tomadas oralmente. O álcool no estômago e o duodeno aumentam a taxa de absorção. O transporte do ferro do enterócito é feito ligando-se a um portador, uma proteína plasmática chamada transferrina. Do intestino ela passa para a circulação portal e para o fígado. Quando a perda de ferro é aumentada, como na menstruação excessiva e nos distúrbios hemorrágicos, a taxa de absorção é aumentada de menos de 1 mg por dia para 1,5 mg ou mais.

Vitamina D

A vitamina D é essencialmente um hormônio e está disponível em duas fontes. Primeiro, sob a influência da fotossíntese possibilitada pelos raios ultravioleta do Sol, um composto de esterol do fígado (desidrocolesterol) é convertido em vitamina D3. Isto fornece vitamina D3 suficiente para as necessidades humanas. Na ausência de exposição à luz solar, os suplementos dietéticos se tornam necessários. Ovos, fígado, pão fortificado e leite são as principais fontes de vitamina D. A deficiência de vitamina D ocorre quando há falta de luz solar e vitamina D inadequada na dieta. Ela também pode resultar de doenças ou após a ressecção do intestino delgado, o que pode causar má absorção. Nessas circunstâncias pode ocorrer amolecimento dos ossos (osteomalacia) e raquitismo.

No jejuno, a vitamina D é incorporada junto com sais biliares e ácidos graxos nas micelas e, posteriormente, como provitamina D1, a vitamina D é absorvida no íleo e depois passa para a circulação através da veia porta. Uma proteína específica transportada pelo sangue, uma alfa-1-globulina, a transporta para o fígado, onde o processo de mudança química para o hormônio ativo começa pela hidroxilação para o colecalciferol. Os derivados são transportados do fígado para vários tecidos, incluindo a pele, osso e glândulas paratiróides. No intestino, a vitamina D influencia a permeabilidade das bordas das escovas dos enterócitos ao cálcio.

Os níveis de vitamina D podem influenciar a produção de hemoglobina no organismo. Por exemplo, pessoas com baixos níveis de vitamina D podem desenvolver anemia, e os níveis de hemoglobina nesses indivíduos podem ser aumentados por suplementos de vitamina D. Embora o mecanismo pelo qual a vitamina D influencia a produção de hemoglobina não seja claro, pesquisas sugerem que ela pode proteger a molécula portadora de oxigênio através de uma ação antiinflamatória protetora. Também foi demonstrado que a vitamina D aumenta a produção de glóbulos vermelhos na presença de eritropoietina, um hormônio produzido principalmente nos rins que influencia a taxa de produção de glóbulos vermelhos.

Gás intestinal

O movimento do gás através dos intestinos produz os sons conhecidos como borborygmi. No estado de repouso, geralmente há cerca de 200 ml de gás no trato gastrointestinal. Sua composição varia: entre 20 e 90% é nitrogênio, até 10% é oxigênio, até 50% é hidrogênio, até 10% é metano, e entre 10% e 30% é dióxido de carbono. A maior parte do ar que as pessoas ingerem, enquanto falam e comem em particular, ou é regurgitado (como no arrotar) ou absorvido no estômago. A ansiedade ou a ingestão rápida induz a ingestão freqüente de ar com consequente arroto ou aumento da flacidez retal. Embora parte do dióxido de carbono no intestino delgado seja devido à interação de íons de hidrogênio do ácido gástrico com o bicarbonato, parte é gerada no jejuno pela degradação dos triglicérides dietéticos aos ácidos graxos. Altos níveis de dióxido de carbono em flatus retal refletem a atividade bacteriana no cólon. O metano não pode ser produzido por nenhuma célula e é inteiramente o resultado da ação das bactérias sobre resíduos dietéticos fermentáveis no cólon, embora pareça haver um fator familiar envolvido nisto, pois nem todos podem gerar metano. Na produção bacteriana do cólon o hidrogênio é acentuadamente elevado quando a dieta contém um excesso de sacarídeos vegetais. Isto é particularmente perceptível após o consumo de feijão, por exemplo. O gás é mais frequentemente responsável pela flutuação das fezes do que o excesso de gordura residual em estados de má absorção.

O gradiente entre as pressões parciais (ou a pressão exercida por cada gás em uma mistura de gases) de gases particulares no lúmen intestinal e as pressões parciais dos gases no sangue circulante determina a direção do movimento dos gases. Assim, como o oxigênio tende a estar em baixa pressão no cólon, ele se difunde do sangue para o intestino. A difusão de nitrogênio do sangue para o intestino ocorre porque um gradiente é estabelecido pelo dióxido de carbono, metano e hidrogênio que resulta das atividades metabólicas das bactérias comensais; a pressão parcial contribuída pelo nitrogênio no cólon é reduzida, estimulando o nitrogênio a entrar no intestino a partir do sangue. Em áreas onde falta lactase, a enzima que quebra a lactose (açúcar do leite), no grupo das dissacaridases do intestino delgado, a lactose passa para o cólon não digerida. Em uma pessoa com deficiência de lactase, a lactose não hidrolisada entra no cólon, onde a quantidade de lactose normalmente presente em um copo de leite é capaz de liberar, após fermentação bacteriana, o equivalente a dois a quatro copos (500-1.000 ml) de gás (hidrogênio). Cerca de 15% do gás se difunde de volta ao sangue, passando o restante como flatus.

O hidrogênio gerado no cólon é parcialmente absorvido, passa no sangue circulante para os pulmões e se difunde para as vias respiratórias, onde sua presença pode ser facilmente determinada. O tempo necessário para que o hidrogênio apareça na respiração após a ingestão de uma carga padrão de glicose ou lactose é usado para determinar se a área superior do trato gastrointestinal é colonizada por bactérias. O hidrogênio que aparece dentro de 30 minutos após a ingestão da carga de açúcar sugere uma colonização pesada do intestino delgado.

Hormônios do trato gastrointestinal

Produção e secreção de peptídeos

O controle da atividade das células especializadas no sistema digestivo que se preocupam com as funções motoras e secretoras depende dos sinais recebidos em suas membranas celulares. Estes sinais originam-se tanto nas células endócrinas quanto nas células nervosas e são levados à célula alvo por moléculas “mensageiras” de amino ou peptídeo. Quando secretadas, estas substâncias ou se difundem nos espaços teciduais ao redor das células e afetam as células-alvo nas proximidades ou são absorvidas no sangue circulante e entregues às células-alvo a alguma distância. Em ambas as circunstâncias, os mensageiros são hormônios, mas aqueles que exercem seu efeito localmente são chamados de parácrinos; aqueles que exercem seu efeito a uma distância são chamados de endócrinos.

Os peptídeos são compostos por um número de aminoácidos amarrados juntos em uma cadeia. Os aminoácidos ocorrem em uma seqüência ordenada que é peculiar a cada peptídeo. A atividade biológica do peptídeo (ou seja, a capacidade de estimular as células-alvo) pode residir em apenas uma fração da cadeia – por exemplo, em uma seqüência de quatro ou cinco aminoácidos. Em outros casos, a cadeia inteira deve estar intacta para atingir este objetivo. Por exemplo, as células delta (D), que produzem um hormônio conhecido como somatostatina, estão dispersas por todo o trato gastrointestinal. A somatostatina tem efeitos inibidores sobre a produção de ácido no estômago, a atividade motora do intestino e a liberação de enzimas digestivas do pâncreas. Estes efeitos são alcançados pela difusão local da somatostatina a partir das células D nas proximidades do tecido alvo. Por outro lado, a gastrina, um hormônio produzido pelas células granulares da gastrina (G) na mucosa do antro gástrico (a parte inferior do estômago), é secretada no sangue.

O hormônio gastrina também exemplifica a capacidade biológica de uma fração da molécula. Estas frações têm uma estrutura molecular que se encaixa no local receptor na membrana da célula alvo e, portanto, podem iniciar os eventos intracelulares na produção do ácido. As células G do antro do estômago produzem principalmente um peptídeo mensageiro com 17 aminoácidos em seqüência, enquanto as do duodeno e jejuno do intestino delgado produzem principalmente um peptídeo mensageiro com 34 aminoácidos. A molécula mais curta é mais potente. A cadeia pode ser clivada a apenas quatro aminoácidos (o tetrapéptido), no entanto, e (desde que a seqüência permaneça a mesma que na molécula mãe e o fragmento seja aquele no amino terminal da molécula inteira) a cadeia clivada de aminoácidos retém a atividade biológica, embora seja menos potente que as moléculas maiores de gastrina.

Determinados peptídeos mensageiros foram encontrados não em células endócrinas, mas em elementos neurais dentro do trato gastrointestinal, para serem liberados durante a descarga elétrica dentro dos nervos. Por exemplo, o peptídeo intestinal vasoativo (VIP) liberado dos terminais nervosos no cérebro também é abundante nas estruturas nervosas do intestino, incluindo os plexos submucosais e mioentéricos do nervo. Ocasionalmente, VIP coexiste com a acetilcolina, a molécula mensageira do sistema nervoso parassimpático autônomo. A descarga de VIP traz relaxamento receptivo dos esfíncteres esofágicos e pilóricos, modula os longos movimentos peristálticos no intestino, e influencia a secreção de eletrólitos da mucosa do intestino delgado.

Dezoito células endócrinas diferentes podem ser identificadas dentro do trato gastrointestinal, mas é provável que várias delas e seus peptídeos particulares sejam vestígios evolutivos que funcionaram em outros estágios do desenvolvimento humano, enquanto outras podem representar diferentes estágios de maturação da mesma célula endócrina.

Os peptídeos que se ligam com receptores de células-alvo e estimulam a célula a reagir são conhecidos como agonistas. Outros que se ajustam ao receptor mas não iniciam eventos intracelulares são conhecidos como antagonistas. A capacidade dos antagonistas de ocupar receptores e assim negar o acesso a um agonista é a base do tratamento da doença da úlcera péptica com bloqueadores dos receptores de histamina (H2). Ao ocupar os receptores nas células parietais, os antagonistas negam a histamina a oportunidade de iniciar a produção de ácido clorídrico, um dos principais agentes causadores de úlceras pépticas.

Eventos similares estimulam ou suprimem a produção dos peptídeos mensageiros em sua célula endócrina ou neural de origem. Por exemplo, a descarga de grânulos de gastrina das células G ocorre quando uma refeição é consumida. Enquanto a concentração de íons de hidrogênio (a acidez) permanece baixa devido ao efeito tampão do alimento, a liberação de gastrina continua. medida que a digestão prossegue e o estômago começa a esvaziar, no entanto, a acidez aumenta devido à diminuição do efeito neutralizante do alimento. Quando o conteúdo do estômago em contato com a mucosa do antro atinge um certo nível de acidez (pH de 2,5 ou menos), a liberação de gastrina pára. A falha deste mecanismo leva à secreção inadequada de ácido quando o estômago está vazio e pode causar úlceras pépticas no duodeno. Algumas células endócrinas têm microbilios em sua superfície que se projetam na luz da glândula ou no canal principal do estômago ou do intestino. Estas células provavelmente têm a capacidade de “amostrar” continuamente o conteúdo lumenal em suas proximidades.

Quando a produção e secreção de um hormônio peptídeo é excessiva, ele induz um aumento no número de células-alvo e pode aumentar o tamanho das células individuais. Isto é conhecido como trofismo e é semelhante ao aumento do tamanho do músculo esquelético em resposta ao exercício apropriado (hipertrofia do trabalho). Tal trofismo é observado em certos estados patológicos que envolvem os hormônios gastrointestinais. Assim, quando a gastrina é secretada no sangue por um tumor de células G (gastrinoma) do pâncreas, é um processo contínuo porque não há nenhum mecanismo nesse local para inibir a secreção; isto provoca um aumento maciço do número de células parietais no estômago e uma superprodução de ácido. Isto, por sua vez, sobrepuja as defesas da mucosa do trato gastrointestinal superior contra a autodigestão e resulta em ulceração péptica intratável e complicada.

Hormônios individuais

Insulina

A insulina é secretada pelas células beta (B) do pâncreas em resposta a um aumento na concentração de glicose no plasma e a uma queda no nível de glucagon. Ela estimula a absorção de carboidratos (glicose) em depósitos no tecido muscular e adiposo (gorduroso). A insulina é utilizada no tratamento da diabetes mellitus.

Glucagon

O glucagon é produzido pelas células alfa (A) pancreáticas em resposta a uma queda na concentração de glicose no plasma; os efeitos do glucagon são opostos aos da insulina. O glucagon estimula a decomposição do glicogênio e a produção de nova glicose (gluconeogênese) no fígado. Também diminui a produção de secreções gástricas e pancreáticas. O glucagon é usado no tratamento de condições nas quais o nível de açúcar no sangue é reduzido.

Somatostatin

Somatostatin é um peptídeo secretado pelas células delta (D) em resposta à alimentação, especialmente quando a gordura entra no duodeno. É um modulador inibitório da secreção de ácido e peptídeo e da liberação de gastrina, insulina e outros hormônios intestinais. Inibe a motilidade da vesícula biliar e dos intestinos e suprime a secreção de lipase pelo pâncreas.

Serotonina

A serotonina, ou 5-hidroxitriptamina, é uma amina formada a partir do aminoácido 5-hidroxitriptofano nas células enterocromafínicas (EC) e em outras células similares chamadas células tipo enterocromafínicas (ECL). Estas células também secretam histamina e cininas, que também têm importantes funções mensageiras nas secreções glandulares e nos vasos sanguíneos. A serotonina age de forma parácrina. Tanto as células ECL quanto as ECL são amplamente distribuídas no trato gastrointestinal.

Cholecystokinin

Cholecystokinin, um peptídeo secretado pelas células I em resposta ao esvaziamento do conteúdo estomacal no duodeno, causa contração da vesícula biliar com esvaziamento de seu conteúdo, relaxamento do esfíncter fechando o final do duto biliar, e estimulação da produção de enzimas pelo pâncreas. A colecistoquinina aumenta o peristaltismo intestinal e é usada no exame radiológico da vesícula biliar e em testes de função pancreática.

Peptídeo inibitório gástrico

Secreto pelas células K, o peptídeo inibitório gástrico aumenta a produção de insulina em resposta a uma alta concentração de açúcar no sangue, e inibe a absorção de água e eletrólitos no intestino delgado. O número de células é aumentado em pessoas com úlcera duodenal, inflamação crônica do pâncreas e diabetes resultante da obesidade.

Glucágono intestinal

Segregado pelas células L em resposta à presença de carboidratos e triglicerídeos no intestino delgado, o glucagon intestinal (enteroglucagon) modula a motilidade intestinal e tem uma forte influência trófica nas estruturas da mucosa.

Motilina

Um alto nível de motilina no sangue estimula a contração do fundo e do antro e acelera o esvaziamento gástrico. Contrai a vesícula biliar e aumenta a pressão de aperto do esfíncter esofágico inferior. A motilina é secretada entre as refeições.

Neurotensina

Secreta pelas células N do íleo em resposta à gordura no intestino delgado, a neurotensina modula a motilidade, relaxa o esfíncter esofágico inferior e bloqueia a estimulação da secreção ácida e da pepsina pelo nervo vago.

Polipéptido pancreático

Células endócrinas especiais, células “PP”, secretam o polipéptido pancreático em resposta às refeições protéicas. Sua função está intimamente relacionada à atividade vagal e colinérgica. O nível de polipéptido pancreático é freqüentemente aumentado no diabetes.

Secretin

Segregado pelas células S do duodeno em resposta às refeições e à presença de ácido no duodeno, o segredo estimula a produção de bicarbonato pelo pâncreas.

Peptídeo intestinal vasoativo

Secreto localmente por células endócrinas ou terminações nervosas, o peptídeo intestinal vasoativo está localizado quase que exclusivamente em nervos distribuídos por todo o trato gastrointestinal. Ele inibe a liberação de gastrina e a secreção de ácido, é um estimulante suave da secreção de bicarbonato do pâncreas e é um poderoso estimulante da secreção de água e eletrólitos pelos intestinos delgado e grosso. Ele relaxa os esfíncteres e retarda o tempo de trânsito intestinal. Há outro grupo de mensageiros peptídeos que se encontra em quantidade dentro do cérebro e nos nervos do trato gastrointestinal. Estes incluem substância P, endorfinas, enkefalinas e bombardeias.

Substância P

Presente em quantidades significativas nos nervos vagos e no plexo mioentérico, a substância P estimula a produção de saliva, a contração de células musculares lisas e as respostas inflamatórias nos tecidos, mas não se sabe se é algo que não seja um vestígio evolutivo.

Endorfinas e enkefalinas

Endorfinas e enkefalinas, cada uma compreendendo cinco aminoácidos na molécula, estão presentes nos nervos vagos e no plexo mioentérico. Elas têm as propriedades de substâncias opiáceas (derivadas do ópio) como a morfina; elas se ligam aos mesmos receptores e são neutralizadas pelo antagonista opiáceo naloxona. Não há evidências de que endorfinas e enkefalinas sejam hormônios circulantes, mas as enkefalinas podem ter um papel fisiológico parácrino na modulação da atividade muscular lisa no trato gastrointestinal, e as endorfinas podem servir na modulação da liberação de outros peptídeos de células endócrinas no sistema digestivo.

Bombesina

Um peptídeo que se encontra nos nervos intrínsecos do trato gastrointestinal, a bomba estimula a liberação de gastrina e enzimas pancreáticas e provoca a contração da vesícula biliar. Estas funções podem ser secundárias, entretanto, à liberação de colecystokinin, um hormônio secretado pela mucosa do intestino que tem efeitos similares. É incerto se a bombesina tem um papel fisiológico ou se é um vestígio evolutivo.

Prostaglandinas

As prostaglandinas são substâncias hormonais envolvidas na contração e relaxamento do músculo liso do trato gastrointestinal. As prostaglandinas também são capazes de proteger a mucosa do trato alimentar de lesões por vários insultos (água fervente, álcool, aspirina, ácidos biliares, estresse) aumentando a secreção de muco e bicarbonato da mucosa, o que por sua vez estimula a migração das células para a superfície para reparo e substituição do revestimento da mucosa.

O trato gastrointestinal como órgão de imunidade

O corpo é continuamente exposto a danos por vírus, bactérias e parasitas; toxinas e produtos químicos ingeridos, incluindo drogas e aditivos alimentares; e proteínas estranhas de origem vegetal. Estes insultos são recebidos pela pele, o sistema respiratório e o sistema digestivo, que constituem a interface entre o interior estéril do corpo e o meio ambiente.

A defesa do corpo é investida em grande parte no sistema linfático e em seus linfócitos. Uma parte substancial do trato gastrointestinal é ocupada pelo tecido linfóide, que pode ser dividido em três setores. O primeiro é representado pelas amígdalas faríngeas, o apêndice e os grandes agregados de nódulos conhecidos como manchas de Peyer, localizados em intervalos ao longo do intestino delgado. O segundo setor inclui os linfócitos e plasmócitos que povoam a membrana basal (lâmina própria) do intestino delgado, a área de tecido conjuntivo solto acima do tecido de suporte do revestimento da mucosa que se estende até as vilosidades. O terceiro setor compreende os linfócitos que ficam entre as células epiteliais da mucosa. A interação entre estas células do sistema linfático e o agente ameaçador é a base de defesa no trato gastrointestinal.

Os linfócitos são de dois tipos, B e T, de acordo com sua origem na medula óssea (B) ou na glândula timo (T), localizada no tórax. Ao deixar seu tecido de origem, ambos os tipos acabam nas estruturas linfóides periféricas. Estas incluem as glândulas linfáticas periféricas, o baço, os linfonodos no mesentério do intestino, as manchas de Peyer e os espaços entre as células epiteliais da mucosa.

Os linfócitos são imaturos até entrarem em contato com antígenos. Se material estranho é reconhecido como tal pelas células T (linfócitos T), os linfócitos passam por um processo de maturação no qual proliferam e se dividem em subclasses. A primeira subclasse compreende as células T “helper”, que são mediadores da função imunológica. A segunda classe consiste nas células T “supressoras”, que modulam e controlam as respostas imunes. A terceira classe compreende as células T “assassinas”, que são citotóxicas (ou seja, são capazes de destruir outras células). A maioria dos linfócitos que se encontram entre as células epiteliais da mucosa são células T assassinas.

Quando as células B (linfócitos B) reconhecem antígeno, elas também amadurecem, mudando para a forma conhecida como plasmócitos. Estas células elaboram um material protéico altamente especializado, a imunoglobulina (Ig), que constitui anticorpos. Existem cinco variedades de imunoglobulina: IgA, IgM, IgG, IgD, e IgE. As células B e os plasmócitos são encontrados principalmente nas células nos espaços da membrana do porão. Outro grupo de células especializadas é conhecido como células M. Estas são esticadas sobre e em torno das células epiteliais comuns da mucosa. As células M acondicionam material antigênico em vesículas e o movem através da célula e para os espaços ao redor.

Os linfócitos das manchas de Peyer passam pelos vasos linfáticos para os nódulos do mesentério e depois para o ducto torácico. Este é o canal coletor no abdômen, que passa através do tórax para drenar para o sistema venoso na junção da jugular interna esquerda e veias subclávias esquerdas. As várias ramificações dos linfáticos abdominais drenam todos para o ducto torácico. De lá, os linfócitos são levados de volta para o intestino, além de serem dispersos para outros órgãos. São estes linfócitos migrados que vêm para povoar a membrana do porão e ocupar os espaços entre as células epiteliais.

A maioria das células nos nódulos mesentéricos e na membrana do porão são plasmócitos que produzem imunoglobulina da classe IgA, enquanto IgM e, em menor grau, IgE são produzidos por outras células, e IgG é formado por células no baço e linfonodos periféricos. A IgA de plasmócitos é secretada na luz do intestino, onde é conhecida como “IgA secretora” e tem uma estrutura molecular diferente da da IgA que circula no sangue. Quando secretado, ele é acompanhado por uma glicoproteína que é produzida pelas células epiteliais da mucosa. Esta substância, quando ligada à molécula de IgA, a protege da digestão por enzimas separadoras de proteínas. Este complexo IgA pode aderir a vírus e bactérias, interferindo no seu crescimento e diminuindo seu poder de invasão do tecido. Ele também é capaz de tornar inofensivas as substâncias tóxicas.

Formado por células B, o IgE reveste a superfície dos mastócitos, que são especialmente adaptados para lidar com o desafio alérgico representado por parasitas e vermes.

O recém-nascido é protegido por imunoglobulina já amadurecida com a qual o colostro, a secreção inicial do seio lactante, é ricamente dotado. Com o passar do tempo, o trato gastrointestinal do bebê é cada vez mais exposto a vários insultos, e os linfócitos e outras células do sistema imunológico tornam-se adaptados para lidar com eles. Desta forma, o corpo também desenvolve uma tolerância a substâncias potencialmente ofensivas. Se a invasão do tecido ocorre apesar destas várias defesas, então uma reação imunológica sistêmica generalizada é desencadeada. Algumas das características desta reação, como a febre e um aumento maciço dos glóbulos brancos, são a evidência de doença.

Embriologia e evolução do Sistema Digestivo Vertebrado

Desenvolvimento embrionário

No anfioxo, um membro invertebrado do Chordata (o filo ao qual pertencem todos os vertebrados), as primeiras divisões do óvulo fertilizado dão origem a um embrião que é oco e quase esférico. Uma invaginação (infusão) de células no pólo vegetal (gema) do embrião converte o embrião inicialmente de camada única em uma de duas camadas, um processo chamado gastrulação. A nova camada interna de células, chamada endoderme (às vezes entoderme), envolve uma cavidade, o arquentroon, que tem uma abertura para o exterior no ponto em que ocorreu a invaginação; esta abertura é chamada de blastopore. O arcentroon eventualmente torna-se a cavidade do trato digestivo, e o blastopore torna-se o ânus; a boca surge como uma nova abertura.

Os estágios iniciais do desenvolvimento embrionário na maioria dos vertebrados não são tão simples como no anfioxo, em grande parte porque os óvulos contêm muita gema ou, nos mamíferos, passam por mudanças especializadas preparatórias para a implantação no útero. Assim, a gastrulação raramente é uma simples involução no pólo vegetal, e o blastopore, se aparecer um “poro”, geralmente se torna superpovoado de células. No entanto, em todos os embriões vertebrados, uma cavidade revestida de endodermia surge por algum processo que pode ser considerado como análogo à gastrulação em anfioxo, e esta cavidade se desenvolve no trato digestivo. Normalmente, o endoderme que reveste o saco vitelino forma um tubo chamado de forquilha que empurra para a frente até a cabeça. O endoderme, então, forma um segundo tubo, o hindgut, que empurra para a parte posterior do corpo embrionário. Eventualmente, o tecido de superfície (ectoderme) do embrião forma uma pequena invaginação anterior, o estômago, que encontra a extremidade do antebraço, e uma invaginação posterior semelhante, o proctodeum, que encontra a extremidade do hindgut. A ruptura dos tecidos que separam o estômago do primeiro e o proctodeum do intestino grosso formam um trato com duas aberturas para o exterior.

É evidente, pela descrição acima, que seções curtas nas extremidades anterior e posterior do trato digestivo são de origem ectodérmica. Estas correspondem aproximadamente à cavidade oral e ao canal anal, respectivamente. O restante do trato digestivo, desde a faringe até o intestino grosso, é de origem endodérmica. Entretanto, apenas o revestimento do trato digestivo é endodérmico; as paredes contêm camadas de músculo e tecido conjuntivo, que são de origem média (mesodérmica). O forro endodérmico dá origem a numerosos órgãos, incluindo a glândula tireóide, timo, fígado, pâncreas e bexiga urinária.

Desenvolvimento evolutivo

No anfioxo o trato digestivo consiste de apenas três componentes: a cavidade oral, a faringe e uma tripa tubular pós-faríngea sem subdivisões. A mesma condição se aplica aos vertebrados vivos mais primitivos, os ciclóstomos (lampreias e peixe-branco). Nos vertebrados superiores, porém, o intestino pós-faríngeo é quase sempre subdividido em uma série de regiões que são tanto anatômica quanto funcionalmente distintas. A mais comum é a sequência esôfago-esôfago-estômago-pequeno intestino-grande intestino-reto (ou cloaca).

A cavidade oral e a faringe variam consideravelmente entre as classes de vertebrados. A variação se correlaciona com as mudanças evolutivas no sistema respiratório que acompanharam a ascensão das formas terrestres dos ancestrais aquáticos. Na maioria dos peixes ósseos dos tempos modernos, as nuaras (correspondentes às narinas de um mamífero) funcionam apenas como entradas para os órgãos olfativos, não havendo conexão entre elas e a boca, como ocorre nos mamíferos. A estrutura chamada palato, que nos mamíferos separa as cavidades nasais e bucais, não existe nos peixes. A água respiratória é levada diretamente para a boca e depois forçada de volta para a faringe, onde flui através de brânquias localizadas em uma série de fendas que levam da faringe para o exterior.

Os vertebrados terrestres, que extraem oxigênio do ar em vez de da água, desenvolveram uma segunda função principal para as nuaras que herdaram de seus ancestrais piscineiros. Embora mantendo uma função olfativa, estas aberturas se tornaram a principal entrada de ar para a respiração. Nos anfíbios – os primeiros vertebrados terrestres – o ar entra nas nares externas e depois passa através das nares internas, que são evolutivamente aberturas mais novas, para a frente da cavidade oral, da qual se move para a faringe e depois para a traquéia. Não havendo palato, não existe cavidade nasal separada nestes animais; tanto a cavidade oral quanto a faringe são passagens comuns para o sistema digestivo e respiratório.

Na maioria dos répteis e pássaros, um par de dobras longitudinais no teto da cavidade oral forma uma passagem que conduz o ar das neves internas para a faringe. A separação completa das cavidades nasais e orais por um palato, no entanto, é encontrada apenas em crocodilos e em mamíferos. Nos mamíferos o palato ósseo e duro é complementado posteriormente por um palato grosso, membranoso e macio.

Na evolução dos vertebrados terrestres, a faringe perdeu as brânquias de troca de gases e tornou-se uma passagem curta ligando a boca ao esôfago e à traquéia. O esôfago alongou-se para se unir ao estômago, que agora se encontra dentro do abdômen.

A maioria dos vertebrados acima do nível dos ciclostomos tem estômago, embora de várias formas e tamanhos (as exceções são as quimeras, os peixes pulmão e alguns peixes ósseos). O comprimento do intestino varia muito entre os vertebrados, e uma série de características evoluíram que aumentam a área sobre a qual a absorção de produtos digestivos pode ocorrer. Só o aumento do comprimento permite um contato mais longo entre o produto da digestão e a mucosa. Outras características de vantagem incluem o revestimento do intestino, que é jogado em numerosas dobras e cristas; as pequenas saliências, chamadas de vilosidades, que cobrem toda a superfície da mucosa; e as células epiteliais individuais que cobrem as dobras e vilosidades e têm uma borda de incontáveis projeções cilíndricas, intimamente embaladas, chamadas de microvilli.

Outros vertebrados mostram outras adaptações para aumentar a área de superfície absorvente do intestino delgado. Por exemplo, sacos cegos especiais, chamados ceca, ramificam da extremidade anterior do intestino delgado em certos peixes e da extremidade posterior em muitas aves. Outra adaptação é a válvula espiral de muitos peixes primitivos, incluindo os tubarões.

A câmara final do tubo digestivo é uma cloaca comum nos peixes elasmobrânquios e nos peixes pulmonares, mas na maioria dos peixes de barbatanas de arraia há um reto; ou seja, os tubos urinários e reprodutivos, que não unem o tubo digestivo, têm sua própria abertura separada para o exterior. Neste sentido, portanto, os peixes modernos de barbatanas de raios são mais especializados que os anfíbios, répteis e aves, que retêm uma cloaca, presumivelmente herdada de um ancestral primitivo dos peixes. A cloaca também é retida nos mamíferos poedeiros (monotremes) e, de uma forma muito reduzida, nos mamíferos pouchados (marsupiais). Mesmo nos mamíferos placentários, uma cloaca de curta duração aparece no embrião, mas os dutos urogenitais eventualmente desenvolvem suas próprias aberturas; como consequência, os adultos mamíferos têm um reto em vez de uma cloaca.

Referências

Britannica.com | Human digestive system

Árvores em uma floresta, peixes em um rio, lêmures na selva, canas em um lago, vermes no solo – todas estas plantas e animais são feitas dos blocos de construção que chamamos de células. Como estes exemplos, muitos seres vivos consistem em um grande número de células que trabalham em conjunto umas com as outras. Outras formas de vida, entretanto, são feitas de uma única célula, como as muitas espécies de bactérias e protozoários. As células, quer vivendo sozinhas ou como parte de um organismo multicelular, são geralmente pequenas demais para serem vistas sem um microscópio.

As células compartilham muitas características comuns, mas podem parecer muito diferentes. De fato, as células se adaptaram durante bilhões de anos a uma grande variedade de ambientes e papéis funcionais. As células nervosas, por exemplo, têm extensões longas e finas que podem chegar a metros e servir para transmitir sinais rapidamente. As células de plantas em forma de tijolo, de encaixe estreito, têm uma camada externa rígida que ajuda a fornecer o suporte estrutural que as árvores e outras plantas necessitam. As células musculares longas e afiladas têm uma elasticidade intrínseca que lhes permite mudar de comprimento dentro dos bíceps de contração e relaxamento.

Ainda assim, por mais diferentes que estas células sejam, todas elas contam com as mesmas estratégias básicas para manter o exterior fora, permitir a entrada de substâncias necessárias e permitir que outros saiam, manter sua saúde e se reproduzam. Na verdade, estas características são precisamente o que faz de uma célula uma célula.

O que define uma célula?

As células são consideradas as unidades básicas da vida em parte porque vêm em embalagens discretas e facilmente reconhecíveis. Isso porque todas as células são cercadas por uma estrutura chamada membrana celular – que, assim como as paredes de uma casa, serve como uma clara fronteira entre o ambiente interno e externo da célula. A membrana da célula é às vezes também chamada de membrana de plasma.

As membranas celulares são baseadas em uma estrutura de moléculas à base de gordura chamada fosfolípidos, que fisicamente impedem a entrada ou a fuga de substâncias que amam a água ou hidrofílicas da célula. Estas membranas também são cravejadas com proteínas que servem a várias funções. Algumas dessas proteínas atuam como guardiãs, determinando quais substâncias podem e não podem atravessar a membrana. Outras funcionam como marcadores, identificando a célula como parte de um mesmo organismo ou como estranha. Outras ainda funcionam como fixadores, unindo as células para que elas possam funcionar como uma unidade. Ainda outras proteínas de membrana servem como comunicadores, enviando e recebendo sinais de células vizinhas e do ambiente – sejam elas amigáveis ou alarmantes (Figura 1).

Dentro desta membrana, o ambiente interior de uma célula é à base de água. Chamado de citoplasma, este ambiente líquido é embalado cheio de máquinas celulares e elementos estruturais. Na verdade, as concentrações de proteínas dentro de uma célula superam em muito as do exterior – quer o exterior seja água do oceano (como no caso de uma alga unicelular) ou soro sanguíneo (como no caso de um glóbulo vermelho). Embora as membranas celulares formem barreiras naturais em ambientes aquosos, uma célula deve, no entanto, gastar bastante energia para manter as altas concentrações de constituintes intracelulares necessárias para sua sobrevivência. De fato, as células podem usar até 30% de sua energia apenas para manter a composição de seu citoplasma.

Que outros componentes as células têm?

Como mencionado anteriormente, o citoplasma de uma célula é o lar de numerosos elementos funcionais e estruturais. Estes elementos existem na forma de moléculas e organelas – imagine-os como ferramentas, aparelhos e salas internas da célula. As principais classes de moléculas orgânicas intracelulares incluem ácidos nucléicos, proteínas, carboidratos e lipídios, todos essenciais para as funções da célula.

Os ácidos nucleicos são as moléculas que contêm e ajudam a expressar o código genético de uma célula. Existem duas classes principais de ácidos nucleicos: ácido desoxirribonucleico (DNA) e ácido ribonucleico (RNA). O DNA é a molécula que contém todas as informações necessárias para construir e manter a célula; o RNA tem vários papéis associados à expressão das informações armazenadas no DNA. Naturalmente, os ácidos nucléicos por si só não são responsáveis pela preservação e expressão do material genético: As células também utilizam proteínas para ajudar a replicar o genoma e realizar as profundas mudanças estruturais que estão na base da divisão celular.

As proteínas são um segundo tipo de molécula orgânica intracelular. Estas substâncias são feitas de cadeias de moléculas menores chamadas aminoácidos, e servem a uma variedade de funções na célula, tanto catalíticas quanto estruturais. Por exemplo, proteínas chamadas enzimas convertem moléculas celulares (sejam proteínas, carboidratos, lipídios ou ácidos nucléicos) em outras formas que podem ajudar uma célula a satisfazer suas necessidades energéticas, construir estruturas de suporte ou bombear resíduos.

Os carboidratos, os amidos e açúcares nas células, são outro tipo importante de molécula orgânica. Carboidratos simples são utilizados para as demandas energéticas imediatas da célula, enquanto os carboidratos complexos servem como armazéns de energia intracelular. Os carboidratos complexos também são encontrados na superfície de uma célula, onde desempenham um papel crucial no reconhecimento da célula.

Finalmente, lipídios ou moléculas de gordura são componentes das membranas celulares – tanto a membrana plasmática quanto várias membranas intracelulares. Elas também estão envolvidas no armazenamento de energia, assim como na transmissão de sinais dentro das células e da corrente sanguínea para o interior de uma célula (Figura 2).

Algumas células também apresentam arranjos ordenados de moléculas chamadas organelas. Semelhantes aos quartos de uma casa, estas estruturas são separadas do resto do interior de uma célula por sua própria membrana intracelular. As organelas contêm equipamento altamente técnico necessário para trabalhos específicos dentro da célula. Um exemplo é a mitocôndria – comumente conhecida como a “planta de energia” da célula – que é a organela que mantém e mantém as máquinas envolvidas nas reações químicas produtoras de energia (Figura 3).

Quais são as diferentes categorias de células?

Ao invés de agrupar células por seu tamanho ou forma, os cientistas tipicamente as categorizam pela forma como seu material genético é embalado. Se o DNA dentro de uma célula não é separado do citoplasma, então essa célula é um procariote. Todos os procariotas conhecidos, tais como bactérias e arquebactérias, são células únicas. Em contraste, se o DNA for separado em sua própria sala ligada à membrana chamada núcleo, então essa célula é um eucariote. Alguns eucariotas, como as amebas, são entidades unicelulares e de vida livre. Outras células eucarióticas são parte de organismos multicelulares. Por exemplo, todas as plantas e animais são feitos de células eucarióticas – às vezes até trilhões delas (Figura 4).

Como se originaram as células?

Os pesquisadores supõem que todos os organismos da Terra de hoje têm origem em uma única célula que existia há cerca de 3,5 a 3,8 bilhões de anos. Esta célula original era provavelmente pouco mais do que um saco de pequenas moléculas orgânicas e material semelhante ao RNA que tinha funções tanto informativas quanto catalíticas. Com o tempo, a molécula de DNA mais estável evoluiu para assumir a função de armazenamento de informações, enquanto as proteínas, com uma maior variedade de estruturas do que os ácidos nucléicos, assumiram as funções catalíticas.

Como descrito na seção anterior, a ausência ou presença de um núcleo – e de fato, de todas as organelas ligadas a membranas – é suficientemente importante para ser uma característica definidora por meio da qual as células são categorizadas como procariotas ou eucariotas. Os cientistas acreditam que o aparecimento de núcleos autocontidos e outras organelas representa um grande avanço na evolução das células. Mas de onde vieram estas estruturas? Há mais de um bilhão de anos, algumas células “comiam” engolindo objetos que flutuavam no ambiente líquido em que existiam. Então, de acordo com algumas teorias da evolução celular, uma das primeiras células eucarióticas engoliu um procariote, e juntas as duas células formaram uma relação simbiótica. Em particular, a célula engolfada começou a funcionar como uma organela dentro da célula eucariótica maior que a consumia. Pensa-se que tanto os cloroplastos como as mitocôndrias, que existem nas células eucarióticas modernas e ainda retêm seus próprios genomas, surgiram desta forma (Figura 5).

Naturalmente, as células procarióticas também continuaram a evoluir. Diferentes espécies de bactérias e arcaias adaptaram-se a ambientes específicos, e estes procariotas não só sobrevivem como prosperam sem ter seu material genético em seu próprio compartimento. Por exemplo, certas espécies de bactérias que vivem em respiradouros térmicos ao longo do fundo do oceano podem suportar temperaturas mais altas do que qualquer outro organismo na Terra.

Conclusão

As células são o menor denominador comum da vida. Algumas células são organismos para si mesmas; outras são parte de organismos multicelulares. Todas as células são feitas das mesmas classes principais de moléculas orgânicas: ácidos nucléicos, proteínas, carboidratos e lipídios. Além disso, as células podem ser colocadas em duas categorias principais como resultado de eventos evolutivos antigos: procariotas, com seus genomas citoplasmáticos, e eucariotas, com seus genomas nucleares e outras organelas ligadas a membranas. Embora sejam pequenas, as células evoluíram para uma grande variedade de formas e tamanhos. Juntas, elas formam tecidos que formam órgãos e, eventualmente, organismos inteiros.

Referências

Nature.com | What Is a Cell?

Osmose, a passagem espontânea ou difusão de água ou outros solventes através de uma membrana semipermeável (uma que bloqueia a passagem de substâncias dissolvidas – ou seja, solutos). O processo, importante em biologia, foi estudado pela primeira vez em 1877 por um fisiologista de plantas alemão, Wilhelm Pfeffer. Anteriormente, os trabalhadores tinham feito estudos menos precisos sobre as membranas com vazamento (por exemplo, bexigas de animais) e a passagem através delas em direções opostas de água e substâncias em fuga. O termo geral osmose (agora osmose) foi introduzido em 1854 por um químico britânico, Thomas Graham.

Se uma solução for separada do solvente puro por uma membrana permeável ao solvente, mas não ao soluto, a solução tenderá a se tornar mais diluída ao absorver o solvente através da membrana. Este processo pode ser interrompido aumentando a pressão sobre a solução em uma quantidade específica, chamada pressão osmótica. O químico holandês Jacobus Henricus van ‘t Hoff mostrou em 1886 que se o soluto é tão diluído que sua pressão parcial de vapor acima da solução obedece à lei de Henry (ou seja, é proporcional à sua concentração na solução), então a pressão osmótica varia com a concentração e temperatura aproximadamente como se o soluto fosse um gás que ocupa o mesmo volume. Esta relação levou a equações para determinar o peso molecular dos solutos em soluções diluídas através de efeitos sobre o ponto de congelamento, ponto de ebulição ou pressão de vapor do solvente.

Referências

Britannica.com | Osmosis